周曉榕，卜慶國，龐保平

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，呼和浩特 010019)

棉蚜Aphis gossypii Glover 又稱瓜蚜，廣泛分布于熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)，是棉花、瓜類等農(nóng)作物的重要害蟲(Kersting et al.，1999)。溫度是調(diào)節(jié)昆蟲種群動(dòng)態(tài)、發(fā)育速率和季節(jié)發(fā)生的關(guān)鍵因子。關(guān)于溫度與棉蚜生長發(fā)育及種群增長的關(guān)系已有大量的研究，主要集中于棉花(吳孔明和劉芹軒，1992;Kersting et al.，1999;Xia et al.，1999;劉向東，2000;劉健等，2003;Parajulee，2007;苗偉等，2008)、瓜類作(Aldyhim and Khalil，1993;Kocourek et al.，1994;van Steenis et al.，1995;龐保平等，1999;周瓊等，2002;Zamani et al.，2006) 及柑橘(Komazaki，1982)。馬鈴薯營養(yǎng)價(jià)值高、產(chǎn)量高、用途廣、適應(yīng)性強(qiáng)，已成為世界上僅次于水稻、小麥的第三大糧食作物。蚜蟲是馬鈴薯上常見的害蟲，不僅直接影響馬鈴薯的產(chǎn)量和品質(zhì)，而且是傳播馬鈴薯病毒的主要昆蟲媒介。在內(nèi)蒙古、寧夏、黑龍江等我國馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)，棉蚜是發(fā)生數(shù)量和范圍僅次于桃蚜Myzus persicae 的馬鈴薯蚜蟲(周艷麗和楊驥，2004;董風(fēng)林等，2010;卜慶國等，2013)。然而，有關(guān)馬鈴薯上棉蚜的生物學(xué)特性卻了解的很少。因此，作者研究了溫度對棉蚜在馬鈴薯上的生長發(fā)育及種群增長的影響，以期為馬鈴薯蚜蟲的監(jiān)測預(yù)警提供必要的基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

從內(nèi)蒙古大學(xué)內(nèi)蒙古馬鈴薯工程技術(shù)研究中心農(nóng)場馬鈴薯田采回棉蚜，接種于盆栽馬鈴薯苗上繁殖3 代以上作為供試蟲源。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

參考劉樹生(1987)的新葉圓片法，取一透明飲料瓶，剪去上部圓錐部分，保留底部圓柱部分。將一馬鈴薯葉片(品種為費(fèi)烏瑞特)葉面朝下用1%瓊脂糖凝膠粘在塑料瓶底部，在其上放置1 頭12 h 內(nèi)產(chǎn)出的1 齡無翅若蚜，瓶口處用橡皮筋將黑色(便于觀察脫皮情況)塑料薄膜覆蓋固定，將瓶底部朝上放于人工氣候箱中，每12 h 觀察記錄蚜蟲的蛻皮、生殖、死亡情況。設(shè)置10、15、20、25 和30℃等5 個(gè)溫度處理，光照16L∶8D，相對濕度60%±10%。每個(gè)溫度處理設(shè)30 個(gè)重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)有效積溫法則R=(T-C)/K，計(jì)算馬鈴薯棉蚜的發(fā)育起點(diǎn)溫度(C)和有效積溫(K);根據(jù)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)組建馬鈴薯蚜蟲實(shí)驗(yàn)種群生命表，計(jì)算平均世代歷期(T)、凈增值率(R0)、內(nèi)稟增長率(rm)和種群加倍時(shí)間(D)等生命表參數(shù)(丁巖欽，1994)。存活曲線應(yīng)用Weibull 分布進(jìn)行擬合(Pinder，1978)，公式為:存活率Sp (t)=exp［-(t/b)c］，t 、b、c ＞0，其中b 為尺度參數(shù)，c 為形狀參數(shù)。當(dāng)c ＞1 時(shí)，存活曲線為Ⅰ型;當(dāng)c=1 時(shí)，存活曲線為Ⅱ型;當(dāng)c＜1 時(shí)，存活曲線為III 型。如果c 值相同，b 值越大，存活率越高。

應(yīng)用DPS 9.5 數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，不同處理之間的差異比較采用ANOVA 法，多重比較采用LSD 法。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對棉蚜生長發(fā)育及生殖力的影響

從表1 可知，溫度對棉蚜在馬鈴薯上的發(fā)育歷期和生殖力具有顯著的影響 (P＜0.05)。在10℃-25℃范圍內(nèi)，各齡發(fā)育歷期、若蚜期、世代歷期均隨溫度的升高而縮短，處理間差異顯著，但在25℃與30℃下的差異不顯著。隨著溫度從10℃上升到30℃，成蚜產(chǎn)仔期和壽命分別從26.18 d 和53.03 d 縮短至6.84 d 和14.6 d，處理間差異顯著(P＜0.05)。棉蚜總產(chǎn)仔量在15℃-25℃時(shí)最高，與其它處理差異顯著(P＜0.05)，其次為10℃，30℃時(shí)最低。日均產(chǎn)仔量在25℃時(shí)最高，與其它處理差異顯著(P＜0.05)，其次為20℃和30℃，最低為10℃。上述結(jié)果說明，25℃最適合于棉蚜的生長發(fā)育和繁殖，10℃的低溫和30℃的高溫均不利于棉蚜在馬鈴薯上生長發(fā)育和繁殖。

2.2 棉蚜的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫

線性模型很好地描述了溫度與馬鈴薯棉蚜不同發(fā)育階段發(fā)育速率的關(guān)系(表2)。1 齡若蚜發(fā)育起點(diǎn)溫度最高(5.93℃)，3 齡最低(4.09℃)。4 齡若蚜有效積溫最大(28.36 日度)，2 齡若蚜最小(22.29 日度)。完成1 個(gè)世代需要的有效積溫為110.84 日度，發(fā)育起點(diǎn)溫度為4.56℃。

表1 不同溫度下馬鈴薯棉蚜的發(fā)育歷期和生殖力Table 1 Developmental duration and fecundity of Aphis gossypii reared on potato at different temperatures (mean±SE)

表2 馬鈴薯棉蚜的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫Table 2 Lower developmental threshold and thermal constant of Aphis gossypii reared on potato

2.3 不同溫度下棉蚜的存活曲線

從表3 可知，在10℃條件下，馬鈴薯棉蚜存活曲線c 值約等于1，說明在10℃的低溫條件下，棉蚜存活曲線為II 型存活曲線，即棉蚜各發(fā)育階段的死亡率基本相同(圖1)。在15℃-30℃范圍內(nèi)，c 值均遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于1，說明在此溫度范圍內(nèi)，棉蚜的存活曲線為I 型存活曲線，即死亡主要發(fā)生在生活史的后期(圖1)。在15℃-25℃范圍內(nèi)，棉蚜若蚜期存活率最高，其次為30℃，最低為10℃。利用存活曲線的參數(shù)估計(jì)，棉蚜在馬鈴薯上的適宜存活溫度為15℃-25℃。

表3 不同溫度下馬鈴薯棉蚜存活曲線的參數(shù)估計(jì)Table 3 Parameter estimation on survival curves of Aphis gossypii reared on potato at different temperatures (mean±SE)

圖1 不同溫度下馬鈴薯棉蚜的存活曲線Fig.1 Survival curves of Aphis gossypii reared on potato at different temperatures

2.4 溫度對棉蚜種群生命表參數(shù)的影響

從表4 可知，棉蚜平均世代歷期隨溫度上升而縮短，從10℃時(shí)的28.89 d 縮短至30℃時(shí)的7.53 d。在15℃-25℃時(shí)，凈增值率(63.22-69.34)遠(yuǎn)高于10℃ (26.73)及30℃ (20.12)時(shí)的凈增值率。內(nèi)稟增長率在25℃時(shí)最大;雖然30℃時(shí)凈增值率最小，但由于此溫度下發(fā)育速率最快，其內(nèi)稟增長率僅次于25℃;再次為20℃;10℃時(shí)，內(nèi)稟增長率最低，僅為0.1137。在25℃時(shí)，種群增長1 倍僅需1.55 d，而10℃時(shí)，需要6.10 d。利用種群生命表參數(shù)研究表明，馬鈴薯棉蚜種群增長的最適溫度為25℃，其次為30℃，再次為20℃，最次為10℃。

表4 不同溫度下馬鈴薯棉蚜種群生命表參數(shù)Table 4 Life table parameters of Aphis gossypii populations reared on potato at different temperatures

3 結(jié)論與討論

國內(nèi)外研究表明溫度對棉蚜生長發(fā)育、存活和繁殖有顯著的影響，但不同地理種群和寄主作物下的發(fā)育歷期和內(nèi)稟增長率等種群參數(shù)差異較大(表5)。本文結(jié)果表明，棉蚜在馬鈴薯上的最適發(fā)育溫度為25℃，與吳孔明和劉芹軒(1992)的結(jié)果相近(26℃)，但低于大多數(shù)的研究結(jié)果(30℃) (Aldyhim and Khalil，1993;Kocourek et al.，1994;van Steenis et al.，1995;Kersting et al.，1999 ;龐保平等，1999;Xia et al.，1999;劉向東等，2000;Parajulee，2007;苗偉等，2008)。棉蚜在馬鈴薯上種群增長最快的(rm最大)溫度也為25℃，與Aldyhim 和Khalil (1993)、van Steenis 和 El-Khawass (1995)、Xia 等(1999)、Zamani 等(2006)及Parajulee (2007)的結(jié)果相同，但低于Kersting 等(1999)、吳孔明和劉芹軒 (1992)和Kocourek 等 (1994)的30℃，高于Komazaki (1982)的19.8℃。從表5可以看出，在相同的溫度下，黃瓜上棉蚜若蚜的發(fā)育速率快于棉花上的棉蚜;在10℃的低溫下，黃瓜和棉花上棉蚜的發(fā)育歷期遠(yuǎn)長于南瓜和馬鈴薯上棉蚜的發(fā)育歷期。在相同的溫度下，不同地區(qū)和寄主上棉蚜的內(nèi)稟增長率存在一定的差異。造成差異的原因可能與地理種群和寄主植物不同有關(guān)，也可能與研究方法不同有關(guān)。在寄主植物和溫度相同的條件下，棉蚜的發(fā)育速率和內(nèi)稟增長率在盆栽植株葉片上通常高于離體葉片上，可能是離體葉片營養(yǎng)條件較差或機(jī)械損傷產(chǎn)生誘導(dǎo)抗性(李艷艷等，2013)，抑制了棉蚜的生長發(fā)育。另一方面，本文馬鈴薯上棉蚜的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫分別為4.56℃和110.84 日度，與同一地區(qū)黃瓜上棉蚜的非常接近(4.52℃和120.23日度) (龐保平等，1999)，低于其它地區(qū)棉花上(6.2℃-7.1℃)(Kersting et al.，1999;Xia et al.，1999;Parajulee，2007) 和黃瓜 (6.19℃)(Zamani et al.，2006)的發(fā)育起點(diǎn)溫度，但遠(yuǎn)高于柑橘上(-0.4℃)(Komazaki，1982)的發(fā)育起點(diǎn)溫度;有效積溫略高于Kersting 等 (1999)的108.9 日度、Zamani 等(2006)的97.09 日度和Kocourek 等(1994)的90.1 日度，但低于Xia 等(1999)的168.8 日度和Komazaki (1982)的181.8 日度。綜上所述，棉蚜對溫度的生理響應(yīng)與寄主植物和地理種群有關(guān)。

表5 國內(nèi)外對棉蚜生長發(fā)育研究的比較Table 5 Comparison of studies on the growth and development of Aphis gossypii

References)

Aldyhim YN，Khalil AF.Influence of temperature and day length on population development of Aphis gossypii on Cucumber pepo［J］.Entomologia Experimentalis et Applicata，1993，67:167-172.

Bu QG，Pang BP，Zhang RF，et al.Population dynamics of aphids in potato fields in Hohhot，Inner Mongolia［J］.Chinese Journal of Ecology，2013，32 (1):135-141.［卜慶國，龐保平，張若芳，等.呼和浩特地區(qū)馬鈴薯田蚜蟲的種群動(dòng)態(tài)［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2013，32 (1):135-141］

Ding YQ.Insect Mathematical Ecology ［M］.Beijing:Science Press，1994.［丁巖欽.昆蟲數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)［M］.北京:科學(xué)出版社，1994］

Dong FL，Liu BY，Jin JL，et al.Study on spatial and temporal dynamics of aphid population on potato in Guyuan ［J］.Gansu Agricultural Science and Technology，2010，3:12-14.［董風(fēng)林，劉秉義，靳軍良，等.固原馬鈴薯蚜蟲種群空間和時(shí)間動(dòng)態(tài)的研究［J］.甘肅農(nóng)業(yè)科技，2010，3:12-14］

Kersting U，Sater S，Uygun N.Effect of temperature on development rate and fecundity of apterous Aphis gossypii Glover (Hom.，Aphididae)reared on Gossypium hirsutum L.［J］.Journal of Applied Entomology，1999，123:23-27.

Kocourek F，Havelka J，Berakova J，et al.Effect of temperature on development rate and intrinsic rate of increase of Aphis gossypii reared on greenhouse cucumber［J］.Entomologia Experimentalis et Applicata，1994，71:59-64.

Komazaki S.Effect of constant temperature on population growth of three aphid species，Toxoptera citricidus (Kirkaldy)，Aphis citricola van der Goot and Aphis gossypii Glover (Hom.，Aphididae)on citrus［J］.Applied Entomology and Zoology，1982，17:75-81.

Li YY，Zhou XR，Pang BP，et al.Influences of Aphis gossypii Glover feeding on the content of main nutrients and secondary compounds in host plants ［J］.Journal of Environmental Entomology，2013，35 (1):45-54.［李艷艷，周曉榕，龐保平，等.瓜蚜為害對寄主植物主要營養(yǎng)物質(zhì)和次生物質(zhì)的影響［J］.環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2013，35 (1):45-54］

Liu J，Wu KM，Zhao KJ，et al.The ecological adaptability of Aphis gossypii collected from different climate zones to temperature and photoperiod［J］.Acta Ecologica Sinica，2003，23 (5):863-869.［劉健，吳孔明，趙奎軍，等.不同氣候帶棉蚜對溫度和光周期的生態(tài)適應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，23 (5):863-869］

Liu SS.A leaf-disc method for rearing aphids［J］.Chinese Bulletin of Entomology，1987，24 (2):98，113-115.［劉樹生.介紹一種蚜蟲飼養(yǎng)的方法—新的葉子圓片法［J］.昆蟲知識(shí)，1987，24 (2):98，113-115］

Liu XD，Zhang XX，Zhao NS，et al.Ecological adaptation of Aphisgossypii (Homoptera:Aphididae)to cotton developmental stage and temperature［J］.Journal of Nanjing Agricultural University，2000，23 (4):29-32.［劉向東，張孝羲，趙娜珊，等.棉蚜對棉花發(fā)育階段和溫度的生態(tài)適應(yīng)［J］.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，23 (4):29-32］

Miao W，Lv ZZ，Yu JN，et al.Effect of temperature on development and fecundity of cotton aphid (Aphis gossypii)［J］.Xinjiang Agricultural Sciences，2008，45 (6):1130-1135.［苗偉，呂昭智，于江南，等.溫度對棉蚜發(fā)育與存活的影響［J］.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，45 (6):1130-1135］

Pang BP，Guan MZ，Hao SG，et al.The fecundity tables and effective accumulative temperature for experimental population of cucumber aphid，Aphis gossypii Glover in plastic shed［J］.Journal of Inner Mongolia Agricultural University，1999，20 (4):36-38.［龐保平，關(guān)明卓，郝樹廣，等.保護(hù)地瓜蚜實(shí)驗(yàn)種群生殖力表和有效積溫［J］.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，20 (4):36-38］

Parajulee MN.Influence of constant temperatures on life history parameters of the cotton aphid，Aphis gossypii，infesting cotton［J］.Environmental Entomology，2007，6 (4):666-672.

Pinder JE.The Weibull distribution:A new method of summarizing survivorship data［J］.Ecology，1978，59 (5):175-179.

van Steenis MJ，El Khawass Kamh.Life history of Aphis gossypii on cucumber:Influence of temperature，host plant and parasitism［J］.Entomologia Experimentalis et Applicata，1995，76:121-131.

Wu KM，Liu QX.Influence of temperatures on population increase of cotton aphid Aphis gossypii ［J］.Acta Gossypii Sinica，1992，4 (1):61-68.［吳孔明，劉芹軒.溫度對棉蚜種群增長的影響［J］.棉花學(xué)報(bào)，1992，4 (1):61-68］

Xia JY，van der Werf W，Rabbinge R.Influence of temperature on bionomics of cotton aphid Aphis gossypii on cotton［J］.Entomologia Experimentalis et Applicata，1999，90:25-35.

Zamani AA，Talebi AA，F(xiàn)athipour Y，et al.Effect of temperature on biology and population growth parameters of Aphis gossypii Glover(Hom.，Aphididae)on greenhouse cucumber ［J］.Journal of Applied Entomology，2006，130:453-460.

Zhou Q，Liang GW，Cen YJ.The influence of temperature and host plants on the experimental population of Aphis gossypii Glover［J］.Journal of South China Agricultural University，2002，23 (1):31-34，37.［周瓊，梁廣文，岑伊靜.溫度和寄主植物對瓜蚜實(shí)驗(yàn)種群的影響［J］.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，23 (1):31-34，37］

Zhou YL，Yang J.Quantitative change of aphids with wings in potato［J］.China Potato，2004，18 (5):267-269.［周艷麗，楊驥.馬鈴薯有翅蚜的數(shù)量動(dòng)態(tài)［J］.中國馬鈴薯，2004，18 (5):267-269］