易慧琳，許方宏，林廣旋，汪越，袁蓮蓮，張倩媚，劉楠，王俊，任海*

1. 中國(guó)科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650；2. 仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，廣東 廣州 510225；3. 廣東湛江紅樹(shù)林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，廣東 湛江 524033

半紅樹(shù)植物楊葉肖槿和海芒果的光合特性研究

易慧琳1,2，許方宏3，林廣旋3，汪越1，袁蓮蓮1,2，張倩媚1，劉楠1，王俊1，任海1*

1. 中國(guó)科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650；2. 仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，廣東 廣州 510225；3. 廣東湛江紅樹(shù)林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，廣東 湛江 524033

楊葉肖槿（Thespesia populnea）和海芒果（Cerbera manghas）是2種有較高藥用價(jià)值和園林價(jià)值的半紅樹(shù)植物，在海岸帶生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用。測(cè)定了這2種半紅樹(shù)植物的比葉面積、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光響應(yīng)曲線等光合特征指標(biāo)。結(jié)果表明：楊葉肖槿的光飽和點(diǎn)（LSP）和光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）分別為519.301和42.178 μmol·m-2·s-1；海芒果的光飽和點(diǎn)（LSP）和光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）分別為268.287和29.862 μmol·m-2·s-1，楊葉肖槿和海芒果分別屬于典型陽(yáng)生植物和中生植物。比較2種半紅樹(shù)植物光合特性發(fā)現(xiàn)：楊葉肖槿具有較高的非光化學(xué)熒光淬滅（NPQ，2.264）和瞬時(shí)水分利用效率（IWUE，9.640 μmol·mmol-1），這表明楊葉肖槿在強(qiáng)光下的光保護(hù)能力和水分利用能力更強(qiáng)；在高于光飽和點(diǎn)的光強(qiáng)下，楊葉肖槿葉片光合速率未出現(xiàn)下降趨勢(shì)，對(duì)高溫和強(qiáng)光照的適應(yīng)能力更強(qiáng)。海芒果具有較高的比葉面積（SLA，99.07 cm2·g-1）、葉綠素a/b比值（3.519），能在低光環(huán)境中有效吸收和轉(zhuǎn)化光能，對(duì)低光環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)力。上述結(jié)果表明，在海岸帶綠化中，楊葉肖槿可作為先鋒樹(shù)種種植，而海芒果則需要與陽(yáng)生植物搭配種植或種植于林緣。

楊葉肖槿；海芒果；光合作用；葉綠素?zé)晒鈪?shù)；光響應(yīng)曲線

YI Huilin, XU Fanghong, LIN Guangxuan, WANG Yue, YUAN Lianlian, ZHANG Qianmei, LIU Nan, WANG Jun, REN Hai. Photosynthetic Characteristics of Two Semi-mangrove Plants Thespesia populnea and Cerbera manghas [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(11): 1818-1824.

半紅樹(shù)植物（Semi-mangrove plants）是指既能在濱海的潮間帶生長(zhǎng)為優(yōu)勢(shì)種，也能在陸地非鹽漬土生長(zhǎng)的兩棲木本植物（王文卿等，2007）。林鵬（1997）列出中國(guó)半紅樹(shù)植物包括楊葉肖槿（Thespesia populnea）、海芒果（Cerbera manghas）、水黃皮（Pongamia pinnata）等10種。這些植物生長(zhǎng)于海邊或近海邊潮濕向陽(yáng)的地方，主要分布在海南、廣東、廣西、福建、香港、臺(tái)灣、澳門(mén)的沿海地帶。半紅樹(shù)植物具有獨(dú)特的生態(tài)適應(yīng)性和生態(tài)功能，對(duì)海岸帶植被恢復(fù)和物種多樣性保護(hù)具有極其重要的價(jià)值。此外，大部分半紅樹(shù)植物還具有特殊的藥用價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值（邱鳳英，2009；邱鳳英等，2011）。

楊葉肖槿是錦葵科（Malvaceae）肖槿屬（Thespesia）植物，海芒果為夾竹桃科（Apocynaceae）海芒果屬（Cerbera）植物，二者均為葉大花美的常綠園林喬木，具有較高的觀賞價(jià)值。除此之外，它們還是重要的藥用植物，楊葉肖槿的果實(shí)可制成藥膏去虱，用葉水煮熬汁可治頭痛和疥癬（林鵬等，2005），其根對(duì)高血壓有一定治療作用，還是一種滋補(bǔ)品（田艷等，2003）。此外，其天然產(chǎn)物還具有抗腫瘤（Johnson et al.，1999）、抗菌（Shekshavali et al.，2012）、消炎及療傷（Benhaim et al.，1994）、抗肝臟毒素（Shirwaikar et al.，1995）等藥理作用。海芒果是《全國(guó)中草藥匯編》收錄的3種紅樹(shù)林藥用植物之一（王祝年等，2009）。其全株帶毒，果實(shí)劇毒，毒性成分為氫氰酸和海杧果苷，誤食足以致死（廣東省植物研究所，1974）。民間用以催吐、瀉下等，其天然產(chǎn)物海芒果苷等具有強(qiáng)心（林鵬，2005）、抗腫瘤（Chang et al.，2000；Sarot et al.，2004）、抗真菌（Fumiko et al.，1977；Hiroshi et al.，1986）等作用。

在生理生態(tài)特性方面，邱鳳英等（2010，2011）發(fā)現(xiàn)楊葉肖槿和海芒果可耐受的鹽度均為8 g·kg-1,在鹽度≥11 g·kg-1時(shí)均無(wú)法生長(zhǎng)。姜英等（2012）報(bào)道海芒果對(duì)低于12 g·kg-1的鹽度表現(xiàn)出較好的耐受性，其生長(zhǎng)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)基本不受影響。劉秀等（2009，2010）研究發(fā)現(xiàn)不同氮磷鉀施肥配比對(duì)半年生海芒果和楊葉肖槿苗木的生物量和凈光合速率均有顯著影響。李亞妮等（2011）測(cè)定海南東寨港紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)的5種半紅樹(shù)植物在不同生境下的光合特性和葉解剖結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)楊葉肖槿光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）在43.7～60.1 μmol·m-2·s-1之間，光飽和點(diǎn)（LSP）在607.5～965 μmol·m-2·s-1之間，具有一定的強(qiáng)光適應(yīng)能力。在繁殖引種方面，李玫等2010年發(fā)現(xiàn)楊葉肖槿在珠海淇澳島具有較好的適應(yīng)性和生長(zhǎng)性狀，引種栽培潛力較大。韓靜等（2011）對(duì)半紅樹(shù)植物楊葉肖槿和海芒果進(jìn)行不同基質(zhì)的育苗試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)楊葉肖槿在基質(zhì)為黃心土＋沙＋基肥、黃心土＋沙＋復(fù)合肥時(shí)生長(zhǎng)較好，海芒果在基質(zhì)為黃心土＋沙＋火燒土?xí)r生長(zhǎng)較好。林武星等（2011）研究海芒果種子苗生長(zhǎng)規(guī)律的同時(shí)試驗(yàn)出一種成活率較高的海芒果扦插繁殖技術(shù)。

可見(jiàn)，國(guó)內(nèi)外對(duì)這2種半紅樹(shù)植物的研究多集中在其藥用成分及功效、耐鹽生理方面，對(duì)其繁殖技術(shù)也有少量研究，但是對(duì)這2種半紅樹(shù)植物在自然生長(zhǎng)條件下的光合適應(yīng)性尚缺乏系統(tǒng)、綜合的分析。本文比較分析了這2種半紅樹(shù)植物的光合生理特性，以期為其在海岸帶生態(tài)恢復(fù)中的開(kāi)發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為種植在廣東湛江紅樹(shù)林國(guó)家自然保護(hù)區(qū)庭院開(kāi)闊地帶的楊葉肖槿和海芒果。該區(qū)地處北亞熱帶與南亞熱帶過(guò)渡區(qū)（109°40′～110°35′ E，20°14′～21°35′ N），為中國(guó)紅樹(shù)林面積最大的自然保護(hù)區(qū)，年平均氣溫22.5～24 ℃，年平均日照數(shù)2000 h；年平均降水量1500 mm（張偉等，2010；李建軍，2010）。土壤為受海洋氣候影響的赤紅壤。保護(hù)區(qū)內(nèi)有真紅樹(shù)和半紅樹(shù)植物15科25種，紅樹(shù)林伴生植物14科21種，是我國(guó)大陸海岸紅樹(shù)林種類(lèi)最多的地區(qū)（張偉偉等，2012）。于2014年11月26日，晴朗無(wú)風(fēng)的上午，選擇人工種植的胸徑為20～25 cm、長(zhǎng)勢(shì)良好的海芒果和楊葉肖槿各3株作為試驗(yàn)對(duì)象進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2研究方法

1.2.1 葉面積和比葉面積

采集3株樹(shù)冠外圍的葉片，擦拭干凈后平鋪于標(biāo)準(zhǔn)坐標(biāo)紙上，用數(shù)碼相機(jī)對(duì)葉片進(jìn)行拍照后用Photoshop圖像處理軟件計(jì)算葉面積（肖強(qiáng)等，2005）。葉片于65 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒重，稱(chēng)量葉片干重并計(jì)算比葉面積（SLA=葉面積/干重），每種植物重復(fù)9次。

1.2.2 葉綠素含量測(cè)定

采集2種植物樹(shù)冠外圍的葉片，避開(kāi)葉脈，于葉片不同部位打孔得5個(gè)葉圓片（直徑0.6 cm），將其置于80%丙酮溶液中，存放于暗處，每種植物重復(fù) 3次。待葉片完全褪色后用分光光度計(jì)（UV-3820，Unico）測(cè)定浸出液在663、645和440 nm處的吸光度，并計(jì)算葉綠素及類(lèi)胡蘿卜素含量（林植芳等，1984）。

1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定

采用便攜式熒光儀（PAM-2100，Germany）測(cè)定葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)，測(cè)定前將植物葉片進(jìn)行30 min暗處理，連續(xù)光化光強(qiáng)度為185 μmol·m-2·s-1，每種植物重復(fù) 10次。主要參數(shù)有：光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm）、光系統(tǒng)光化學(xué)熒光淬滅（qP=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′）、非光化學(xué)熒光淬滅（NPQ=Fm/Fm′-1）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSII=1-Fs/Fm′）（Liang et al.，2010）。其中，F(xiàn)m和Fo是暗適應(yīng)后的最大和初始熒光，F(xiàn)m′和Fo′是為光適應(yīng)后的最大熒光和初始熒光，F(xiàn)s是穩(wěn)態(tài)熒光（張守仁，1999）。

1.2.4 光響應(yīng)曲線測(cè)定

于 8:00─11:30利用便攜式光合作用儀（LI-6400，USA）測(cè)定光合作用-光響應(yīng)曲線。測(cè)定過(guò)程中，設(shè)定光合有效輻射梯度為：1400、1200、1000、800、500、300、150、100、50、30、15、0 μmol·m-2·s-1，用緩沖瓶控制參照CO2濃度，每種植物每次重復(fù)測(cè)定3次。記錄凈光合速率（A），并用非直角雙曲線模型擬合光響應(yīng)曲線，計(jì)算光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）、最大光合速率（Amax）、暗呼吸速率（Rd）、表觀量子效率（AQY）、瞬時(shí)水分利用效率（IWUE=A/Tr）、瞬時(shí)光能利用效率（ILUE=A/PAR）等指標(biāo)。

非直角雙曲線模型公式：

上式中：A為凈光合速率，I為光照強(qiáng)度，φ為表觀量子效率，Amax為最大凈光合作用速率，Rd為暗呼吸速率，θ為曲線性狀參數(shù)（袁蓮蓮等，2014）。

1.3數(shù)據(jù)分析方法

利用 SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行光響應(yīng)曲線擬合，Microsoft Office Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1比葉面積

2種植物的平均葉面積和比葉面積如圖1所示，海芒果平均葉面積 49.9 cm2，稍高于楊葉肖槿的（39.44 cm2），但并未達(dá)到顯著水平。比葉面積（SLA）是單位干重的鮮葉表面積，海芒果的比葉面積99.07 cm2·g-1顯著高于楊葉肖槿的（34.24 cm2·g-1，P<0.0001）。

圖1 2種半紅樹(shù)植物的平均葉面積和比葉面積Fig. 1 Average leaf area and specific leaf area of two semi-mangrove species

2.2葉綠素含量與熒光特性

對(duì)植物最大凈光合速率（Amax）和葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)在 0.05的顯著性水平下，只有葉綠素b含量、葉綠素a/b、非光化學(xué)熒光猝滅（NPQ）和光系統(tǒng)II的實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSII）與最大凈光合速率顯著相關(guān)，其中葉綠素 a/b、光系統(tǒng)II的實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSII）與其呈顯著負(fù)相關(guān)，葉綠素b含量、非光化學(xué)熒光猝滅（NPQ）與最大凈光合速率呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。如表1所示，楊葉肖槿葉片的葉綠素a/b比值為3.015，近似于理論值3∶1，海芒果葉片葉綠素a/b比值為3.519，稍高于理論值3∶1。但海芒果葉綠素a和葉綠素b含量顯著低于楊葉肖槿（P<0.0001）。楊葉肖槿和海芒果暗適應(yīng)下葉片的Fv/Fm差異顯著（P=0.044），分別為0.752和0.786。光適應(yīng)下楊葉肖槿葉片光系統(tǒng)Ⅱ的實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）為0.431顯著低于海芒果（ΦPSⅡ，0.573）（P=0.002）；楊葉肖槿和海芒果葉片光化學(xué)熒光淬滅（qP）差異不顯著，分別為0.815和0.866；楊葉肖槿葉片非光化學(xué)熒光淬滅（NPQ）為2.264顯著大于海芒果葉片非光化學(xué)淬滅（P<0.0001）。

2.3光合作用特性

圖2A為楊葉肖槿和海芒果2種半紅樹(shù)植物凈光合速率-光響應(yīng)曲線，在光合有效輻射較低的情況下，海芒果的凈光合速率呈直線快速增加，到達(dá)光飽和點(diǎn)后，凈光合速率逐漸趨于穩(wěn)定水平，不再隨光合有效輻射的升高而增加。楊葉肖槿具有很強(qiáng)的光環(huán)境適應(yīng)能力，光合速率隨著光強(qiáng)的增加而增加，即使在超過(guò)光飽和點(diǎn)的高光強(qiáng)下也為表現(xiàn)出明顯下降趨勢(shì)。由表2的擬合結(jié)果可知海芒果光飽和點(diǎn)為268.287 μmol·m-2·s-1顯著低于楊葉肖槿的光飽和點(diǎn)519.301 μmol·m-2·s-1（P<0.0001）。2種半紅樹(shù)植物的瞬時(shí)光能利用效率（ILUE）均隨著光強(qiáng)的升高而減小（圖2B），楊葉肖槿的ILUE為17.260 μmol·m-2·s-1顯著高于海芒果的 ILUE（表 2，P=0.001）。

表1 2種半紅樹(shù)植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Table 1 Chlorophyll content and fluorescence parameters of two semi-mangrove species

從表 2可知，楊葉肖槿的最大凈光合速率（Amax）、光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）均顯著大于海芒果，而海芒果表觀量子效率高于楊葉肖槿表觀量子效率（分別0.079和0.067），但未達(dá)到顯著水平。植物通過(guò)蒸騰作用維持體內(nèi)水分平衡，瞬時(shí)水分利用效率（IWUE）可以指示植物同化單位CO2過(guò)程中消耗的H2O。楊葉肖槿和海芒果這兩種半紅樹(shù)植物的蒸騰速率（Tr）差異不顯著，而楊葉肖槿和海芒果的 IWUE分別為 9.640和 5.992 μmol·mmol-1，楊葉肖槿的瞬時(shí)水分利用率顯著大于海芒果的（P=0.003），說(shuō)明在相同環(huán)境條件下，楊葉肖槿消耗每單位H2O所同化的CO2數(shù)量顯著大于海芒果。

圖2 2種半紅樹(shù)植物葉片的凈光合速率-光強(qiáng)響應(yīng)曲線和瞬時(shí)光能利用效率Fig. 2 Photosynthetic rate(A)-light response curves and instantaneous light use (ILUE) in leaves of two two semi-mangrove species

表2 2種半紅樹(shù)植物光合作用參數(shù)Table 2 Photosynthetic parameters of two semi-mangrove species

圖3是2種半紅樹(shù)植物葉片內(nèi)氣體和水分參數(shù)隨PAR的變化?？諝庵械腃O2主要通過(guò)氣孔進(jìn)入葉片為光合作用提供底物，而葉內(nèi)的水蒸汽則從氣孔擴(kuò)散到空氣中而維持植物體內(nèi)水分代謝的平衡，植物可以通過(guò)氣孔運(yùn)動(dòng)調(diào)控光合作用和蒸騰作用。圖3A顯示，2種植物的氣孔導(dǎo)度（Gs）隨光強(qiáng)增大略有升高，PAR<1000 μmol·m-2·s-1時(shí)2種植物Gs增幅一致，但 PAR>1000 μmol·m-2·s-1時(shí)楊葉肖槿Gs增幅明顯大于海芒果Gs。胞間CO2濃度（Ci）的變化（圖3B）與凈光合速率（A）（圖2）變化相反，低光照下兩種半紅樹(shù)植物 Ci隨光強(qiáng)的增加急劇降低，PAR超過(guò)800 μmol·m-2·s-1后，光合作用已達(dá)到飽和，隨后 Ci小幅度地緩慢上升，總體上海芒果的Ci高于楊葉肖槿Ci。蒸騰速率Tr（圖3C）對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)與Gs類(lèi)似，2種植物的Tr隨光強(qiáng)增大略有升高，PAR<1000 μmol·m-2·s-1時(shí)海芒果 Tr高于楊葉肖槿，PAR超過(guò)1000 μmol·m-2·s-1后楊葉肖槿Tr逐漸高于海芒果Tr增長(zhǎng)。圖3D是2種半紅樹(shù)植物的瞬時(shí)水分利用率（IWUE）對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)，在低光下IWUE隨光強(qiáng)的增加急劇增大，并出現(xiàn)峰值，但在光強(qiáng)超過(guò) 300～550 μmol·m-2·s-1后，IWUE開(kāi)始小幅度降低，并逐漸趨于平衡。楊葉肖槿的IWUE對(duì)光強(qiáng)更為敏感，變幅較大，而且楊葉肖槿的最大IWUE 顯著高于海芒果。

3 討論

光合作用是一個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程，經(jīng)常受到外界條件和內(nèi)在因素的影響而不斷變化（潘瑞熾，2008）。本文研究的 2種半紅樹(shù)植物處于相同的栽種條件和生長(zhǎng)環(huán)境條件，光合作用對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)主要取決于植物自身的環(huán)境適應(yīng)性。光飽和點(diǎn)較高和光補(bǔ)償點(diǎn)較低的植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)，反之較弱（黃麗等，2013）。潘瑞熾（2008）認(rèn)為大體上陽(yáng)生植物葉片光飽和點(diǎn)為360～450 μmol·m-2·s-1或更高，陰生植物光飽和點(diǎn)為90～180 μmol·m-2·s-1。楊葉肖槿的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)分別為 519.301和42.178 μmol·m-2·s-1；海芒果的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)為分別為268.287和29.862 μmol·m-2·s-1。說(shuō)明楊葉肖槿的強(qiáng)光適應(yīng)性比海芒果強(qiáng)，屬于典型的陽(yáng)生植物；而海芒果可適應(yīng)較弱的光強(qiáng)，為中生植物。楊葉肖槿瞬時(shí)光能利用效率為 17.260 μmol·m-2·s-1顯著高于海芒果的瞬時(shí)光能利用效率 11.511 μmol·m-2·s-1（P=0.001），說(shuō)明在同等光照條件下，楊葉肖槿能夠有效利用更多的光能同化CO2。表觀量子效率是光響應(yīng)曲線初始部分的斜率，表觀量子效率表明植物在弱光下具有較強(qiáng)的捕獲光量子用于光合作用的能力（林植芳等，2007）。植物的表觀量子效率理論上在 0.08～0.125（Long et al.，1994），楊葉肖槿的表觀量子效率低于海芒果，說(shuō)明后者對(duì)弱光的利用能力較強(qiáng)，與其較低的光補(bǔ)償點(diǎn)有關(guān)。

圖3 兩種半紅樹(shù)植物葉片的氣孔導(dǎo)度(A)及胞間CO2濃度(B)、蒸騰速率(C)、瞬時(shí)水分利用效率(D)對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)Fig.3 Stomatal conductance (Gs: A), intercellular CO2concentration (Ci: B), Transpiration rate (Tr: C) and instantaneous water use efficiency (IWUE: D) in leaves of two semi-mangrove species in response to different light intensities

植物的光合作用、呼吸作用、蒸騰作用都與葉面積有直接或間接關(guān)系，比葉面積數(shù)值大小直接受葉片厚度、形狀和重量等因素的影響，也在一定程度上反映了葉片截獲光的能力和在強(qiáng)光下的自我保護(hù)能力（張林等，2004）。本研究中海芒果葉片比葉面積顯著大于楊葉肖槿葉片的比葉面積，說(shuō)明海芒果在弱光條件下的光能捕獲能力較楊葉肖槿強(qiáng)。海芒果葉片葉綠素a/b比值為3.519，顯著高于楊葉肖槿葉片的葉綠素a/b比值（P<0.0001），稍高于理論值3∶1，但海芒果葉綠素a和葉綠素b含量顯著低于楊葉肖槿（P<0.0001），這可能是由于海芒果對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)后，光合系統(tǒng)的聚光色素（葉綠素b）合成偏少，進(jìn)而限制其有效吸收光能用于光合作用光反應(yīng)階段的電子和質(zhì)子傳遞，以及光合磷酸化形成ATP，從而在一定程度上限制其碳同化，即限制了最大光合速率，故海芒果光合作用效率較楊葉肖槿低。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)在反映植物葉片光合作用過(guò)程中光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨(dú)特的作用，是快速、無(wú)損傷地測(cè)定葉片光合作用的探針（張守仁，1999）。Fv/Fm為PSⅡ最大光化學(xué)效率，而ΦPSII是PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率，二者反映葉片用于光合電子傳遞的能量占所吸收光能的比例。本研究中，楊葉肖槿和海芒果暗適應(yīng)下葉片的Fv/Fm比值較高，分別達(dá)到0.752和0.786，接近于光能轉(zhuǎn)換理論值0.832（Krause et al.，1991）。楊葉肖槿葉片光系統(tǒng)Ⅱ的實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）為 0.431顯著低于海芒果（ΦPSⅡ，0.573）（P=0.002）。而楊葉肖槿和海芒果葉片光化學(xué)熒光淬滅（qP）均較高，且差異不顯著。與楊葉肖槿相比，海芒果在有效吸收光能并轉(zhuǎn)化為化學(xué)能方面具有一定的優(yōu)勢(shì)。海芒果的ΦPSⅡ高于楊葉肖槿可能是由于其光系統(tǒng)II反應(yīng)中心能有效吸收光能并光解水分子和釋放電子，但其光合速率不高也許是因?yàn)槠洳荒苡行нM(jìn)行卡爾文循環(huán)固定CO2，可能與其羧化過(guò)程中關(guān)鍵酶Rubisco的活力有關(guān)。葉綠素?zé)晒獾姆枪饣瘜W(xué)淬滅（NPQ）反映的是PSⅡ吸收的光能以熱的形式耗散掉的光能，是一種自我保護(hù)機(jī)制，防止過(guò)量的光能對(duì)光合機(jī)構(gòu)造成損傷（張守仁，1999；李曉等，2006）。類(lèi)胡蘿卜素是光合輔助色素，除了吸收和傳遞光能的作用外，還具有防護(hù)葉綠素免受多余光照傷害的功能（潘瑞熾，2008）。楊葉肖槿葉片非光化學(xué)熒光淬滅（NPQ）和類(lèi)胡蘿卜素含量均顯著高于海芒果，說(shuō)明在強(qiáng)光條件下，楊葉肖槿通過(guò)非光化學(xué)途徑耗散過(guò)剩光，保護(hù)其光合機(jī)構(gòu)的能力更強(qiáng)。與海芒果相比，楊葉肖槿可以在較高光強(qiáng)下維持較高的光合速率，更能適應(yīng)高光照的生存環(huán)境。

針對(duì)外界環(huán)境條件變異與植株自身狀況，植物能在保持植株正常生理活動(dòng)前提下通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔的開(kāi)閉程度達(dá)到最大CO2固定量與最小水分散失量（林?；ǖ?，2006）。隨著光照強(qiáng)度的增加，2種半紅樹(shù)植物的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率變化趨勢(shì)基本一致，而胞間CO2濃度卻相反，當(dāng)植物光合速率達(dá)到飽和時(shí)，胞間CO2卻幾乎降到了最低點(diǎn)。光合速率增加，所需要消耗的CO2也相應(yīng)地快速增加，而本研究?jī)煞N半紅樹(shù)植物幾乎保持低氣孔導(dǎo)度不變，阻止了空氣中CO2進(jìn)入葉片，降低了Ci濃度，進(jìn)而制約了強(qiáng)光下光合作用，瞬時(shí)光能利用率顯著降低（圖 2b），氣孔的擴(kuò)散限制成為制約凈光合速率（A）的最重要因子之一（Grassi et al.，2005）。PAR超過(guò)1000 μmol·m-2·s-1以后，楊葉肖槿的氣孔導(dǎo)度急劇增加，對(duì)凈光合速率（A）的限制作用降低，所以楊葉肖槿在強(qiáng)光照環(huán)境下由于底物CO2的虧缺而產(chǎn)生光抑制的可能性也相對(duì)較低?？傮w上海芒果的Ci高于楊葉肖槿Ci，說(shuō)明相同光照條件下，海芒果光合作用同化的CO2少于楊葉肖槿，其碳同化能力低于楊葉肖槿。2種半紅樹(shù)植物均具有較高的蒸騰速率但差異不顯著，楊葉肖槿的 IWUE（9.640 μmol·mmol-1）和最大IWUE顯著高于海芒果，說(shuō)明在相同環(huán)境條件下，楊葉肖槿較海芒果更能充分利用水分固定CO2合成有機(jī)物。

楊葉肖槿的Amax、ILUE、IWUE、LSP、LCP和NPQ均顯著高于海芒果（P<0.05），表明其光合作用對(duì)光能和水分的利用均強(qiáng)于海芒果，在強(qiáng)光下光合機(jī)構(gòu)的保護(hù)能力更強(qiáng)，相比于海芒果更能適應(yīng)較強(qiáng)光和較干旱的生長(zhǎng)環(huán)境。總體來(lái)說(shuō)，這2種具有一定耐鹽性的半紅樹(shù)植物都能通過(guò)有效吸收光能并迅速傳遞到反應(yīng)中心，進(jìn)而光解水分子釋放質(zhì)子和電子，來(lái)提高光能利用效率；并通過(guò)高強(qiáng)度的蒸騰作用有效吸收無(wú)機(jī)離子和耗散過(guò)多的熱量避免高溫、高光對(duì)植物生長(zhǎng)的不利影響，均屬于高光合、高蒸騰型植物，均能很好地適應(yīng)高光照、高溫和水分充沛的亞熱帶海岸環(huán)境。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)楊葉肖槿和海芒果這2種半紅樹(shù)植物的比葉面積、光合生理生態(tài)指標(biāo)系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn)，海芒果為中生植物，但能在低光環(huán)境中有效吸收和轉(zhuǎn)化光能，對(duì)低光環(huán)境有一定的適應(yīng)性；楊葉肖槿對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力強(qiáng)于海芒果，屬于典型的陽(yáng)生植物。從應(yīng)用角度看，這2種半紅樹(shù)植物均適合種植于熱帶亞熱帶海岸帶地區(qū)，但楊葉肖槿適合于開(kāi)闊地帶等光照較強(qiáng)的地方，可直接作為先鋒樹(shù)種；而海芒果更適合種植于非開(kāi)闊地帶，如與其它陽(yáng)生性種類(lèi)搭配種植或栽植于林緣。

BENHAIM P, MATHES S J, HUNT TK, et al. 1994. Induction of neutrophil Mac-1integrin expression and superoxide production by the medicinal plant extract gossypol [J]. Inflammation, 18(5): 443-458.

CHANG L C, GILLS JOELL J, BHAT KRISHANA P L, et al. 2000. Activity-guided isolation of constituents of cerbera manghas with antiproliferative and antiestrogenic activites [J]. Bioorganic & Medicinal Chemistry Letters, 10(21): 2431-2434.

FUMIKO A, OKABE H, TATSUO Y. 1977. Studies on CerberaⅡ. Cerbinal and its derivatives, yellow pigments in the bark of cerbera manghas L [J]. Chemical & pharmaceutical bulletin, 25(12): 3422-3424.

GRASSI G, MAGNANI F. 2005. Stomatal, mesophyll conductance and biochemical limitations to photosynthesis as affected by drought and leaf ontogeny in ash and oak trees [J]. Plant, Cell & Environment, 28(7): 834-849.

HIROSHI O, TETSU T, TAMIO U, et al. 1986. Cerbinal, a pseudoazulene iridoid, as a potent antifungal compound isolated from gardenia jasminoides Ellis [J]. Agricultural and Biological Chemistry, 50(10): 2655-2657.

JOHNSON I J, GANDHIDASAN R, MURUGESAN R. 1999. Cytotoxicity and superoxide anion generation by some naturally occurring quinones [J]. Free Radical Biology & Medicine, 26(9-10): 1072-1078.

KRAUSE G H, WEIS E. 1991. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: the basics [J]. Annual Review of Plant Molecular Biology, 42(4): 313-349.

LIANG K M, LIN Z F, REN H, et al. 2010. Characteristics of sun- and shade-adapted populations of an endangered plant Primulina tabacum Hance [J]. Photosynthetica, 48(4): 494-506.

LONG S P, HUMPHRIES S, FALKOWSKI P G. 1994. Photoinhibition of photosynthesis in nature [J]. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 45: 633-662.

SAROT C, CHATCHANOK K, YANISA RAT-A-PA, et al. 2004. Cytotoxic cardenolide glycoside from the seeds of cerbera odollam [J]. Phytochemistry, 65(4): 507-510.

SHEKSHAVALI T, SHIVAKUMAR H. 2012. Antibacterial activity of Thespesia populnea soland. ex correa bark extracts [J]. Indian Journal of Natural Products and Resources, 3(1):128-130.

SHIRWAIKAR A, KUMAR A V, KRISHNANAND B R, et al. 1995. Chemical investigation and antihepatotoxic activity of Thespesiapopulnea [J]. Pharmaceutical Biology, 33(4): 305-310.

廣東省植物研究所. 1974. 海南植物志[M]. 第三卷. 北京: 科學(xué)出版社: 228-229.

韓靜, 廖寶文, 王承南. 2011. 半紅樹(shù)植物楊葉肖槿和海檬果的不同基質(zhì)育苗試驗(yàn)[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 31(4): 25-30.

黃麗, 王德?tīng)t, 譚芳林, 黃石德, 等. 2013. 4種紅樹(shù)凈光合速率對(duì)光和CO2濃度的響應(yīng)特征[J]. 防護(hù)林科技, (9): 1-3.

姜英, 劉秀, 黃志玲, 等. 2012. 鹽度對(duì)2種半紅樹(shù)植物生長(zhǎng)及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué), 32(11): 7-12.

李建軍. 2010. 廣東湛江紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)空間結(jié)構(gòu)優(yōu)化研究[D]. 中南林業(yè)科技大學(xué)博士學(xué)位論文.

李玫, 田廣紅, 邱鳳英, 等. 2010. 珠海齊澳島的楊葉肖槿引種育苗試驗(yàn)[J]. 防護(hù)林科技, (4): 12-14.

李曉, 馮偉, 曾小春. 2006. 葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)及應(yīng)用進(jìn)展[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 26(10): 2186-2196.

李亞妮, 韓淑梅, 劉強(qiáng), 等. 2011. 不同生境中半紅樹(shù)植物鹽離子積累與光合特性的研究[J]. 海南師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 24(4): 429-438.

林保花, 劉金祥, 肖生鴻, 等. 2006. 粵西鄉(xiāng)土香根草光合生理生態(tài)特征日動(dòng)態(tài)分析[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 17(11): 2041-2045.

林鵬, 林益民, 楊志偉, 等. 2005. 中國(guó)海洋紅樹(shù)林藥物的研究現(xiàn)狀、民間利用及展望[J]. 海洋科學(xué), 29(9): 76-79.

林鵬. 1997. 中國(guó)紅樹(shù)林生態(tài)學(xué)[M]. 北京: 科學(xué)出版社: 3.

林武星, 聶森, 朱煒, 等. 2011. 海檬果種子苗生長(zhǎng)規(guī)律及扦插繁殖技術(shù)研究[J]. 防護(hù)林科技, 1(1): 24-26.

林植芳, 李雙順,林桂珠, 等. 1984. 水稻葉片的衰老與超氧物歧化酶活性及脂質(zhì)過(guò)氧化作用的關(guān)系[J]. 植物學(xué)報(bào), 26(6): 605-615.

林植芳, 吳彤, 孔國(guó)輝, 等. 2007. 8種城市綠化攀緣植物的光合作用和水分關(guān)系特性[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào), 15(6):473-481.

劉秀, 廖寶文, 蔣燚, 等. 2010. 不同氮磷鉀施肥配比對(duì)海芒果苗期生長(zhǎng)的影響[J]. 防護(hù)林科技, 11(6): 23-26.

劉秀, 廖寶文, 李志輝, 等. 2009. 不同氮磷鉀含量的施肥配比對(duì)半年是楊葉肖槿苗木生長(zhǎng)及生理的影響[J]. 西部林業(yè)科學(xué), 38(4):57-62.

潘瑞熾. 2008. 植物生理學(xué)(第六版)[M]. 北京: 高等教育出版社, 6: 56-103.

邱鳳英, 廖寶文, 蔣燚. 2010. 半紅樹(shù)植物海檬果幼苗耐鹽性研究[J]. 防護(hù)林科技, (5): 5-9.

邱鳳英, 廖寶文, 肖復(fù)明. 2011. 半紅樹(shù)植物楊葉肖槿幼苗耐鹽性研究[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 24(1): 51-55.

邱鳳英. 2009. 幾種半紅樹(shù)植物生物學(xué)特性、耐鹽、耐水、耐淹及造林試驗(yàn)研究[D]. 中南林業(yè)科技大學(xué)碩士學(xué)位論文.

田艷, 吳軍, 張偲. 2003. 半紅樹(shù)藥用植物楊葉肖槿的化學(xué)成分和藥理作用研究進(jìn)展[J]. 中草藥, 34(1): 82-84.

王文卿, 王瑁. 2007. 中國(guó)紅樹(shù)林[M]. 北京: 科學(xué)出版社: 6-7.

王祝年, 李海燕, 王建榮, 等. 2009. 海杧果化學(xué)成分與藥理活性研究進(jìn)展[J]. 中草藥, 40(12): 2011-2012, 附1, 附2.

肖強(qiáng), 葉文景, 朱珠, 等. 2005. 利用數(shù)碼相機(jī)和Photoshop軟件非破壞性測(cè)定葉面積的簡(jiǎn)便方法[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 24(6): 711-714.

袁蓮蓮, 王少平, 劉楠, 等. 2014. 毛黃鐘花 (Tabebuia chrysantha) 的生態(tài)生物學(xué)特征及其播種繁殖技術(shù)[J]. 生態(tài)科學(xué), 33(5): 984-990.

張林, 羅天祥. 2004. 植物葉壽命及其相關(guān)葉性狀的生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào), 28(6): 844-852.

張守仁. 1999. 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的意義及討論[J]. 植物學(xué)通報(bào), 16(4): 444-448.

張偉, 張義豐, 張宏業(yè), 等. 2010. 生態(tài)城市建設(shè)背景下湛江紅樹(shù)林的保護(hù)與利用[J]. 地理研究, 29(4): 607-616.

張偉偉, 劉楠, 王俊, 等. 2012. 半紅樹(shù)植物黃槿的生態(tài)生物學(xué)特性研究[J]. 廣西植物, 32(2): 198-202.

Photosynthetic Characteristics of Two Semi-mangrove Plants Thespesia populnea and Cerbera manghas

YI Huilin1,2, XU Fanghong3, LIN Guangxuan3, WANG Yue1, YUAN Lianlian1,2, ZHANG Qianmei1, LIU Nan1, WANG Jun1, REN Hai1*
1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2. Zhongkai College of Agricultural Technology, Guangzhou 510225, China; 3. Zhanjiang Mangrove National Nature Reserve, Zhanjiang 524033, China

Thespesia populnea and Cerbera manghas, two semi-mangrove species with medicinal and ornamental values, play important roles in coastal ecosystems. In this paper, we examine the photosynthetic characteristics of the two species, including specific leaf areas, chlorophyll contents, chlorophyll fluorescence parameters, and photosynthesis-light response curves. Light saturation point (LSP) and light compensation point (LCP) of T. populnea were 519.301 and 42.178 μmol·m-2·s-1respectively; and LSP and LCP of C. manghas were 268.287 and 29.862 μmol·m-2·s-1respectively. Therefore, T. populnea and C. manghas are typical heliophyte and mesophyte species. T. populnea had higher photochemical fluorescence quenching (NPQ, 2.264) and instantaneous water use efficiency (IWUE, 9.640 μmol·mmol-1), indicating higher photo-protection and water use capacities in high-light conditions. When light intensity was higher than LSP, the photosynthetic rate of T. populnea did not decline, suggesting stronger resilience to high-temperature and high-light intensity. With higher specific leaf area (SLA, 99.07 cm2·g-1) and chlorophyll a/b ratio (3.519) C. manghas could effectively absorb and transform light energy in low-light environments, thus could better adapt to low-light intensity environment. These results showed that in coastal zone greening, T. populnea can be a pioneer species, while C. manghas could be cultivated with heliophyte plants or be planted at forest edges.

Thespesia populnea; Cerbera manghas; photosynthesis; chlorophyll fluorescence parameters; photosynthesis-light response curves

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.11.010

Q948；X173

A

1674-5906（2015）11-1818-07

廣東省科技基礎(chǔ)條件建設(shè)項(xiàng)目（2013B060400013）；廣州市科技計(jì)劃項(xiàng)目（2014J4500035）

易慧琳（1991年生），女，碩士研究生。E-mail: YHL0314@yeah.net *通信作者：任海，男，研究員，博士，主要從事植被生態(tài)恢復(fù)研究。E-mail: renhai@scib.ac.cn

2015-05-27

引用格式：易慧琳, 許方宏, 林廣旋, 汪越, 袁蓮蓮, 張倩媚, 劉楠, 王俊, 任海. 半紅樹(shù)植物楊葉肖槿和海芒果的光合特性研究[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2015, 24(11): 1818-1824.