周 軒，王維香*，陳祥貴，嚴慶海

(1.西華大學(xué)食品與生物工程學(xué)院，四川成都 610039;2.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)研究所，四川成都 610066)

化感作用(Allelopathy)是植物的一種自衛(wèi)方式，其分泌的次級代謝產(chǎn)物會對周圍作物、昆蟲或微生物產(chǎn)生有利或不利的影響［1］。利用植物間的相克作用，可以在防治雜草或病蟲害上減少化學(xué)除草劑或農(nóng)藥的使用，同時在作物耕種上還要注意防止連作［2］。油橄欖(Olive)屬于木犀科(Oleaceae)，是一種速生、高產(chǎn)、長壽，果實含油率高的木本油料樹種，是地中海最古老的栽培果樹之一。自1964年以來，我國開始陸續(xù)引種油橄欖品種100多個，現(xiàn)在分布在四川、甘肅、云南等地［3］。油橄欖從栽培種植到收獲果實一般要4 a～5 a，期間多數(shù)油橄欖種植者會間作其它作物。現(xiàn)在國內(nèi)很多的油橄欖葉或丟棄在田里，或當(dāng)燃料使用。丟棄在田里的油橄欖葉被土壤吸收，其成分會不會對其它種子萌發(fā)和生長產(chǎn)生影響?本文以油橄欖葉的水提物和醇提物為研究對象，研究其對不同種子萌發(fā)生長的影響，為油橄欖的栽培管理及其它作物的輪作、間作和覆蓋等的栽培措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

油橄欖(Olea europaea L.)葉:4 a生，采于涼山州會理縣油橄欖種植基地，自然晾干;番茄(Lycopersicon esculentum)種子(合作903大紅番茄一代交配超大果型):上海番茄研究所，上海長征良種實驗場;小麥(Triticum aestivuml)、玉米(Zeamays)、牧草(Medicago sativa L.)和草坪種子(Cynodon dactylon):成都郫縣種子公司。

1.2 實驗方法

1.2.1 油橄欖葉提取物的制備

油橄欖葉水提取物或醇提取物的制備［4］:稱取油橄欖葉粉末100 g，用500 ml ddH2O或80%乙醇在70℃提取兩次，每次3.5 h，合并濾液，40℃真空濃縮，殘留物即油橄欖葉水提取物或醇提取物。

油橄欖葉去堿水提取物或去堿醇提取物的制備［5］:用9倍提取物質(zhì)量的pH 5的鹽酸分別沖洗水提物和醇提物，4 000 r·min-1離心30 min，棄上清液，重復(fù)兩次，再用pH 5的檸檬酸洗3次，用ddH2O洗3次，干燥，得去堿水提物或去堿醇提物。

1.2.2 種子處理

挑選色、型相似的種子，0.1%高錳酸鉀溶液浸泡15 min，ddH2O沖洗干凈后，28℃浸種4 h，然后點播于培養(yǎng)皿內(nèi)，白天28℃(小麥25℃)，晚上22℃，每天光照培養(yǎng)10 h萌發(fā)和生長。在實驗期間分別添加不同濃度梯度的油橄欖葉提取液，以ddH2O為對照，重復(fù)3次，培養(yǎng)3 d后測定發(fā)芽勢，7 d后統(tǒng)計發(fā)芽率［6］。種子發(fā)芽率測定后，每個濃度選取15棵具代表性的種苗，用濾紙吸干后，分別測量其根長和莖長。然后，測量15棵種苗的總根重和總莖重，重復(fù)3次。

2 結(jié)果

2.1 油橄欖葉提取物對種子萌發(fā)的莖長和根長的影響

2.1.1 對番茄種子萌發(fā)莖長和根長的影響

從圖1可以看出:油橄欖葉提取物未去堿時，隨油橄欖葉水提取物濃度增大，種子萌發(fā)的莖長和根長受到抑制程度增大，醇提取物對種子萌發(fā)的莖長和根長具有相似的抑制作用，并且抑制效應(yīng)大于水提取物。但去堿后醇提物對種子的抑制效應(yīng)小于去堿后水提物的。去堿后油橄欖葉對番茄種子萌發(fā)的抑制效應(yīng)明顯減小，其中去堿后醇提物的抑制作用明顯小于去堿后水提物的抑制效應(yīng)。醇提物中可能含有生物堿，對種子萌發(fā)起抑制作用。

圖1 油橄欖葉提取物對番茄種子萌發(fā)莖長和根長的影響

與對照相比，未去堿水提物、未去堿醇提物和去堿水提物處理的番茄種子萌發(fā)的根長，隨著提取物濃度增大而降低，而去堿醇提物處理的番茄種子萌發(fā)的根長和其它處理的番茄種子萌發(fā)的莖長隨提取物濃度增大無變化或變化不大，但去堿醇提物處理的種子的根長比去堿水提取物、未去堿水提物和未去堿醇提物處理的種子的根長都短，表明番茄種子的根生長受到油橄欖葉提取物的抑制，并且有濃度效應(yīng)。

無論去堿與否或無論是水作為溶劑還是乙醇作為溶劑，油橄欖葉提取物對番茄種子萌發(fā)的莖生長影響沒有差異。未去堿水提物處理的根長與未去堿醇提物處理的根長沒有差異，去堿醇提取物處理的根長比去堿水提取物處理的根長短。

2.1.2 對牧草種子萌發(fā)莖長和根長的影響

從圖2可以看出:(1)與對照相比，未去堿油橄欖葉提取物，無論水提物或醇提物，隨著提取物濃度增大，對牧草莖長和根長沒有顯著影響(圖2中曲線1，2，3，4)，牧草種子的根和莖生長對未去堿油橄欖葉提取物不敏感;(2)與對照相比，去堿水提物和去堿醇提物對牧草莖長(圖2中曲線5和7)生長有一定促進作用，但對根長(圖2中曲線6和8)生長有一定抑制作用;(3)分別比較去堿和未去堿水提物處理的莖長(圖2中曲線1和5)以及根長(圖2中曲線2和6)，以及去堿和未去堿醇提物處理的莖長(圖2中曲線3和7)以及根長(圖2中曲線4和8)，發(fā)現(xiàn)去堿處理比未去堿處理的都短，油橄欖葉中的生物堿可能對牧草莖長和根長生長有一定刺激作用。

圖2 油橄欖葉提取物對牧草種子萌發(fā)莖長和根長的影響

2.1.3 對玉米種子萌發(fā)莖長和根長的影響

由圖3可知，(1)與對照相比，未去堿油橄欖葉水提取物和醇提取物處理對玉米種子莖長生長(圖3中曲線1和3)沒有影響，但對根長生長(圖3中的曲線2和4)有一定影響，水提取物濃度在小于0.1 mg·mL-1時，醇提取物濃度在小于0.3 mg·mL-1時，有促進玉米根生長作用，隨濃度進一步增大，促進作用逐步降低進而出現(xiàn)抑制作用，因而未去堿油橄欖葉提取物在低濃度時促進玉米根生長，高濃度時抑制玉米根生長;(2)與對照相比，去堿油橄欖葉水提物濃度在小于0.3 mg·mL-1時，對玉米莖和根生長有促進作用，隨濃度進一步增大，促進作用逐步降低(圖3中曲線5和6)，去堿油橄欖葉醇提物對玉米莖和根的生長也有類似的促進作用(圖3中曲線7和8);(3)分別比較去堿和未去堿水提物處理的莖長(圖3中曲線1和5)以及根長(圖3中曲線2和6)，以及去堿和未去堿醇提物處理的莖長(圖3中曲線3和7)以及根長(圖3中曲線4和8)，可以發(fā)現(xiàn)，去堿處理比未去堿處理的都短，油橄欖葉中的生物堿可能對玉米種子莖和根的生長有一定刺激作用;(4)水提物和醇提物之間的處理沒有差異。

圖3 油橄欖葉提取物對玉米種子萌發(fā)莖長和根長的影響

2.1.4 對小麥種子萌發(fā)莖長和根長的影響

如圖4所示:(1)與對照相比，未去堿和去堿油橄欖葉水提取物和醇提取物對小麥莖和根生長都有抑制作用;(2)分別比較去堿和未去堿水提物處理對小麥莖和根生長的影響，發(fā)現(xiàn)在提取物濃度分別小于2.5 mg·mL-1(圖4中曲線1和5)和小于2 mg·mL-1(圖4中曲線2和6)時，未去堿水提物的莖長和根長比去堿水提物處理的長，表明水提物中的生物堿對小麥莖和根生長有抑制作用;未去堿醇提物處理的莖長比去堿的長(圖4中曲線3和7)，而未去堿醇提物處理的根長比去堿的短(圖4中曲線4和8)，表明醇提物中的生物堿對小麥莖和根生長影響不同，醇提物中的生物堿對莖生長有刺激作用，而對根生長有抑制作用。

圖4 油橄欖葉提取物對小麥種子萌發(fā)莖長和根長的影響

2.1.5 對草坪種子萌發(fā)莖長和根長的影響

如圖5所示，(1)與對照相比，未去堿油橄欖葉水提物和醇提物處理的草坪莖長在小于0.3 mg·mL-1時，促進莖的生長，在大于0.3 mg·mL-1L時，促進作用逐漸下降，直至抑制莖的生長(圖5中的曲線1和3);而在小于0.1 mg·mL-1時，促進根的生長，在大于0.1 mg·mL-1時，促進作用逐漸下降，直至抑制根的生長(圖5中的曲線2和4);(2)與對照相比，去堿油橄欖葉水提物和醇提物在濃度小于0.1 mg·mL-1時，促進草坪莖和根的生長，在大于0.1 mg·mL-1時，促進作用逐漸下降，直至抑制莖和根的生長(圖5中的曲線5和7，6和8);(3)分別比較去堿和未去堿水提物處理對草坪莖和根生長的影響，發(fā)現(xiàn)去堿水提物比未去堿水提物處理的草坪種子萌發(fā)的莖長要短，表明油橄欖葉水提物中的生物堿對草坪種子莖的生長有刺激作用(圖5中曲線1和5)，而去堿水提物比未去堿水提物處理的草坪種子萌發(fā)的根要長，表明油橄欖葉水提物中的生物堿對草坪種子根的生長有抑制作用(圖5中曲線2和6);(4)分別比較去堿和未去堿醇提物處理對草坪莖和根生長的影響，去堿醇提物的莖長比未去堿醇提物處理的短，表明醇提物中的生物堿對草坪莖生長有刺激作用(圖5中曲線3和7);而去堿醇提物處理的根比未去堿醇提物處理的根長，表明醇提物中的生物堿對草坪根生長有抑制作用(圖5中曲線4和8)。

圖5 油橄欖葉提取物對草坪莖長和根長的影響

2.2 油橄欖葉提取物對種子萌發(fā)的莖重和根重的影響

2.2.1 對番茄種子萌發(fā)莖重和根重的影響

從圖6可知:(1)對于未去堿油橄欖葉提取物處理，與對照比較，水提物和醇提物處理對莖重的影響，在小于0.1 mg·mL-1時，有促進效應(yīng)，大于0.1 mg·mL-1時，促進效應(yīng)下降，并逐漸抑制;對根重的影響，在小于0.5 mg·mL-1時，有明顯的促進效應(yīng)，大于0.5 mg·mL-1時，促進效應(yīng)下降，并逐漸抑制;(2)對于去堿后油橄欖葉提取物處理，水提物和醇提物對莖重的處理與對照相比，沒有顯著差異;水提物對根重的處理與對照相比，隨著提取物濃度的增加，抑制效應(yīng)顯著;醇提物對根重的處理與對照相比，無明顯的差異;(3)未去堿水提物和醇提物比去堿處理的莖重和根重都要輕，表明油橄欖葉中的生物堿對番茄種子莖重和根重的增加有抑制作用。

圖6 油橄欖葉提取物對番茄種子萌發(fā)莖重和根重的影響

2.2.2 對牧草種子萌發(fā)莖重和根重的影響

從圖7所示:(1)對于未去堿油橄欖葉提取物處理，與對照相比，水提物和醇提物的處理對莖重有一定的抑制作用，對根重?zé)o顯著差異;(2)對于去堿油橄欖葉提取物處理，與對照相比，水提物處理對莖重?zé)o明顯差異，醇提物處理在小于0.1 mg·mL-1時，對莖重有明顯促進作用，大于0.1 mg·mL-1時，促進效應(yīng)下降，并逐漸抑制;水提物處理對根重隨著濃度的增大，抑制明顯，醇提物則無顯著差異;(3)未去堿水提物莖重和根重高于去堿水提物莖重和根重，表明油橄欖葉水提物中的生物堿對牧草種子萌發(fā)莖重和根重的增加有刺激作用;未去堿醇提物莖重和根重與去堿醇提物莖重和根重沒有差異，表明油橄欖葉醇提物中的生物堿對牧草種子萌發(fā)莖重和根重沒有影響。

圖7 油橄欖葉提取物對牧草種子萌發(fā)莖重和根重的影響

2.2.3 對玉米種子萌發(fā)莖重和根重的影響

如圖8所示，(1)未去堿油橄欖葉提取物水提物和醇提物對莖重和根重的處理與對照相比，有抑制作用。(2)去堿后油橄欖葉提取物水提物對莖重的處理與對照相比，在小于0.3 mg·mL-1時，有促進作用，大于0.3 mg·mL-1時，促進作用降低，直至抑制;醇提物對莖重處理與對照相比，在小于0.1 mg·mL-1時，促進作用明顯，大于0.1 mg·mL-1時，促進作用降低，直至抑制;水提物和醇提物對根重的影響，在小于0.1 mg·mL-1時，促進效應(yīng)顯著，大于0.1 mg·mL-1時，促進作用降低，直至抑制。(3)未去堿水提物莖重和根重高于去堿水提物莖重和根重，表明油橄欖葉水提物中的生物堿對玉米種子萌發(fā)莖重和根重的增加有刺激作用;未去堿水提物和醇提物根重低于去堿水提物根重，表明油橄欖葉水提物和醇提物中的生物堿對玉米種子萌發(fā)根重的增加有抑制作用;未去堿醇提物莖重與去堿醇提物莖重沒有差異，表明油橄欖葉醇提物中的生物堿對玉米種子萌發(fā)莖重沒有影響。

2.2.4 對小麥種子萌發(fā)莖重和根重的影響

如圖9所示，(1)未去堿油橄欖葉提取物水提物和醇提物處理的莖重和根重與對照相比，隨著濃度的增大，抑制作用明顯。(2)去堿后油橄欖葉提取物水提物處理的莖重與對照相比，隨著濃度的增大，抑制效應(yīng)明顯，醇提物處理的莖重在小于0.8 mg·mL-1時，有促進效應(yīng)，大于 0.8 mg·mL-1時，促進效應(yīng)降低并逐步抑制;水提取物處理的根重與對照相比，隨著濃度的增大，抑制效應(yīng)顯著，醇提物在小于0.8 mg·mL-1時，促進效應(yīng)明顯，大于0.8 mg·mL-1時，促進效應(yīng)降低并逐步抑制;(3)未去堿水提物和醇提物莖重和根重高于去堿水提物和醇提物莖重和根重，表明油橄欖葉水提物和醇提物中的生物堿對小麥種子萌發(fā)刺激莖重和根重的增加。

圖8 油橄欖葉提取物對玉米種子萌發(fā)莖重和根重的影響

圖9 油橄欖葉提取物對小麥種子萌發(fā)莖重和根重的影響

2.2.5 對草坪種子萌發(fā)莖重和根重的影響

如圖10所示:(1)對于未去堿油橄欖葉水提物處理，水提物處理的草坪種子萌發(fā)后的莖重與對照相比，在小于0.1 mg·mL-1時，促進效應(yīng)明顯，大于0.1 mg·mL-1時，促進效應(yīng)降低并逐步抑制，醇處理的莖重，在小于0.3 mg·mL-1時，促進效應(yīng)明顯，大于0.3 mg·mL-1時，促進效應(yīng)降低并逐步抑制;水提物和醇提物對根重的影響是隨著濃度的增大而降低的;(2)對于去堿油橄欖葉提取物處理，水提物和醇提物處理的草坪種子萌發(fā)的莖重和根重與對照相比，是隨著提取物濃度的增大，抑制作用顯著;(3)未去堿水提物處理和醇提物的根重高于去堿水提物和醇提物的根重，表明油橄欖葉水提物和醇提物中的生物堿對草坪種子萌發(fā)能刺激根重增加，而未去堿水提物和醇提物的莖重與去堿水提物和醇提物的莖重沒有顯著差異，表明油橄欖葉水提物和醇提物中的生物堿對草坪種子萌發(fā)莖重沒有影響。

圖10 油橄欖葉提取物對草坪種子萌發(fā)莖重和根重的影響

2.3 去堿油橄欖葉提取物對發(fā)芽率和發(fā)芽勢的影響

2.3.1 對番茄種子萌發(fā)發(fā)芽勢和發(fā)芽率的影響

從圖11中可以看出，(1)水提取物處理的發(fā)芽勢與對照相比在小于0.1 mg·mL-1時，有促進作用，大于0.1 mg·mL-1時，有抑制作用，醇處理的發(fā)芽勢小于0.3 mg·mL-1時，有明顯的促進作用，大于0.3 mg·mL-1時，有明顯的抑制作用;(2)水提取物處理的發(fā)芽率與對照相比在小于0.5 mg·mL-1時，有促進作用，大于 0.5 mg·mL-1時，有抑制作用，醇處理的發(fā)芽率在小于0.8 mg·mL-1時，有顯著的促進作用，大于0.8 mg·mL-1時，有明顯的抑制作用;(3)水提物處理的發(fā)芽率和發(fā)芽勢低于醇提物的。

圖11 去堿油橄欖葉提取物對番茄發(fā)芽勢和發(fā)芽率的影響

2.3.2 對牧草種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率的影響

從圖12中知:(1)水提取物處理的和醇提取物處理的發(fā)芽勢與對照組相比，無顯著差異;(2)水提物處理的發(fā)芽率與對照組相比，小于0.5 mg·mL-1時，促進發(fā)芽，大于0.5 mg·mL-1時，隨著濃度的增加抑制作用明顯;醇提物處理的發(fā)芽勢小于0.3 mg·mL-1時，促進作用明顯，大于0.3 mg·mL-1時，抑制作用隨著提取物濃度的增加，抑制作用明顯;(3)水提物處理的發(fā)芽率和發(fā)芽勢低于醇提物的。

圖12 去堿油橄欖葉提取物對牧草發(fā)芽勢和發(fā)芽率的影響

2.3.3 對玉米種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率的影響

從圖13可以看出:水提物和醇提物對玉米的發(fā)芽勢和發(fā)芽率與對照組相比，伴隨著提取物濃度的增加，發(fā)芽勢和發(fā)芽率增大;醇提物處理的發(fā)芽率和發(fā)芽勢低于水提物的。

圖13 去堿油橄欖葉提取物對玉米發(fā)芽勢和發(fā)芽率的影響

2.3.4 對小麥種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率的影響

從圖14可以看出:(1)水提物和醇提物對小麥發(fā)芽勢和發(fā)芽率與對照組相比，在小于0.1 mg·mL-1時，促進作用明顯，大于 0.1 mg·mL-1時，促進作用逐漸平緩;(2)醇提物處理的發(fā)芽率和發(fā)芽勢低于水提物的。

圖14 去堿油橄欖葉提取物對小麥發(fā)芽勢和發(fā)芽率的影響

2.3.5 對草坪種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率的影響

從圖15可知:(1)水提物和醇提物對草坪種子發(fā)芽勢與對照相比在0.1 mg·mL-1時，促進作用明顯，大于0.1 mg·mL-1時，顯著抑制;對發(fā)芽勢的促進作用是在小于0.8 mg·mL-1時，之后，抑制作用隨著提取物濃度的增加而增加;(2)水提物處理的發(fā)芽率和發(fā)芽勢低于醇提物的。

圖15 去堿油橄欖葉提取物對草坪種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率的影響

3 討論

研究了油橄欖葉水提物和醇提物對雙子葉植物番茄和牧草，以及單子葉植物玉米、小麥和草坪種子萌發(fā)的影響，分別測定了莖長、根長、莖重、根重、發(fā)芽率和發(fā)芽勢。結(jié)果表明，油橄欖葉提取物對不同種子萌發(fā)影響有差異，與溶劑種類、提取物濃度、種子類型有關(guān);油橄欖葉提取物對根的抑制作用比莖強，低濃度提取物對種子萌發(fā)有促進作用，高濃度提取物對種子萌發(fā)有抑制作用，油橄欖葉有水溶性生物堿和醇溶性生物堿，分別對種子萌發(fā)和幼苗生長表現(xiàn)不同的效應(yīng)。

種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的結(jié)果顯示，去堿后水提物處理在低濃度時就對種子萌發(fā)有抑制作用，而醇提物處理則在高濃度有抑制作用，說明，醇提物比水提物對種子的萌發(fā)促進作用大;番茄種子比牧草種子對去堿后提取物處理敏感;發(fā)芽勢在低濃度有促進作用，而發(fā)芽率在高濃度有促進作用，這說明伴隨著種子的萌發(fā)，對種子促進作用的提取物濃度增高;玉米種子和小麥種子隨著提取物濃度的升高，促進作用明顯，而草坪種子只在低濃度時促進，隨著提取物濃度的升高，抑制作用增強，這充分說明，草坪種子對提取物的敏感程度大于玉米和小麥種子的;雙子葉植物和單子葉植物相比，雙子葉植物在提取物低濃度時促進種子萌發(fā)，在高濃度時抑制種子萌發(fā)，單子葉植物在提取物高濃度抑制，說明雙子葉植物比單子葉植物敏感。研究還發(fā)現(xiàn)，隨著提取物濃度的升高，發(fā)芽率在高濃度開始抑制，而發(fā)芽勢是在低濃度開始抑制，這說明，隨著種子的萌發(fā)，對提取物適應(yīng)度增加。

油橄欖葉提取物對雙子葉植物番茄和牧草種子莖重和根重的影響有差異，這些差異與提取物的濃度和種類有關(guān)，一般在低濃度時促進作用，高濃度時有抑制作用，根重受到的抑制作用比較強。番茄和牧草同屬雙子葉植物，但它們的抗逆性有很大的差異。從油橄欖葉提取物對番茄和牧草種子莖長和根長的影響結(jié)果可以看出，油橄欖葉中的生物堿可能對牧草莖長和根長生長有一定刺激作用。牧草種子有較強的抗逆性，因此表現(xiàn)為對油橄欖葉提取物的敏感性比較低，而番茄種子的抗逆性較弱，因此其根對油橄欖葉提取物的敏感性比較強，生長受到抑制。

玉米、小麥和草坪同屬于單子葉植物，但油橄欖葉提取物對它們種子萌發(fā)的莖和根的生長影響不同，油橄欖葉中的生物堿對玉米種子莖和根的生長有一定刺激作用，但水提物中的生物堿對小麥莖和根生長有抑制作用，而醇提物中的生物堿對小麥莖生長有刺激作用，而對根生長有抑制作用。其可能原因是作物種子本身之間的差異，玉米種子個體一般比小麥種子個體要大，這將可能增強了前者對提取物的耐受性。油橄欖葉水提物和醇提物中的生物堿對草坪種子莖生長都有刺激作用，而對根生長都有抑制作用。

值得注意的是，本研究只涉及兩種雜草，一種是雙子葉植物的牧草種子，一種是單子葉植物的草坪種子，研究發(fā)現(xiàn)，牧草種子對油橄欖葉提取物有很大的抗逆性，而草坪種子則對其比較敏感，可能的機理有待于進一步研究。

植物的化感作用成分復(fù)雜［7］。酚類是一類抗氧化活性物質(zhì)，對作物的生長有促進作用，而且酚類總量多，易于被雨水和土壤吸收;但是化感作用也有不利因素，植物中的生物堿可通過改變?nèi)~綠素含量影響光合作用，也會對生物體內(nèi)酶的合成和酶活性產(chǎn)生影響［8］，而油橄欖葉中含有豐富的抗氧化性物質(zhì)［9］，其在化感效應(yīng)中所起的作用以及對作物生長的葉綠素合成、POD、CAT等酶活性的影響還有待進一步研究。

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