金玲+李鵬飛+劉曉麗+王妍

摘 要：禾本科植物的抗病基因主要通過(guò)出生—死亡的過(guò)程進(jìn)化，進(jìn)化過(guò)程中會(huì)受到不等交換、轉(zhuǎn)座等因素的影響。在這一理論基礎(chǔ)上，建立了描述抗病基因數(shù)量變化趨勢(shì)的隨機(jī)數(shù)學(xué)模型，重構(gòu)抗病基因家族的演化歷史，以總結(jié)演化規(guī)律。

關(guān)鍵詞：禾本科植物；抗病基因；出生—死亡進(jìn)化；隨機(jī)數(shù)學(xué)模型

中圖分類號(hào)：S432.2+3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI：10.15913/j.cnki.kjycx.2015.21.024

抗病基因是在植物抗病反應(yīng)過(guò)程中抵抗病菌侵染及擴(kuò)展的相關(guān)基因，在染色體上總是成簇存在。抗病基因簇中的基因之間很容易發(fā)生不等交換和DNA重組，從而產(chǎn)生大量的串聯(lián)重復(fù)基因。另外，由于轉(zhuǎn)座子的作用，在轉(zhuǎn)座的過(guò)程中，被剪切的一段基因可能并不會(huì)成功地轉(zhuǎn)移到其他位置。祖先基因重復(fù)產(chǎn)生的新基因可能積累、突變成新基因，也可能成為失去功能的假基因。假基因的移除可以通過(guò)突然發(fā)生的序列缺失或某個(gè)位點(diǎn)上的累積、突變完成，且移除的機(jī)制快速、有效，從而維持了抗病基因現(xiàn)有的數(shù)量。在目前對(duì)抗病基因研究的相關(guān)文獻(xiàn)中，Meyers等人在1999年曾提出NBS-LRR類型的抗病基因主要是通過(guò)協(xié)同進(jìn)化和出生—死亡過(guò)程進(jìn)化；2003年，Baumgarten等人在基因組水平上研究擬南芥中抗病基因的進(jìn)化時(shí)，提出了NBS-LRR基因在基因組水平的兩種主要進(jìn)化機(jī)制。

1 問(wèn)題描述

抗病基因簇中的基因很容易發(fā)生不等交換，產(chǎn)生大量的串聯(lián)重復(fù)基因，即基因的出生；產(chǎn)生的新基因可能成為假基因或由于轉(zhuǎn)座子的作用造成基因丟失，即基因的死亡，這樣的過(guò)程將引起抗病基因數(shù)量的變化。本文將建立描述抗病基因數(shù)量變化的數(shù)學(xué)模型。由于確定性模型不允許有任何隨機(jī)波動(dòng)，假定種群數(shù)量足夠大且決定出生率與死亡率的因素不變，這樣對(duì)隨機(jī)波動(dòng)的效果可以忽略不計(jì)。然而，對(duì)于物種中的抗病基因而言，抗病基因的數(shù)量相對(duì)較少且數(shù)量經(jīng)常變化，因此本文將建立禾本科抗病基因家族增長(zhǎng)的隨機(jī)模型。

2 符號(hào)說(shuō)明及問(wèn)題假設(shè)

r，d分別表示每個(gè)抗病基因的重復(fù)率和死亡率；N（t）表示t時(shí)刻抗病基因的數(shù)量{ N（t）；t≥0}是一個(gè)隨機(jī)過(guò)程；Pn（t）=P[N（t）=n]表示t時(shí)刻抗病基因數(shù)量為n的概率，其中，n=0，1，2…；u，s分別表示不等交換和轉(zhuǎn)座的發(fā)生率；f（u，s）為影響因子，表示不等交換和轉(zhuǎn)座對(duì)抗病基因數(shù)量的影響與u和s有關(guān)，與抗病基因的數(shù)量無(wú)關(guān)。假設(shè)在t時(shí)刻存活n個(gè)基因，在（t，t+△t）時(shí)間區(qū)間內(nèi)再生一個(gè)基因的概率為rn△t+o（△t），死亡一個(gè)基因的概率為dn△t+o（△t）。在較短的時(shí)間間隔△t內(nèi)發(fā)生兩次以上事件（重復(fù)或死亡）的概率可忽略不計(jì)。

3 模型的建立與求解

根據(jù)前面的假設(shè)，如果在t+△t時(shí)抗病基因的數(shù)量大小為n，那么在t時(shí)的抗病基因數(shù)量為n-1，n或n+1，則有：

得到關(guān)于Pn的線性微分方程：

式（3）中：n0為初始時(shí)刻t=t0時(shí)的抗病基因數(shù)量。

下面由得到的方程確定t時(shí)刻抗病基因數(shù)量的均值和方差。首先

確定t時(shí)刻抗病基因數(shù)量的均值，即E[N（t）]= ，則有：

解得：

因此有：

則：

現(xiàn)在假設(shè)重復(fù)率等于死亡率，即λ=0，并且對(duì)所有的t，E

則在t時(shí)刻，抗病基因數(shù)量的均值和方差為：

4 結(jié)論

本課題建立了禾本科植物抗病基因家族增長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型，并用該數(shù)學(xué)模型描述了各種因素對(duì)抗病基因數(shù)量變化的影響，這對(duì)進(jìn)一步了解禾本科抗病基因家族的進(jìn)化具有重要意義。

參考文獻(xiàn)

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〔編輯：劉曉芳〕