萬(wàn) 婕, 閻 偉, 劉 麗, 李朝緒,

黃山春1, 馬子龍3, 覃偉權(quán)1*

(1.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所, 文昌 571339; 2. 海南大學(xué)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院, 海口 571737; 3. 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶生物技術(shù)研究所, ?？?571101)

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變溫與持續(xù)低溫冷暴露對(duì)紅棕象甲成蟲耐寒性的影響

萬(wàn) 婕1,2, 閻 偉1, 劉 麗1, 李朝緒1,

黃山春1, 馬子龍3, 覃偉權(quán)1*

(1.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所, 文昌 571339; 2. 海南大學(xué)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院, ?？?571737; 3. 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶生物技術(shù)研究所, ?？?571101)

為明確變溫低溫與持續(xù)低溫對(duì)紅棕象甲成蟲耐寒性的影響,探索不同低溫環(huán)境與紅棕象甲成蟲冷傷害之間的關(guān)系,將紅棕象甲成蟲進(jìn)行以下兩種處理:(1)持續(xù)暴露在0、5、10與15 ℃；(2)雌雄成蟲每日暴露于28 ℃ 2 h后再分別置于以上低溫下飼養(yǎng),對(duì)兩組試蟲的死亡率及過(guò)冷卻點(diǎn)分別進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與測(cè)定。結(jié)果表明:0 ℃低溫環(huán)境下交替暴露于冷傷害修復(fù)溫度與低溫環(huán)境可增強(qiáng)試蟲冷傷害修復(fù)作用；10 ℃與15 ℃低溫環(huán)境下交替暴露于冷傷害修復(fù)溫度與低溫環(huán)境會(huì)削弱試蟲冷傷害修復(fù)作用；此外,兩種處理方式下,雌成蟲的過(guò)冷卻點(diǎn)相較于空白組均呈下降趨勢(shì)。

紅棕象甲; 變溫低溫冷暴露; 持續(xù)低溫冷暴露; 冷傷害

紅棕象甲[Rhynchophorousferrugineus(Oliver)]屬于鞘翅目(Coleoptera)象甲科(Curculionidae),是我國(guó)重要的林業(yè)檢疫性害蟲[1],主要為害棕櫚科植物,其經(jīng)濟(jì)破壞性、傳播性、危險(xiǎn)性都很大[2]。該蟲在海南1年發(fā)生3～5代,發(fā)育起點(diǎn)溫度為17.41 ℃[3]。紅棕象甲首次發(fā)現(xiàn)于印度南部,隨后迅速擴(kuò)散至整個(gè)印度[4],現(xiàn)在亞洲[5-7]、歐洲[8]、北美[9]等地區(qū)均有該蟲為害記錄。從其擴(kuò)散歷史可以看出:紅棕象甲出現(xiàn)了明顯向北擴(kuò)散的現(xiàn)象,且目前已突破北回歸線23.5°N[10],在我國(guó)最北端為害記錄在上海市(≈31°N)[5,11]。昆蟲是變溫動(dòng)物,其種群的擴(kuò)散及季節(jié)發(fā)生動(dòng)態(tài)都與其耐寒性密切相關(guān)[12],要明確紅棕象甲在不同地理緯度種群的發(fā)生動(dòng)態(tài)并提前做好預(yù)警措施,預(yù)測(cè)其向北擴(kuò)散的潛在區(qū)域,首先應(yīng)充分了解其耐寒性。

自然界中溫度的波動(dòng)顯而易見(jiàn),在研究昆蟲耐寒性時(shí),變溫環(huán)境對(duì)昆蟲耐寒性影響相較于持續(xù)低溫環(huán)境對(duì)昆蟲耐寒性影響,同樣是需要重點(diǎn)考察的方面。早在1989年Bale就提出,評(píng)價(jià)昆蟲在低溫下的存活能力應(yīng)綜合持續(xù)低溫冷暴露與變溫冷暴露試驗(yàn)的結(jié)果[13],而大多數(shù)昆蟲低溫冷馴化試驗(yàn)都是暴露于一個(gè)恒定低溫環(huán)境下進(jìn)行,這直接導(dǎo)致了評(píng)價(jià)昆蟲在氣溫多變環(huán)境中的種群動(dòng)態(tài)指標(biāo)的不客觀性[14-17]。在變溫環(huán)境下的昆蟲耐寒性研究,是為了揭示昆蟲在應(yīng)對(duì)自然降溫時(shí),其行為上的耐寒策略與生理上的耐寒機(jī)制。理論上,低溫和較高溫度的交替環(huán)境相較于持續(xù)低溫環(huán)境存在一個(gè)“冷傷害修復(fù)”的時(shí)間間隔,一定程度上可以提高昆蟲在低溫冷暴露下的存活率。但目前許多研究表明,這樣的“冷修復(fù)”作用在不同低溫下的變溫環(huán)境,產(chǎn)生的修復(fù)效果不同,存在正向和負(fù)向的效果。如Coulson和Bale[18]曾報(bào)道在-5 ℃與10 ℃交替變化的冷暴露下,山毛櫸跳象(RhynchaenusfagiL.)的存活率較-5 ℃持續(xù)低溫冷暴露下的存活率高,但卻明顯低于10 ℃下的存活率;Nedved[19]與Hanc[20]分別報(bào)道，與持續(xù)低溫冷暴露相比較,循環(huán)低溫暴露能有效提高跳蟲(OrchesellacinctaL.)與始紅蝽(PyrrhocorisapterusL.)的存活能力,但也有相反情況。因此,在研究變溫環(huán)境對(duì)昆蟲耐寒性影響時(shí),首先應(yīng)明確不同低溫和較高溫度交替環(huán)境對(duì)昆蟲冷傷害修復(fù)作用的影響,這樣,不僅有助于進(jìn)一步探討昆蟲在不同降溫系統(tǒng)中的耐寒機(jī)制,而且有利于昆蟲冷馴化試驗(yàn)中有效馴化溫度的選取。

昆蟲耐寒性是昆蟲長(zhǎng)期進(jìn)化出的一種抵抗外界環(huán)境的適應(yīng)性特征[12],短時(shí)間內(nèi)很難模擬,而耐結(jié)冰型(freeze-tolerance)昆蟲相較于寒冷敏感型(chill-susceptible),不僅在昆蟲適應(yīng)性進(jìn)化中耐寒機(jī)制更為復(fù)雜,難以研究,而且不易于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)模擬；寒冷敏感型昆蟲可通過(guò)實(shí)驗(yàn)室內(nèi)人工處理獲得,人為可塑性較強(qiáng),一定程度上可實(shí)現(xiàn)重塑昆蟲耐寒性的目的。如Kostal等曾發(fā)表過(guò)關(guān)于黑腹果蠅(Drosophilamelanogaster)的耐寒性由寒冷敏感型人為轉(zhuǎn)變成耐結(jié)冰型[21],為昆蟲耐寒性研究開(kāi)辟了另一新領(lǐng)域。鞠瑞亭認(rèn)為上海地區(qū)紅棕象甲耐寒性屬寒冷敏感型[11]。本研究表明,海南省紅棕象甲耐寒性指標(biāo)與上海地區(qū)紅棕象甲耐寒性指標(biāo)存在差異,如海南紅棕象甲早期卵的過(guò)冷卻點(diǎn)(SCP)均值為(-26.19±0.28)℃(未發(fā)表數(shù)據(jù)),而上海紅棕象甲為-5.92 ℃[11];海南紅棕象甲卵期冷暴露72 h對(duì)應(yīng)的Ltemp50為17.798 ℃(未發(fā)表數(shù)據(jù)),而上海紅棕象甲為1.61 ℃[11]。寒冷敏感型昆蟲最明顯的特征是SCP值與致死低溫之間差距較大,SCP對(duì)其耐寒性無(wú)任何有效的指示作用[22],因此對(duì)比以上兩者耐寒性指標(biāo)的差異不難發(fā)現(xiàn),海南紅棕象甲耐寒性較上海紅棕象甲弱,且耐寒對(duì)策為更加典型的寒冷敏感型,耐寒性可塑性更強(qiáng)。

相較于幼蟲或卵,紅棕象甲成蟲在面臨外界環(huán)境溫度的變動(dòng)時(shí),不論在行為上或生理上,都進(jìn)化出了更加復(fù)雜的適應(yīng)性特征,且成蟲作為主要的越冬蟲態(tài)之一[3],其是否能順利越冬是決定下一季節(jié)該蟲種群成活與否的關(guān)鍵。因此,考察變溫與持續(xù)低溫冷暴露下紅棕象甲成蟲耐寒性的差異是探討該蟲耐寒性研究的重要組成部分,亦是預(yù)測(cè)該蟲自然種群應(yīng)對(duì)不同低溫環(huán)境時(shí)種群數(shù)量波動(dòng)的一個(gè)有效指標(biāo)。

1 材料與方法

1.1 蟲源

將雌雄成蟲分為兩組,組1用于雌雄成蟲持續(xù)低溫冷暴露試驗(yàn),其試蟲于2012年10月-2013年1月(越冬期間)在海南省文昌市文昌椰子大觀園內(nèi),利用聚集信息素引誘法[23]收集；組2用于雌雄成蟲變溫低溫冷暴露試驗(yàn),其試蟲于2013年10月-2014年1月,采用與組1相同的收集方法在相同的地點(diǎn)收集。

1.2 試驗(yàn)方法

某些昆蟲暴露于其有效發(fā)育溫度下會(huì)導(dǎo)致體內(nèi)的冷傷害[24]。而對(duì)于大部分熱帶昆蟲,0 ℃以上的低溫亦能對(duì)其造成死亡[25]。因此,本試驗(yàn)選取0、5、10、15 ℃作為試驗(yàn)處理溫度。為排除試蟲腸道內(nèi)含物對(duì)過(guò)冷卻點(diǎn)測(cè)定的影響[22],所有試蟲均饑餓1 d后再進(jìn)行試驗(yàn)。低溫處理在恒溫低溫冰箱(容聲冰箱, BCD-212YM/T-CC)中進(jìn)行。所有試蟲分為2組,組1試蟲分別持續(xù)暴露于0、5、10 ℃與15 ℃下；組2試蟲先置于28 ℃下處理2 h,再分別置于0、5、10 ℃與15 ℃下處理22 h。每日觀察并統(tǒng)計(jì)組1、組2試蟲死亡率,并采用Logistic回歸分析分別計(jì)算不同低溫處理下對(duì)應(yīng)的半致死時(shí)間LT50,試驗(yàn)重復(fù)3次,組1每次處理雌、雄蟲各20頭,組2每次處理雌雄蟲各10頭；隨后選取不同低溫下處理LT50后仍存活的個(gè)體,采用熱電偶法[26]對(duì)其SCP進(jìn)行測(cè)定。檢驗(yàn)試蟲是否存活的方法為:經(jīng)處理的試蟲置于室溫下恢復(fù)1 d后,用針頭刺激試蟲體表,蟲體可繼續(xù)爬行或出現(xiàn)四肢顫抖現(xiàn)象則視為存活。組1、組2及空白組在存活的幼蟲中分別挑選雌雄成蟲各10頭進(jìn)行SCP值測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Probit回歸分別擬合不同低溫處理下試蟲死亡率與時(shí)間的關(guān)系并計(jì)算相應(yīng)的LT50;采用非參數(shù)檢驗(yàn)Kruskal-Wallis對(duì)組1、組2及空白組的試蟲SCP進(jìn)行比較。所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 17.0進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 變溫冷暴露與持續(xù)低溫冷暴露對(duì)紅棕象甲雌雄成蟲LT50的影響

不論持續(xù)低溫環(huán)境或者變溫低溫環(huán)境,紅棕象甲雌雄成蟲的半致死時(shí)間LT50均隨冷暴露溫度的上升而增加,且雌成蟲LT50均高于雄成蟲(圖1)。其中,雌成蟲15 ℃下持續(xù)暴露的LT50最大,為856.23 h,0 ℃下雄成蟲持續(xù)暴露的LT50最小,為11.87 h;雌、雄成蟲持續(xù)暴露于0 ℃的低溫環(huán)境的LT50均小于0 ℃與28 ℃交替變溫環(huán)境下試蟲的LT50,與持續(xù)低溫冷暴露相比,0 ℃與28 ℃交替變溫冷暴露延長(zhǎng)了雌雄成蟲的LT50,增強(qiáng)了其耐寒性;但這樣的變化趨勢(shì)在10 ℃時(shí)出現(xiàn)轉(zhuǎn)折,10、15 ℃與28 ℃交替變溫冷暴露下，雌、雄成蟲的LT50均小于相同條件下持續(xù)低溫暴露雌雄成蟲的LT50,表明,較溫和低溫下(10 ℃、15 ℃)的變溫處理并未延長(zhǎng)雌雄成蟲的LT50,相反縮短了其LT50。

圖1 不同低溫處理對(duì)紅棕象甲成蟲半(數(shù))致死時(shí)間的影響Fig.1 Effects of different low-temperature regimes on the LT50 of female and male adults of Rhynchophorous ferrugineus

2.2 變溫冷暴露與持續(xù)低溫冷暴露在不同低溫下對(duì)紅棕象甲雌雄成蟲SCP的影響

持續(xù)低溫冷暴露、變溫冷暴露與空白組間個(gè)體SCP分布存在差異；空白組中,雌成蟲SCP值均低于雄成蟲SCP值,但經(jīng)過(guò)冷馴化以后,持續(xù)低溫冷暴露及變溫冷暴露處理的雌、雄成蟲的SCP值相比較于空白組試蟲均出現(xiàn)了不同程度的下降,且持續(xù)低溫冷暴露處理的雌、雄成蟲SCP均低于變溫冷暴露處理的雌、雄成蟲SCP；隨著馴化溫度的上升,變溫低溫處理下,隨著低溫處理溫度的升高,雄蟲的SCP逐漸降低,并最終低于雌蟲的SCP。但在持續(xù)低溫處理下,只在0～10 ℃范圍內(nèi),雄蟲的SCP逐漸降低,而15 ℃處理下,雄蟲的SCP高于雌蟲。

圖2 不同低溫處理LT50后紅棕象甲存活個(gè)體的過(guò)冷卻點(diǎn)均值Fig.2 Average supercooling points of surviving female andmale adults of Rhynchophorous ferrugineus from different low-temperature regimes

3 結(jié)論與討論

3.1 變溫與持續(xù)低溫冷暴露對(duì)紅棕象甲雌雄成蟲耐寒性的影響

低溫環(huán)境下昆蟲的存活率是時(shí)間與溫度交互影響的結(jié)果[27-29]。0 ℃對(duì)紅棕象甲雌雄成蟲而言屬脅迫低溫,持續(xù)暴露于0 ℃,雌、雄成蟲均在短時(shí)間(12.11、11.87 h)內(nèi)造成50%個(gè)體死亡；隨著暴露低溫的上升,持續(xù)低溫與變溫環(huán)境下雌雄的LT50均呈上升趨勢(shì)。此外,與Hanc和Nedved報(bào)道的結(jié)果[20]相似,低溫與一個(gè)相對(duì)較高的溫度交替環(huán)境對(duì)昆蟲的冷傷害在不同低溫之間存在“正向”與“負(fù)向”修復(fù)作用。0 ℃脅迫低溫與一個(gè)相對(duì)較高的溫度(本試驗(yàn)設(shè)置為28 ℃)交替,可確保試蟲每日在這個(gè)相對(duì)較高溫度獲得一定時(shí)間(2 h)的冷修復(fù)機(jī)會(huì),進(jìn)而抵消掉一部分冷傷害作用,延長(zhǎng)了試蟲的LT50,即產(chǎn)生了“正向”作用；但這個(gè)“正向”的冷傷害修復(fù)作用并不隨暴露低溫的上升而增強(qiáng),而是逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)椤柏?fù)向”作用。在變溫冷暴露試驗(yàn)中,雌、雄成蟲的LT50并沒(méi)有隨冷暴露溫度的提高而增加,在10、15 ℃(22 h)與28 ℃(2 h)交替變溫環(huán)境下,雌、雄成蟲LT50均低于其在持續(xù)低溫(10、15 ℃)暴露下LT50。LT50的增加與減少直接反映了昆蟲耐寒性的增強(qiáng)或減弱,由此看出較溫和低溫下的變溫冷暴露甚至?xí)魅踉囅x的耐寒性。產(chǎn)生這一現(xiàn)象的原因可能是:持續(xù)低溫冷暴露對(duì)昆蟲的冷傷害作用是累積的,雖然期間會(huì)伴隨著昆蟲體內(nèi)蛋白質(zhì)的變性以及膜脂相的轉(zhuǎn)變[30-31],但長(zhǎng)期的變溫冷暴露最終還是會(huì)導(dǎo)致昆蟲死亡；即便存在一個(gè)冷傷害修復(fù)溫度,也不能從根本上恢復(fù)昆蟲正常的生理狀態(tài),更甚者或許會(huì)加速昆蟲的死亡速率。Cardoso就假設(shè)若要減少變溫條件下冷馴化對(duì)生物體的傷害程度,條件必須是短時(shí)間的變溫冷暴露[32]。不論變溫冷暴露或持續(xù)低溫冷暴露,雌蟲的LT50均大于相同環(huán)境下雄蟲的LT50,且經(jīng)持續(xù)低溫冷暴露和變溫低溫冷暴露處理后存活雌、雄成蟲的SCP出現(xiàn)波動(dòng)。結(jié)果表明,紅棕象甲雌、雄成蟲耐寒性存在差異,雌蟲略高于雄蟲；SCP對(duì)紅棕象甲雌雄成蟲耐寒性具有某種程度的指示作用。

3.2 紅棕象甲雌雄成蟲SCP與其耐寒性的關(guān)系

SCP值的降低是某些昆蟲冷馴化后的特征之一,是昆蟲應(yīng)對(duì)極端低溫時(shí),為避免體內(nèi)結(jié)冰進(jìn)化出的一類抗寒方式[33]。雖然對(duì)寒冷敏感型昆蟲，SCP值對(duì)其耐寒性的指示作用不大,但作為評(píng)價(jià)昆蟲耐寒性的重要方式之一,SCP一直受到研究者們的普遍重視[22]。本試驗(yàn)中,不論變溫或持續(xù)低溫冷暴露后,存活試蟲的SCP均下降,這也許可以看作試蟲應(yīng)對(duì)低溫脅迫時(shí),生理上的一種適應(yīng)性調(diào)整,但又因理論上寒冷敏感型昆蟲耐寒性與SCP之間較弱的關(guān)聯(lián)性,研究者們常常會(huì)忽視SCP的改變及其背后隱藏的生態(tài)學(xué)、生物學(xué)、生理學(xué)等研究意義。昆蟲耐寒性本是一門及其復(fù)雜的科學(xué),至今,寒冷敏感型昆蟲的耐寒機(jī)制仍未被人們?nèi)媪私?而對(duì)昆蟲耐寒對(duì)策的定義及劃分僅根據(jù)個(gè)別單一耐寒指標(biāo)未免過(guò)于片面,且自然界中不少昆蟲存在采取綜合耐寒策略適應(yīng)寒冷環(huán)境的現(xiàn)象[34]。紅棕象甲成蟲屬甲蟲類,具一定飛行能力,面臨脅迫低溫時(shí)可自主躲避,但不論行為上或生理上的“抗寒反應(yīng)”都是應(yīng)對(duì)外界環(huán)境長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果。本試驗(yàn)中得出的結(jié)果表明:紅棕象甲雌雄成蟲在經(jīng)不同低溫處理后,存活個(gè)體的SCP下降。要解釋其中的原因,或深入分析試蟲SCP與其耐寒性之間的關(guān)聯(lián)性,還需進(jìn)一步開(kāi)展細(xì)胞或分子水平的研究。

[1] 覃偉權(quán), 李朝緒, 黃山春. 紅棕象甲在中國(guó)的風(fēng)險(xiǎn)性分析[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2009, 21(9): 79-82.

[2] 張金海. 紅棕象甲、雙鉤異翅長(zhǎng)蠹二種有害生物在貴州的風(fēng)險(xiǎn)分析[J].貴州林業(yè)科技, 2007, 35(2):45-47.

[3] 李磊.紅棕象甲基礎(chǔ)生物生態(tài)學(xué)研究[D].?？?海南大學(xué),2010.

[4] Abraham V A, Koya K M A, Kurian C. Evaluation of seven insecticides for control of red palm weevilRhynchophorusferrugineusFabr.[J].Journal of Plantation Crops, 1975,3(2):71-72.

[5] 鞠瑞亭, 李躍忠, 杜予州, 等. 警惕外來(lái)危險(xiǎn)害蟲紅棕象甲的擴(kuò)散[J].昆蟲知識(shí), 2006, 43(2): 159-163.

[6] Abe F, Hata K, Sone K. Life history of the red palm weevil,Rhynchophorusferrugineus(Coleoptera: Dryophtoridae), in southern Japan [J].Florida Entomologist,2009,92(3):421-425.

[7] 覃偉權(quán), 趙輝,韓超文. 紅棕象甲在海南發(fā)生為害規(guī)律及其防治[J].云南熱作科技, 2002, 25(4): 29-30.

[8] Barranco P, de La Pena J, Cabello T. El picudo rojo de las palmeras,Rhynchophorusferrugineus(Olivier), nueva plaga en Europa (Coleoptera：Curculionidae)[J].Phytoma Espaa,1996,76:36-40.

[9] Hallett R H, Oehlschlager A C, Borden J H. Pheromone trapping protocols for the Asian palm weevil,Rhynchophorusferrugineus(Coleoptera: Curculionidae)[J].International Journal of Pest Management, 1999, 45(3): 231-237.

[10]章士美. 趙泳祥, 中國(guó)農(nóng)林昆蟲地理分布[J].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 1996:183.

[11]鞠瑞亭, 王鳳, 肖娛玉, 等. 上海地區(qū)紅棕象甲的耐寒性研究[J].昆蟲學(xué)報(bào), 2010, 53(2): 226-232.

[12]陳兵, 康樂(lè). 昆蟲對(duì)環(huán)境溫度脅迫的適應(yīng)與種群分化[J].自然科學(xué)進(jìn)展, 2005, 15(3): 265-271.

[13]Bale J S.Cold hardiness and overwintering of insects [M]∥Russell G E.Agricultural zoology review Volume 3. UK: Intercept,1989:157-192.

[14]Baust J G,Rojas R R. Review—insect cold hardiness: facts and fancy [J].Journal of Insect Physiology,1985,31(10):755-759.

[15]Sinclair B J. Field ecology of freeze tolerance: interannual variation in cooling rates, freeze-thaw and thermal stress in the microhabitat of the alpine cockroachCelatoblattaquinquemaculata[J].Oikos, 2001, 93(2): 286-293.

[16]Sinclair B J, Vernon P, Jaco Klok C J, et al. Insects at low temperatures: an ecological perspective [J].Trends in Ecology & Evolution, 2003, 18(5): 257-262.

[17]Sinclair B J, Addo-Bediako A, Chown S L. Climatic variability and the evolution of insect freeze tolerance [J].Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society, 2003, 78(2): 181-195.

[18]Coulson S J, Bale J S. Supercooling and survival of the beech leaf mining weevilRhynchaenusfagiL.(Coleoptera: Curculionidae) [J].Journal of Insect Physiology, 1996, 42(7): 617-623.

[19]Nedved O. Modelling the relationship between cold injury and accumulated degree daysin terrestrial arthropods [J].Cryo-Letters, 1998, 19(5): 267-274.

[20]Hanc Z, Nedved O. Chill injury at alternating temperatures inOrchesellacincta(Collembola: Entomobryidae) andPyrrhocorisapterus(Heteroptera: Pyrrhocoridae) [J].European Journal of Entomology, 1999, 96(2): 165-168.

[21]Kostal V, Simek P, Zahradnickoa H, et al. Conversion of the chill susceptible fruit fly larva (Drosophilamelanogaster) to a freeze tolerant organism [J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2012, 109(9): 3270-3274.

[22]景曉紅, 康樂(lè). 昆蟲耐寒性研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 22(12): 2202-2207.

[23]黃山春, 馬子龍, 覃偉權(quán), 等. 紅棕象甲聚集信息素引誘桶的制作及應(yīng)用[J].林業(yè)科技開(kāi)發(fā), 2008, 22(3): 94-96.

[24]Sturgess B T, Goulding R L. Tolerance of three species of larval Chironomidae to physicochemical stress factors occurring in stabilization lagoons [J].Annals of the Entomological Society of America, 1968, 61(4): 903-906.

[25]景曉紅, 康樂(lè). 昆蟲耐寒性的測(cè)定與評(píng)價(jià)方法[J].昆蟲知識(shí), 2004, 41(1): 7-10.

[26]耿濟(jì)國(guó), 張建新. 昆蟲生態(tài)學(xué)及預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[J].北京:農(nóng)業(yè)出版社,1991.90-94.

[27]Salt R W. Principles of insect cold-hardiness [J].Annual Review of Entomology, 1961, 6: 55-74.

[28]Leather S R. Overwintering in six arable aphid pests: a review with particular relevance to pest management [J].Journal of Applied Entomology, 1993, 116(1-5): 217-233.

[29]Somme L. The effect of prolonged exposures at low temperatures in insects [J].Cryo-Letters, 1996, 17(6): 341-346.

[30]Frank M E. Sensory physiology of taste and smell discriminations using conditioned food aversion methodology [J].Annals of the New York Academy of Sciences,1985,443(1):89-99.

[31]Hazel J R. Thermal adaptation in biological membranes: is homeoviscous adaptation the explanation?[J].Annual Review of Physiology, 1995, 57(1): 19-42.

[32]Cardoso V V, Ferreira M P, Montagner J M, et al. The effects of constant and alternating temperatures on the reproductive potential, life span, and life expectancy ofAnastrephafraterculus(Wiedemann)(Dipteria: Tephritidae)[J].Brazilian Journal of Biology, 2002, 62(4b): 775-786.

[33]王憲輝, 齊憲磊, 康樂(lè). 昆蟲的快速冷馴化現(xiàn)象及其生態(tài)適應(yīng)意義[J].自然科學(xué)進(jìn)展, 2003, 13(11): 1128-1133.

[34]Voituron Y, Mouquet N, de Mazancourt C, et al. To freeze or not to freeze? an evolutionary perspective on the cold-hardiness strategies of overwintering ectotherms [J].The American Naturalist, 2002, 160(2): 255-270.

(責(zé)任編輯：楊明麗)

Effects of fluctuant and constant low-temperature exposure on the cold hardness of the adults of the red palm weevilRhynchophorousferrugineus

Wan Jie1,2, Yan Wei1, Liu Li1, Li Chaoxu1, Huang Shanchun1, Ma Zilong3, Qin Weiquan1

(1.Coconut Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Wenchang 571339, China; 2. College of Environmental and Plant Protection, Hainan University, Haikou 571737, China; 3.Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou 571101, China)

To understand the effect of fluctuant and constant low-temperature exposure on the cold hardness of adult of red palm weevilRhynchophorousferrugineus(Oliver), and investigate the relationship between different low-temerature exposure regimes and the cold injuries on insects, (1) theR.ferrugineuswas constantly exposed to 0, 5, 10 and 15 ℃ without any interruption, respectively, this is for constant low-temperature exposure experiment; (2)TheR.ferrugineuswas exposed to 28 ℃ for 2 h then exposed at the four low temperatures (0 ℃, 5 ℃, 10 ℃ and 15 ℃, respectively) for the rest of 22 h,this is for fluctuant low-temperature exposure experiment. Mortality was calculated daily and the supercooling point (SCP) of survivedR.ferrugineuswas determined. The results showed that alternative exposure to 28 ℃ and 0 ℃ could enhance the repairing of cold injury, while the alternative exposure to 28 ℃ and 10 ℃ or 15 ℃ decreased the repairing of cold injury. Variation of SCPs existed between control group and treatment groups suggested that SCPs ofR.ferrugineuswere decreased after LT50of exposing to each low temperature.

Rhynchophorousferrugineus; fluctuant low-temperature exposure; constant low-temperature exposure; cold injury

2014-04-19

2014-07-24

海南省重點(diǎn)科技計(jì)劃項(xiàng)目(ZDXM20120030, ZDXM20130049)；海南省自然科學(xué)基金(311091)

Q 965

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2015.04.028

* 通信作者 E-mail：qwq268@163.com