張瓊王利民張建平裴新梧黨占海

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，蘭州 730070；2.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，蘭州 730070；3. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所，北京 100081）

胡麻重組自交系脂肪酸含量的遺傳分析

張瓊1王利民2張建平2裴新梧3黨占海2

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，蘭州 730070；2.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，蘭州 730070；3. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所，北京 100081）

以油用品種隴亞8號(hào)和纖用品種阿里安為親本構(gòu)建的含有162個(gè)家系的胡麻重組自交系（Recombinant inbred lines，RIL）為研究材料，利用氣相色譜法測(cè)定了該RIL群體的脂肪酸含量，對(duì)其遺傳變異與分布特征進(jìn)行了分析，并應(yīng)用主基因+多基因混合遺傳模型，對(duì)粗脂肪和5種脂肪酸含量進(jìn)行了初步遺傳分析，旨在為該RIL群體后續(xù)研究利用提供參考。結(jié)果表明，RIL群體的粗脂肪與脂肪酸含量存在廣泛變異，表現(xiàn)超親分離現(xiàn)象，其分布近似為正態(tài)分布，呈現(xiàn)數(shù)量性狀連續(xù)變異的典型分布特征；運(yùn)用主基因+多基因遺傳模型分析結(jié)果表明，粗脂肪含量為3對(duì)等加性主基因遺傳，主基因遺傳率為85%；5種脂肪酸組成中，亞麻酸含量為2對(duì)重疊作用主基因遺傳，主基因遺傳率為36%；亞油酸含量為3對(duì)等加性主基因遺傳，主基因遺傳率為80%；油酸、棕櫚酸和硬脂酸含量均表現(xiàn)為無(wú)主基因效應(yīng)的多基因遺傳；同時(shí)篩選出高油高亞油酸、高亞麻酸優(yōu)良品系材料11份，為胡麻品質(zhì)育種提供了新的材料。

胡麻；重組自交系；脂肪酸含量；遺傳分析

胡麻，即油用型亞麻的俗稱，是世界古老的油料和纖維作物之一，其栽培歷史已有8 000多年［1］，主要分布在中國(guó)、加拿大、美國(guó)、印度、歐洲、非洲、南美等國(guó)家和地區(qū)［2］。在我國(guó)，胡麻也有2 000多年的栽培歷史［3］，主要分布在甘肅、山西、內(nèi)蒙、寧夏、河北、新疆、青海等省區(qū)，年種植面積約33萬(wàn)hm2左右［4］。胡麻籽油富含omega-3脂肪酸，以多不飽和脂肪酸α-亞麻酸、油酸、亞油酸為主要成分，其中α-亞麻酸含量高達(dá)50%以上，對(duì)人體健康十分有益，具有預(yù)防心腦血管疾病、提高兒童免疫力、促進(jìn)大腦發(fā)育、降血脂、穩(wěn)定血糖、減肥等多種功能［5］。作為重要的人體有益脂肪酸來(lái)源作物，胡麻籽的營(yíng)養(yǎng)生理生化研究已成為國(guó)內(nèi)外的研究熱點(diǎn)。對(duì)胡麻品質(zhì)育種而言，脂肪酸遺傳機(jī)制研究及高油高亞麻酸品種創(chuàng)新更顯迫切。

胡麻脂肪酸含量是典型的數(shù)量性狀，有關(guān)其遺傳規(guī)律的研究較少。重組自交系（Recombinant inbred lines，RIL）是作物數(shù)量性狀遺傳分析的理想群體材料，目前廣泛應(yīng)用于各種作物數(shù)量性狀的遺傳分析、圖譜構(gòu)建與QTL定位等研究［6-8］。利用RIL群體進(jìn)行數(shù)量性狀遺傳分析的主要優(yōu)點(diǎn)是，它是一種永久性群體，可以進(jìn)行有重復(fù)的比較試驗(yàn)，適合于環(huán)境影響較大的復(fù)雜性狀的遺傳研究［9］。應(yīng)用RIL群體進(jìn)行胡麻數(shù)量遺傳與作圖研究并不多見(jiàn)，僅Cloutier等［10］利用3個(gè)RILs群體構(gòu)建了含有15個(gè)連鎖群的亞麻遺傳圖譜。隨著數(shù)量性狀遺傳研究的深入，構(gòu)建一套可供重復(fù)利用的胡麻重組自交系材料十分必要，可為相關(guān)研究奠定基礎(chǔ)。為此，本研究以國(guó)內(nèi)廣泛種植的胡麻品種隴亞8號(hào)和國(guó)外引進(jìn)纖用品種阿里安為親本組合，構(gòu)建一套含有162份家系的RIL群體。該群體農(nóng)藝性狀變異豐富，但品質(zhì)狀況尚待分析。為更好地利用該RIL群體，采用氣相色譜法測(cè)定該群體的脂肪酸含量，對(duì)其遺傳變異與遺傳機(jī)制等開(kāi)展研究，同時(shí)篩選優(yōu)異株系，旨在為胡麻品質(zhì)改良提供新材料。

1 材料與方法

1.1 材料

以親本組合“隴亞8號(hào)×阿里安”構(gòu)建的胡麻重組自交系（RIL）F2∶8群體為實(shí)驗(yàn)材料，構(gòu)建程序如圖1所示，通過(guò)逐代進(jìn)行單株選擇而成，共包括162份家系材料。其親本隴亞8號(hào)為國(guó)內(nèi)育成的油用型主栽胡麻品種，主要特點(diǎn)是高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)抗病，阿里安為國(guó)外引進(jìn)的纖維型亞麻品種。兩親本及RIL群體之間農(nóng)藝性狀差異顯著，變異廣泛，但其品質(zhì)性狀的變異及遺傳有待進(jìn)一步分析評(píng)價(jià)。

表1 重組自交系構(gòu)建程序

1.2 方法

1.2.1 田間試驗(yàn)與品質(zhì)測(cè)定方法 田間試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在甘肅省景泰縣畜牧業(yè)良種場(chǎng)，位于東經(jīng)10404'、北緯3710'，海拔1 616 m，屬沿黃灌區(qū)。親本及RIL群體材料于2014年在甘肅省景泰縣畜牧業(yè)良種場(chǎng)種植，采用順序排列，單行區(qū)種植，行長(zhǎng)1 m，每行播種100粒，3次重復(fù)。成熟后每行隨機(jī)取10株混樣脫粒，進(jìn)行品質(zhì)測(cè)定與分析。

1.2.2 粗脂肪測(cè)定 采用Hanon SOX406型脂肪測(cè)定儀進(jìn)行。脂肪酸含量測(cè)定利用氣相色譜法在Agilent 7820A GC型氣相色譜分析系統(tǒng)上完成。其GC條件為：進(jìn)樣口溫度250℃，F(xiàn)ID溫度：300℃，分流比60∶1；柱流速（N2）：2 mL/min，恒流模式：H2流速：40 mL/min，空氣流速：400 mL/min，尾吹氣（N2）流速：30 mL/min；柱溫程序：210℃恒溫8 min，色譜柱（AT-FFAP）：30 m×320 mm×0.33 μm；采用峰面積歸一法對(duì)脂肪酸進(jìn)行定量。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與分析 應(yīng)用Excel和DPS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析。脂肪酸含量的遺傳分析采用蓋鈞鎰等［11］提出的主基因+多基因混合遺傳模型中的單個(gè)分離世代數(shù)量性狀分離分析方法，分析軟件由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)章元明教授提供［12］。

2 結(jié)果

2.1 親本及RIL群體脂肪酸含量變異

親本及RIL群體粗脂肪和脂肪酸含量列于表2。親本隴亞8號(hào)為國(guó)內(nèi)育成油用型胡麻品種，粗脂肪含量38.52%，脂肪酸含量分別為亞麻酸44.42%、油酸31.00%、亞油酸12.66%、棕櫚酸5.75%、硬脂酸5.54%。阿里安為纖用型亞麻品種，粗脂肪含量35.44%，脂肪酸含量分別為亞麻酸49.05%、油酸29.05%、亞油酸12.42%、棕櫚酸5.58%、硬脂酸5.23%。兩親本之間粗脂肪和亞麻酸含量差異較大，分別相差3.08%和4.63%，其它4種脂肪酸含量差異不大。由二者雜交衍生而成的重組自交系（RIL）粗脂肪含量變幅為35.68%-41.46%，變異系數(shù)3.36%，最小值接近低親阿里安，最大值為41.46%，較高親隴亞8號(hào)高2.94%。5種脂肪酸組分中，硬脂酸含量變異最大，變異系數(shù)11.89%，變幅為3.24%-6.29%；其次為油酸含量，變異系數(shù)7.58%，變幅為20.44%-30.73%；其它3種脂肪酸變異系數(shù)在4%-5%，其中亞麻酸含量的變幅較大，最低含量為45.16%，最高含量達(dá)57.37%，屬高亞麻酸含量株系材料?？傮w來(lái)看，RIL群體家系材料間粗脂肪和脂肪酸含量亦存在較為廣泛的變異，表現(xiàn)超親分離現(xiàn)象，有必要開(kāi)展進(jìn)一步遺傳分析。

表2 親本及重組自交系脂肪酸含量表型特征值

2.2 RIL群體脂肪酸含量的分布特征

RIL家系粗脂肪和脂肪酸含量的分布參數(shù)偏度值和峰度值（表2）顯示，其偏度和峰度絕對(duì)值均小于1，表明粗脂肪和脂肪酸含量的分布近似呈正態(tài)分布，屬多基因控制的數(shù)量性狀。為直觀的揭示其分布特征，分別以粗脂肪和脂肪酸含量為橫坐標(biāo)，分布次數(shù)為縱坐標(biāo)，繪制二維次數(shù)分布圖。結(jié)果（圖1）顯示，RIL群體粗脂肪和脂肪酸含量均呈連續(xù)變異，表現(xiàn)出數(shù)量性狀的典型分布特征，并且多呈現(xiàn)偏態(tài)或多峰分布現(xiàn)象，可能存在主基因效應(yīng)。

2.3 脂肪酸含量的遺傳分析

利用目前廣泛應(yīng)用的數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型中的單個(gè)世代分離分析方法，對(duì)RIL群體粗脂肪和脂肪酸含量進(jìn)行遺傳分析。通過(guò)極大似然法和IECM 算法估算各種模型的分布參數(shù)，根據(jù)AIC準(zhǔn)則和適合性檢驗(yàn)選取最佳遺傳模型，即AIC值較小且適合性檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平數(shù)量最少的模型為最優(yōu)遺傳模型，并在最優(yōu)模型下估算相應(yīng)的遺傳參數(shù)。通過(guò)分析軟件運(yùn)算，得到各性狀不同遺傳模型的極大似然函數(shù)、AIC值及適合性檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)參數(shù)。結(jié)果（表3）表明，備選遺傳模型的所有統(tǒng)計(jì)量均未達(dá)到顯著水平，按照AIC最小準(zhǔn)則，篩選得到各性狀的最優(yōu)遺傳模型及遺傳參數(shù)。

初步遺傳分析結(jié)果（表3）表明，粗脂肪含量的最優(yōu)遺傳模型為3MG-CEA，即粗脂肪含量受3對(duì)等加性主基因控制，主基因遺傳率為85%；5種脂肪酸組成中，亞麻酸含量的最優(yōu)遺傳模型為2MGDuplicate，即亞麻酸含量受2對(duì)重疊作用主基因控制，主基因遺傳率為36%；亞油酸含量的最優(yōu)遺傳模型為3MG-CEA，即亞油酸含量受3對(duì)等加性主基因控制，主基因遺傳率為80%；油酸、棕櫚酸和硬脂酸含量的最優(yōu)遺傳模型均為0MG，即均表現(xiàn)為無(wú)主基因效應(yīng)，其遺傳可能受微效多基因控制。

2.4 粗脂肪與脂肪酸組分的相關(guān)分析

RIL群體粗脂肪與脂肪酸組分之間的相關(guān)系數(shù)結(jié)果（表4）表明，粗脂肪與亞油酸含量存在顯著的正相關(guān)，與亞麻酸、棕櫚酸、硬脂酸存在顯著的負(fù)相關(guān)；5種脂肪酸組分之間，亞麻酸含量與油酸、亞油酸及硬脂酸存在顯著的負(fù)相關(guān)，這與前人分析結(jié)果基本一致［13，14］。由粗脂肪與脂肪酸組分之間的相關(guān)性說(shuō)明，在RIL群體中可能篩選出一些高油高亞油酸、高亞麻酸的優(yōu)良家系材料，作為創(chuàng)新資源在胡麻品質(zhì)改良中加以利用。

圖1 脂肪酸含量在重組自交系中的頻次分布圖

2.5 優(yōu)良家系篩選

由前面分析可知，RIL家系粗脂肪和脂肪酸含量存在廣泛變異，多呈超親分離現(xiàn)象。粗脂肪與脂肪酸含量的超親優(yōu)勢(shì)（表5）顯示，162份家系的粗脂肪含量均高于低親，超低親優(yōu)勢(shì)在0.68%-16.99%；其中粗脂肪含量高于高親的家系有64份，超高親比例為39.5%，超高親優(yōu)勢(shì)在0.10%-7.63%。162份家系的亞麻酸含量也均高于低親，超低親優(yōu)勢(shì)在1.67%-29.15%；其中亞麻酸含量高于高親的家系148份，超高親比例達(dá)91.4%，超高親優(yōu)勢(shì)0.04%-16.96%，可見(jiàn)亞麻酸含量的超高親優(yōu)勢(shì)十分明顯。亞油酸含量有96份材料高于低親，其中有77份材料高于高親，超高親比例為47.5%，超高親優(yōu)勢(shì)在0.08%-11.06%。油酸含量除2份家系材料介于雙親之間外均低于低親，棕櫚酸和硬脂酸也均存在雙向超親優(yōu)勢(shì)。可以看出，RIL群體粗脂肪、亞麻酸、亞油酸含量的超高親優(yōu)勢(shì)普遍存在，由此可以篩選出高油高亞油酸家系材料5份，高亞麻酸家系材料6份，作為優(yōu)異種質(zhì)新材料在胡麻品質(zhì)育種中進(jìn)行創(chuàng)新應(yīng)用。

表3 脂肪酸含量最優(yōu)遺傳模型及遺傳參數(shù)

表4 RIL群體脂肪酸組分間的相關(guān)系數(shù)

表5 RIL群體粗脂肪及脂肪酸含量的超親優(yōu)勢(shì)

3 討論

3.1 RIL群體粗脂肪與脂肪酸含量的變異與遺傳規(guī)律采用氣相色譜法對(duì)由隴亞8號(hào)/阿里安親本組合衍生的重組自交系的品質(zhì)狀況進(jìn)行了準(zhǔn)確分析，結(jié)果表明，該RIL群體粗脂肪和脂肪酸組成亦存在廣泛變異，表現(xiàn)超親分離現(xiàn)象，分布近似為正態(tài)分布，呈現(xiàn)數(shù)量性狀的典型分布特征，屬多基因控制的數(shù)量性狀。有關(guān)數(shù)量性狀遺傳機(jī)制的理論與研究方法，目前廣泛應(yīng)用的主要是蓋鈞鎰等［11］提出的主基因+多基因理論體系。該理論認(rèn)為，控制數(shù)量性狀的基因數(shù)目有多有少，各對(duì)基因效應(yīng)大小不等且易受到環(huán)境影響。將效應(yīng)大的、在一般條件下可以檢測(cè)出來(lái)的基因稱為主基因；效應(yīng)小的、在現(xiàn)有試驗(yàn)條件下即使通過(guò)專門(mén)技術(shù)仍然檢測(cè)不出來(lái)的基因稱之為多基因。RIL群體是遺傳上穩(wěn)定的永久分離群體，可以進(jìn)行重復(fù)實(shí)驗(yàn)，進(jìn)而減少環(huán)境影響，提高數(shù)量性狀基因檢測(cè)效率和遺傳效應(yīng)估計(jì)精度。章元明等［15］相繼建立了利用RIL 群體進(jìn)行數(shù)量性狀遺傳體系分析的方法。本研究初次運(yùn)用該方法，利用胡麻RIL群體對(duì)粗脂肪和脂肪酸含量遺傳規(guī)律進(jìn)行初步分析，結(jié)果表明粗脂肪含量為3對(duì)主基因遺傳，主基因遺傳率為85%；5種脂肪酸組成中，亞麻酸含量為2對(duì)重疊作用主基因遺傳，主基因遺傳率為36%；亞油酸含量為3對(duì)主基因遺傳，主基因遺傳率為80%；油酸、棕櫚酸和硬脂酸含量均表現(xiàn)為無(wú)主基因效應(yīng)，屬多基因遺傳。以上分析雖然對(duì)主基因效應(yīng)作出了初步遺傳估計(jì)，但由于未加入不分離世代P1、P2，因此無(wú)法對(duì)多基因效應(yīng)作出準(zhǔn)確鑒別。大豆種子脂肪酸含量的遺傳分析表明［16］，5種脂肪酸遺傳主要受主基因控制，這與本研究結(jié)果有所不同。胡麻粗脂肪與亞麻酸、亞油酸為主基因遺傳，而油酸、棕櫚酸和硬脂酸遺傳主要受多基因控制。

3.2 胡麻品質(zhì)育種的探討

胡麻是十分優(yōu)質(zhì)的油料作物之一，胡麻籽粗脂肪含量一般在38%-40%，胡麻油脂中脂肪酸構(gòu)成以對(duì)人體有益的omega-3不飽和脂肪酸為主，其中亞麻酸含量高達(dá)50%-55%，油酸和亞油酸含量占30%-40%，具有很高的營(yíng)養(yǎng)保健價(jià)值。隨著我國(guó)胡麻產(chǎn)業(yè)的發(fā)展和人們生活水平的提高，胡麻育種與品質(zhì)改良顯得日益重要。胡麻高值化技術(shù)已經(jīng)作為我國(guó)胡麻現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系的重點(diǎn)任務(wù)進(jìn)行研發(fā)，而胡麻品質(zhì)改良與高值化技術(shù)的核心就是提高粗脂肪和亞麻酸含量。本研究通過(guò)對(duì)胡麻重組自交系粗脂肪和脂肪酸含量的分析發(fā)現(xiàn)，RIL群體的粗脂肪和脂肪酸含量存在廣泛變異和超親分離現(xiàn)象，超親優(yōu)勢(shì)明顯，粗脂肪、亞麻酸和亞油酸含量的超高親優(yōu)勢(shì)分別達(dá)7.63%、16.96%和11.06%。因此，通過(guò)常規(guī)重組自交技術(shù)培育優(yōu)異品系是改良胡麻品質(zhì)的有效方法。相關(guān)分析表明，RIL群體粗脂肪與亞油酸含量存在顯著正相關(guān)，與亞麻酸含量存在顯著負(fù)相關(guān)，利用RIL群體可能篩選出一些高油高亞油酸或高亞麻酸含量的優(yōu)異品系材料。本研究篩選出高油高亞油酸和高亞麻酸含量的優(yōu)良穩(wěn)定株系11份，可供胡麻品質(zhì)育種進(jìn)一步鑒定利用。

4 結(jié)論

胡麻RIL群體的粗脂肪與脂肪酸含量存在廣泛變異，表現(xiàn)超親分離現(xiàn)象，其分布近似為正態(tài)分布，呈現(xiàn)數(shù)量性狀連續(xù)變異的典型分布特征。通過(guò)運(yùn)用主基因+多基因遺傳模型分析表明，粗脂肪含量為3對(duì)等加性主基因遺傳，主基因遺傳率為85%；5種脂肪酸組成中，亞麻酸含量為2對(duì)重疊作用主基因遺傳，主基因遺傳率為36%；亞油酸含量為3對(duì)等加性主基因遺傳，主基因遺傳率為80%；油酸、棕櫚酸和硬脂酸含量均表現(xiàn)為無(wú)主基因效應(yīng)的多基因遺傳。同時(shí)篩選出高油高亞油酸和高亞麻酸含量的優(yōu)良穩(wěn)定株系11份。

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（責(zé)任編輯 馬鑫）

A Genetic Analysis of Fatty Acid Content in Recombinant Inbred Lines of Flax

Zhang Qiong1Wang Limin2Zhang Jianping2Pei Xinwu3Dang Zhanhai2
（1. College of Agronomy，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070；2. Institute of Industrial Crops，Gansu Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou 730070；3. Biotechnology Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081）

Using 162 families of a recombinant inbred line（RIL）population that crossed between oil-flax Longya8 and fiber-flax Alian， the fatty acid contents in the RIL population were measured by gas chromatography， and their genetic mutation and distribution traits were analyzed. Moreover， applying combined genetic model of major gene + polygene， the contents of crude fat and 5 fatty acids were primarily analyzed in genetic aspect， aiming at providing the reference for further study of RIL population. The results showed that variations of contents of fatty acid and crude fat were significant， and the transgressive segregation of fatty acid content commonly existed. The frequency distributions of crude fat and fatty acid content in RIL populations showed the characteristics of approximately normal distribution and continuous variation of quantitative traits. The analysis by major gene + polygene inheritance model revealed that the content of crude fat was controlled by three major genes with equal additive effects， and the heritability of major gene was 85%；among 5 fatty acids， the contents of linolenic acid was controlled by two major genes with duplicate effects， and the heritability of major gene was 36%；the content of linoleic acid was controlled by three major genes with equal additive effects， and the heritability of major gene was 80%；the contents of oleic acid， palmitic acid and stearic acid were controlled by polygene without major gene effects. Moreover， 11 fine RIL families with high oil and high linoleic acid content or high linolenic acid content were screened， which provides the new resources for flax quality breeding.

flax；recombinant inbred lines；fatty acid content；genetic analysis

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.12.017

2015-03-18

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31260355），國(guó)家胡麻產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-17-GW-02）

張瓊，女，碩士研究生，研究方向：胡麻雜種優(yōu)勢(shì)利用；E-mail：779543061@qq.com

黨占海，男，研究員，博士生導(dǎo)師，研究方向：胡麻遺傳育種與品種資源；E-mail：dangzhh1955@aliyun.com