陳艷梅石陽王明茲，2陳必鏈，2

（1.福建師范大學生命科學學院，福州　350117；2.福建師范大學工業(yè)微生物教育部工程研究中心，福州　350117）

海產(chǎn)養(yǎng)殖餌料微藻開發(fā)利用進展

陳艷梅1石陽1王明茲1，2陳必鏈1，2

（1.福建師范大學生命科學學院，福州350117；2.福建師范大學工業(yè)微生物教育部工程研究中心，福州350117）

餌料微藻是在海產(chǎn)養(yǎng)殖過程中應(yīng)用最普遍的生物餌料。餌料微藻營養(yǎng)成分全面以及富含多種活性物質(zhì)，是海產(chǎn)養(yǎng)殖動物最佳的開口餌料，其還可有效去除水體中的氮磷，改善調(diào)節(jié)養(yǎng)殖水質(zhì)，具有益生作用。綜述餌料微藻在海產(chǎn)養(yǎng)殖應(yīng)用開發(fā)過程中的功能、養(yǎng)殖工藝和保種技術(shù)等新進展。

海產(chǎn)養(yǎng)殖；生物餌料；微藻

當前我國海產(chǎn)養(yǎng)殖逐漸向規(guī)?；⒓s化方向發(fā)展，高密度的養(yǎng)殖模式被普遍采用。養(yǎng)殖水體作為人工生態(tài)系統(tǒng)，由于養(yǎng)殖生物密度加大，人為的物質(zhì)和能量輸入增多造成系統(tǒng)不穩(wěn)定。在系統(tǒng)中，養(yǎng)殖對象作為生態(tài)系統(tǒng)中的主體生物，要求系統(tǒng)中的各環(huán)境因子適合養(yǎng)殖生物的需要。然而，養(yǎng)殖過程中產(chǎn)生的殘餌、養(yǎng)殖動物的代謝排泄物、各類生物的尸體等大量有機物的礦化分解常造成水體富營養(yǎng)化，影響到養(yǎng)殖生物的生長、生存和養(yǎng)殖效益。生物餌料既有良好的營養(yǎng)功能，又不污染水質(zhì)，可以提高養(yǎng)殖動物成活率，可彌補一般配合餌料懸浮性差、易分散、保形時間短、易污染水質(zhì)和引起病害等缺點，優(yōu)于配合飼料或其他餌料代用品。動物性生物餌料主要是一些輪蟲、鹵蟲、橈足類、枝角類等；植物性餌料主要是一些單胞藻如螺旋藻、金藻、褐指藻、扁藻、微綠球藻等［1］。生物餌料中微藻懸浮性好，綠色環(huán)?？蓛艋w，既是貝類、魚類等海洋養(yǎng)殖對象育苗和生產(chǎn)的優(yōu)質(zhì)天然餌料，也是其他動物性餌料的餌料，處于基礎(chǔ)和核心地位。由于微藻在海產(chǎn)養(yǎng)殖中的廣泛使用，被稱為“Green water culture”模式。在“green water”中，種群通過海產(chǎn)動物本身進行生物管理，不同食性動物共同“管理”浮游生物組成，以及調(diào)節(jié)和改善養(yǎng)殖水質(zhì)，以利于其自身的生長。在“Green water culture”這種養(yǎng)殖模式中，魚、蝦、貝類和藻類等浮游生物的相互作用顯著提高，有力地促進了海產(chǎn)養(yǎng)殖生產(chǎn)技術(shù)的提升［2］。雖然目前微藻的養(yǎng)殖成本較高，但隨著微藻資源的開發(fā)和綜合利用水平的提高，以及規(guī)?；B(yǎng)殖工藝更加成熟，養(yǎng)殖成本將逐步降低，經(jīng)濟效益也會穩(wěn)步提升。如Chauton等［3］對微藻產(chǎn)DHA和EPA的經(jīng)濟預(yù)測表明，微藻有望成為經(jīng)濟上可行的DHA和EPA的新來源。未來5-10年微藻和魚油極有可能具有一樣的市場競爭力，可應(yīng)用于飼料行業(yè)。還有文獻報道將污水處理和微藻生產(chǎn)耦合的工藝，進一步大大降低微藻養(yǎng)殖成本，特別適于結(jié)合處理富營養(yǎng)化氮磷污染［4］。為此，本文對餌料微藻在海產(chǎn)養(yǎng)殖開發(fā)利用現(xiàn)狀進行綜述。

1 餌料微藻的功能

微藻種類繁多，生長速度快、適應(yīng)性強，營養(yǎng)豐富，是一種光能自養(yǎng)型的單細胞生物。它們在海產(chǎn)養(yǎng)殖中具有多種生物學功能，如營養(yǎng)、清潔水體和益生等，優(yōu)于配合飼料。

1.1 餌料營養(yǎng)價值

研究表明，海洋微藻含蛋白質(zhì)6%-52%、脂肪酸7%-23% 、藻多糖5%-23%、氨基酸、維生素及微量元素等［5］。其豐富的營養(yǎng)物質(zhì)是貝類、魚蝦等經(jīng)濟海產(chǎn)養(yǎng)殖動物最好的天然餌料［6］。在海產(chǎn)育苗過程中，餌料的不合適或者營養(yǎng)成分的缺失會影響幼魚的存活和變態(tài)［7］。尤其是海產(chǎn)養(yǎng)殖動物合成長鏈多不飽和脂肪酸（Polyunsaturated fatty acid，PUFA）須從食物中獲取。微藻被認為是PUFA，包括ω-3脂肪酸的可靠和終極來源［8］。攝入ω-3脂肪酸不僅是養(yǎng)殖動物生長發(fā)育所需，而且還減少有關(guān)慢性疾病的風險［9］。故無論通過直接或間接攝入的方式，微藻在傳遞此類營養(yǎng)素的過程中都起到非常關(guān)鍵的作用。養(yǎng)殖動物既可主動濾食微藻為直接營養(yǎng)作用，也可以通過微藻強化培養(yǎng)活餌料（如輪蟲和鹵蟲等），將PUFA等營養(yǎng)物質(zhì)傳遞富集給養(yǎng)殖動物，此為間接營養(yǎng)作用［10］。微藻的種類豐富，生產(chǎn)條件可控，脂肪酸配比具有多樣性，可以根據(jù)不同養(yǎng)殖對象需求的PUFA種類選擇不同的藻種［11］。

1.2 凈化水體

微藻是以水為電子供體的光能自養(yǎng)型生物，它們以光能為能源，利用簡單的CO2等無機物合成有機物，既吸收去除水體中N、P，同時又固定溫室氣體CO2，生長過程中無需添加外部碳源，伴隨著釋放氧氣可提高養(yǎng)殖水體中的溶解氧含量，新增加的藻細胞為營養(yǎng)豐富的生物餌料，可供養(yǎng)殖動物自由吞食。其生長過程中有效吸收水中的N、P、Fe、Si等無機物，可改善和穩(wěn)定水體生態(tài)系統(tǒng)，減少養(yǎng)殖生物的發(fā)病率。鐘非等［12］通過4種餌料微藻對海水養(yǎng)殖水體N、P的去除發(fā)現(xiàn)，在優(yōu)化生長條件下，4種餌料微藻對海水養(yǎng)殖水體NH4+-N 和PO4

3--P 均具有較好去除效果，但對NO3--N 去除率稍弱。經(jīng)過7 d處理后，對NH4+-N 和PO4

3--P 去除率均高于99%。沈南南等［13］研究了小球藻和芽孢桿菌在凡爾納對蝦養(yǎng)殖水體中的調(diào)控作用，結(jié)果表明，菌藻聯(lián)合處理能夠很好地降低水體中的N、P含量。通過微藻生態(tài)調(diào)控，可為魚、貝、蝦類和海參等經(jīng)濟動物提供優(yōu)良的生存環(huán)境，降低疾病的滋生。

1.3 益生作用

在傳統(tǒng)海產(chǎn)養(yǎng)殖中，抗生素的濫用出現(xiàn)許多環(huán)境問題及其他副作用，并會破壞海產(chǎn)養(yǎng)殖動物腸道內(nèi)的菌群結(jié)構(gòu)，也抑制有益微生物，使動物體內(nèi)微生態(tài)失調(diào)，從而引起一系列并發(fā)性疾病。當前，需要尋找高效環(huán)保的替代品，益生菌在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的開發(fā)和利用正應(yīng)于此，微藻同樣具有益生作用。微藻與益生菌的某些作用機制相同，都是通過調(diào)節(jié)水體的微生態(tài)平衡來發(fā)揮益生作用。微藻不僅可以直接調(diào)節(jié)水體的菌群平衡和飼養(yǎng)對象腸道的微生態(tài)群落，同時也可以調(diào)節(jié)輪蟲和鹵蟲等生物餌料的腸道微生態(tài)群落［14］。微藻中的活性物質(zhì)如脂肪酸、多糖、有機酸、維生素和色素等是其發(fā)揮抗菌或益生作用的根本所在。如雨生紅球藻中分離得到的蝦青素可以促進抗體的產(chǎn)生、增強動物的免疫功能［15］；從紫球藻（Porphyridium cruentum）中分離的硫酸酯多糖具有抗病毒活性等功能［16］。微藻在生長中還能合成分泌多種抑制細菌生長的類抗生素物質(zhì)，通過微生態(tài)調(diào)控作用，提高養(yǎng)殖對象的抗病力，是水產(chǎn)生態(tài)調(diào)控防病的重要組成部分［17］。

2 餌料微藻高密度養(yǎng)殖

海洋微藻繁殖快、營養(yǎng)價值高、易于培養(yǎng)。因此是醫(yī)藥、化妝品、保健品、海產(chǎn)養(yǎng)殖生物餌料、養(yǎng)殖動物飼料添加劑等的重要來源，具有廣闊的應(yīng)用前景。微藻的大規(guī)模經(jīng)濟化培養(yǎng)技術(shù)一直是國外專家研究的重要課題，相關(guān)報道微藻的養(yǎng)殖模式大體分為開放式和封閉式養(yǎng)殖。傳統(tǒng)餌料微藻的培養(yǎng)系統(tǒng)主要是室外開放式（如圓池、方池或跑道式等），不同的是在混充氣、采光方式等方面略有改變，具有產(chǎn)率低、易污染、種類單一、質(zhì)量沒有保證等缺陷。封閉式養(yǎng)殖系統(tǒng)的條件可控、不易受污染、體系穩(wěn)定，易實現(xiàn)高密度養(yǎng)殖，但成本較高［18］。

2.1 光生物反應(yīng)器培養(yǎng)

隨著我國海產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展，市場對餌料單胞藻的需求愈來愈大，國內(nèi)外開展了相關(guān)封閉式光生物反應(yīng)器培養(yǎng)微藻研究（表1）。然而當前與之相對應(yīng)的海產(chǎn)動物育苗和養(yǎng)殖所需的餌料微藻的培養(yǎng)主要是在各養(yǎng)殖場簡陋的大池中粗放式進行，其產(chǎn)量和質(zhì)量均難以保證，致使餌料微藻的生產(chǎn)成為海產(chǎn)動物育苗和養(yǎng)殖的瓶頸。因此，研究開發(fā)餌料藻的高密度培養(yǎng)技術(shù)，從而建立高效、穩(wěn)定的餌料單胞藻培養(yǎng)系統(tǒng)是解決經(jīng)濟海產(chǎn)動物育苗過程幼體的餌料不足等問題的技術(shù)關(guān)鍵，具有重要的市場價值。因此，如何實現(xiàn)微藻的高密度培養(yǎng)，從而提高效率、降低生產(chǎn)成本、保證質(zhì)量，是藻類資源開發(fā)利用和海產(chǎn)養(yǎng)殖的關(guān)鍵問題。

表1 幾種開發(fā)應(yīng)用的餌料微藻

近年來光生物反應(yīng)器在微藻養(yǎng)殖上廣泛使用，許多微藻實現(xiàn)高密度養(yǎng)殖。光生物反應(yīng)器可追溯至1950年初，最初采用垂直半透明的平坦盤子，兩側(cè)光照和攪拌曝氣［33］。后進一步完善逐漸成為微藻養(yǎng)殖的良好設(shè)備。由于該類型的反應(yīng)器具有結(jié)構(gòu)簡潔，可任意調(diào)節(jié)放置角度以使其獲得最佳的捕光效果，容易加工制造，可以根據(jù)需要設(shè)計不同的光徑和光質(zhì)，以及操作條件容易控制等優(yōu)點，使其成為具有良好使用價值的光生物反應(yīng)器［34］。在海洋微藻培養(yǎng)過程中，單個微藻細胞接受光照的時間和其在培養(yǎng)介質(zhì)中的運動速度是影響細胞生長的主要限制性因素［35］。實現(xiàn)微藻高密度培養(yǎng)的關(guān)鍵技術(shù)是盡可能地提高微藻細胞對光能的吸收和利用效率。當營養(yǎng)、溫度及其他培養(yǎng)條件不受限制時，微藻的生長速度和細胞生物量的輸出率達到最大，并可以穩(wěn)定地保持該種狀態(tài)時的密度為最適培養(yǎng)密度。由于細胞生長的唯一限制條件是對光能的吸收和利用效率，故如何改善在高密度培養(yǎng)條件下光限制作用的同時，又能避免因高光照強度產(chǎn)生的光損害作用將是解決高密度培養(yǎng)的關(guān)鍵［36］。在封閉式光反應(yīng)器的各種類型中，管式反應(yīng)器和平板式反應(yīng)器是效率最高、最常用、規(guī)模最大的兩種類型，并已實現(xiàn)多種餌料微藻的高密度養(yǎng)殖。平板式光反應(yīng)器可使微藻的生物量達到50-80 g.m-2.d-1［37］。板式光生物反應(yīng)器是一種重要的封閉式光生物反應(yīng)器，其突出的優(yōu)點不僅光照均勻、通氣速率好，產(chǎn)量高，比面值大（表面積與體積的比），是光合效率最高的光生物反應(yīng)器（Photobioreactor，PBR），而且操作簡單，價格低廉適用于微藻餌料的生產(chǎn)［38，39］。新穎的平板式光生物反應(yīng)器（PBRS）在特殊混合器（A型、B型和C型）的基礎(chǔ)上沿著光梯度增加混合度設(shè)計。與沒有混合器的控制反應(yīng)器相比，該新型反應(yīng)器可以沿著光梯度有效地增加流體速度，光/暗（L / D）周期的頻率，藻類生長速率。利用此板式反應(yīng)器培養(yǎng)的蛋白核小球藻最大的生物量濃度與沒有混合器的控制反應(yīng)器相比，A型、B型和C型的反應(yīng)器分別增加了42.9%、31.9%和20.9%，可達到1.3 g/L、1.2 g/L和1.1 g/L［40］。

2.2 異養(yǎng)化培養(yǎng)

微藻的傳統(tǒng)養(yǎng)殖方式是利用其光合作用，在養(yǎng)殖池中進行自養(yǎng)。利用高鹽、高pH等極端條件來防止雜菌和其他有害微生物的生長，以降低養(yǎng)殖成本。所有的微藻都能進行光合作用，尤其某些微藻是高效的太陽能轉(zhuǎn)換器。在自養(yǎng)培養(yǎng)系統(tǒng)中，微藻利用天然或人工光照以二氧化碳等為碳源，但系統(tǒng)難以突破光衰減瓶頸達到更高密度的培養(yǎng)。一些微藻利用有機物作為碳源和能源可不依賴光照繼續(xù)生長增殖，實現(xiàn)混養(yǎng)或完全異養(yǎng)［41］。國內(nèi)外文獻報道藍藻門、隱藻門、金藻門、硅藻門和綠藻門等門中60多屬的近百種微藻可以異養(yǎng)生長［42］。與光能自養(yǎng)培養(yǎng)相比，異養(yǎng)培養(yǎng)增長快，可有效縮短生長周期，且生物量、活性物質(zhì)產(chǎn)量、脂質(zhì)含量和氮含量都顯著提高，還可避免野生型藻種的污染［43］。異養(yǎng)化微藻可利用現(xiàn)代微生物發(fā)酵設(shè)備和技術(shù)大規(guī)模培養(yǎng)，在小球藻的異養(yǎng)培養(yǎng)中已成功應(yīng)用多年。

2.3 兼養(yǎng)培養(yǎng)

兼養(yǎng)也稱為混養(yǎng)，是在微藻培養(yǎng)基中添加有機化合物，同時給予光照。使得微藻不僅可以進行光合自養(yǎng)，而且可以利用有機化合物進行異養(yǎng)。光合自養(yǎng)的微藻，若得不到充足的光源就無法維持其最佳的生長速率［44］。已有大量報道，微藻在兼養(yǎng)培養(yǎng)下的細胞濃度、脂質(zhì)含量以及色素含量等明顯優(yōu)于異養(yǎng)和自養(yǎng)［45］。小球藻在以有機碳為底物的兼養(yǎng)培養(yǎng)條件下，大大提高了生物量和脂質(zhì)的的產(chǎn)量，增加了有效的C/N比例。促進了油脂的積累，降低了輸出從有機碳轉(zhuǎn)化為脂肪的二氧化碳［46］。

2.4 連續(xù)和半連續(xù)培養(yǎng)

連續(xù)培養(yǎng)和半連續(xù)培養(yǎng)在微藻的養(yǎng)殖中應(yīng)用廣泛，很多微藻通過這兩種養(yǎng)殖模式已實現(xiàn)了高密度的養(yǎng)殖。營養(yǎng)液以一定的速度地加入到反應(yīng)器中，同時產(chǎn)物或細胞以相同速度排出，反應(yīng)液體積不變，使藻細胞可長期處于指數(shù)生長期以實現(xiàn)高密度養(yǎng)殖。連續(xù)培養(yǎng)可縮短培養(yǎng)周期，提高設(shè)備的利用率，便于實現(xiàn)自動化管理。連續(xù)培養(yǎng)也是研究微藻生長動力學的重要技術(shù)手段［47］。

半連續(xù)培養(yǎng)即在一次培養(yǎng)的基礎(chǔ)上，在藻細胞達到一定濃度后，按一定的時間放出培養(yǎng)液，再加入等量的新鮮培養(yǎng)基。更新速率和更新周期是影響半連續(xù)培養(yǎng)生物量的重要因素。對綠色巴夫藻的半連續(xù)培養(yǎng)表明：低更新率時隨著培養(yǎng)的進行，細胞密度逐漸增加；當更新率高于最適更新率時，細胞密度低于更新起始細胞密度［48］。半連續(xù)培養(yǎng)已實現(xiàn)多種微藻的高密度養(yǎng)殖和蛋白質(zhì)、脂質(zhì)的富集與高產(chǎn)。如通過半連續(xù)培養(yǎng)的模式，在控制氮含量和pH的條件下，小球藻的脂質(zhì)含量可高達115 mg.L-1.d-1［49］。孫利芹等通過光生物反應(yīng)器半連續(xù)培養(yǎng)新月菱形藻最大采收量可達2.11×1012個細胞數(shù)［23］。

2.5 種質(zhì)保存技術(shù)

藻種退化也是限制微藻高密度養(yǎng)殖的重要制約條件。目前微藻的保種技術(shù)主要有超低溫保藏、繼代培養(yǎng)法和固定化保存。其中超低溫保藏技術(shù)相對成熟，大多微藻在超低溫保存下活力恢復高、保存時間也較長。馬志珍等［50］對15種餌料微藻進行超低溫保存發(fā)現(xiàn)，三角褐指藻、中骨肋條藻、綠光等鞭金藻等13種餌料微藻能在較長的時間內(nèi)保持生命活力。一定時間內(nèi)復活后均能正常繁殖，只是生長速率稍有差別。但超低溫保藏技術(shù)投資昂貴。而影響微藻低溫保存效果的原因很多，如冷凍劑的選擇、溫度和降溫方式等［51］；胡蓓娟等［52］研究8種微藻固定化和低溫弱光保存發(fā)現(xiàn)三角褐指藻、小球藻及扁藻均適合固定化法和低溫弱光法。而等鞭金藻8701、紫球藻、牟氏角毛藻及繭型藻更適合低溫弱光保存。藍隱藻則適合固定化保存，在固定化保存下其再生能力較強。

目前國內(nèi)外開發(fā)應(yīng)用的生物餌料品種較少，甚至停留在各養(yǎng)殖場自養(yǎng)自用或依靠捕撈天然浮游生物投喂的低水平階段，導致種質(zhì)退化嚴重，品質(zhì)和產(chǎn)量均無法保證海產(chǎn)育苗和養(yǎng)殖穩(wěn)定增長需求的局面；規(guī)模生產(chǎn)大多采用室外開放池式培養(yǎng)，培養(yǎng)條件難以控制、細胞生長緩慢、周期長且受季節(jié)限制等缺點，導致培養(yǎng)效果較差，細胞密度較低［53］；光生物反應(yīng)器造價高，生產(chǎn)耗能和成本大，規(guī)?；瘮U大較難，需要在高效率低成本上進一步研發(fā)。因此，獲取優(yōu)良的藻種和降低光生物反應(yīng)器的成本，提高微藻的養(yǎng)殖效率是將來實現(xiàn)餌料微藻規(guī)?；呙芏瑞B(yǎng)殖以取得較高經(jīng)濟效益的關(guān)鍵。

3 展望

餌料微藻以其獨特的優(yōu)勢在生物餌料中占據(jù)基礎(chǔ)性地位，且比魚粉、骨肉粉等動物性餌料優(yōu)越。它可彌補配方飼料成本高，易污染水域，易引發(fā)赤潮等不足，不僅可提高海產(chǎn)養(yǎng)殖育苗成活率和經(jīng)濟效益，且其天然環(huán)保，對養(yǎng)殖海產(chǎn)品的食品安全和可持續(xù)發(fā)展有巨大推動作用。我國豐富的海洋資源為開發(fā)餌料資源奠定了得天獨厚的基礎(chǔ)。隨著更多高效光生物反應(yīng)器的開發(fā)，高密度養(yǎng)殖工藝和高品質(zhì)藻種保存技術(shù)的提高，餌料微藻品質(zhì)和生產(chǎn)成本的更加優(yōu)化，將促進海產(chǎn)育苗和養(yǎng)殖業(yè)更進一步。

［1］孫曉慶， 董樹剛. 生物餌料在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的綜合應(yīng)用現(xiàn)狀［J］.齊魯漁業(yè)， 2006， 23（10）：31-33.

［2］Neori A. “Green water” microalgae：the leading sector in world aquaculture［J］. J Appl Phycol， 2011， 23（1）：143-149.

［3］Chauton MS， Reitan KI， Norsker NH， et al. A techno-economic analysis of industrial production of marine microalgae as a source of EPA and DHA-rich raw material for aquafeed：Research challenges and possibilities［J］. Aquaculture， 2015， 436：95-103.

［4］Guo Z， Liu Y， Guo H， et al. Microalgae cultivation using an aquaculture wastewater as growth medium for biomass and biofuel production［J］. J Environm Sci， 2013， 25：S85-S88.

［5］Brown MR， Jeffrey SW， Volkman JK， et al. Nutritional properties of microalgae for mariculture［J］. Aquaculture， 1997， 151（1-4）：315-331.

［6］陳自強， 鹿壽， 廖一波. 微藻餌料對雙殼貝類幼體生長影響的研究進展［J］. 科技通報， 2013， 29（7）：46-67.

［7］史會來， 樓寶， 毛國民， 等. 不同餌料對舟山牙鲆仔稚魚生長發(fā)育及存活的影響［J］. 上海水產(chǎn)大學學報， 2008， 17：680-683.

［8］盧慶萍. 微藻可作為ω-3脂肪酸的新來源［J］. 國外畜牧科技，1997， 24（2）：25-30.

［9］Sheard NF. Fish consumption and risk of sudden cardiac death［J］. Nutr Rev， 1998， 56（6）：177-179.

［10］于道德， 鄭永允， 官曙光， 等. 微藻在海水魚類苗種培育過程中的作用［J］. 海洋通報， 2010， 29（2）：235-240.

［11］Glencross BD. Exploring the nutritional demand for essential fatty acids by aquaculture species［J］. Rev Aquacult， 2009， 1（2）：71-124.

［12］鐘菲， 黎慧， 仲霞銘， 等. 四種餌料微藻對海水養(yǎng)殖水體N_P的去除研究［J］. 環(huán)境科學與技術(shù)， 2009， 34（11）：113-117.

［13］沈南南， 李純厚， 賈曉平， 等. 小球藻與芽孢桿菌對對蝦養(yǎng)殖水質(zhì)調(diào)控作用的研究［J］. 海洋水產(chǎn)研究， 2008， 29：48-52.

［14］Muller-Feuga A. The role of microalgae in aquaculture：situation and trends［J］. J Appl Phycol， 2000， 12（3-5）：527-534.

［15］高桂玲， 成家楊. 雨生紅球藻和蝦青素的研究［J］. 水產(chǎn)學報，2014， 38（2）：297-304.

［16］Raposo MF， de Morais AM， de Morais RM. Influence of sulphate on the composition and antibacterial and antiviral properties of the exopolysaccharide from Porphyridium cruentum［J］. Life Sci，2014， 101（1-2）：56-63.

［17］Sommer TR， Potts WT， Morrissy NM. Recent progress in the use of processed microalgae in aquaculture［J］. Hydrobiologia， 1990，204/205：435-443.

［18］Carvalho AP， Meireles LA， Malcata FX. Microalgal reactors：a review of enclosed system designs and performances［J］. Biotechnology Progress， 2006， 22（6）：1490-1506.

［19］Zhang L， Chen L， Wang J， et al. Attached cultivation for improving the biomass productivity of Spirulina platensis［J］. Bioresource Technology， 2015， 181：136-142.

［20］沈子偉， 陳小江， 郭建林. 螺旋藻在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用［J］.飼料博覽， 2007， 2（3）：43-45.

［21］Wyckmans M， Chepurnov VA， Vanreusel A， et al. Effects of food diversity on diatom selection by harpacticoid copepods［J］. J Exp Mar Biol Ecol， 2007， 345（2）：119-128.

［22］黃鴻洲， 康燕玉， 梁君榮， 等. 五種底棲硅藻（鮑魚餌料）的脂肪酸組成分析［J］. 植物生理學通訊， 2007， 43：349-354.

［23］孫利芹， 任莉紅， 王長海. 新月菱形藻的光生物反應(yīng)器半連續(xù)培養(yǎng)［J］. 水產(chǎn)科學，2009， 28（5）：246-250.

［24］Silva Benavides AM， Torzillo G， Kopecky J， et al. Productivity and biochem ical composition of Phaeodactylum tricornutum（Bacillariophyceae）cultures grown outdoors in tubular photobioreactors and open ponds［J］. Biomass and Bioenergy，2013， 54：115-122.

［25］Molina E， Fernandez J， Acien FG， et al. Tubular photobioreactor design for algal cultures［J］. J Biotechnol， 2001， 92：113-131.

［26］Johns G. M icroalgal feeds for aquaculture［J］. App lied Phycology， 1994， 6：131-141.

［27］Mitra D， van Leeuwen J， Lamsal B. Heterotrophic/mixotrophic cultivation of oleaginous Chlorella vulgaris on industrial coproducts［J］. Algal Research， 2012， 1（1）：40-48.

［28］李金穗， 汪蘋， 董黎明. 小球藻高密度培養(yǎng)及油脂提取條件的優(yōu)化［J］. 微生物學通報， 2012， 39（4）：486-494.

［29］Richmond A， Cheng-Wu Z. Optimization of a flat plate glass reactor for mass production of Nannochloropsis sp outdoors［J］. J Biotechnol， 2001， 85（3）：259-269.

［30］鄭蓮， 黃翔鵠， 劉楚吾， 等. 微綠球藻固定化培養(yǎng)及其對對蝦養(yǎng)殖水質(zhì)調(diào)控［J］. 海洋科學， 2005， 29（6）：4-8.

［31］吳電云， 鄒寧， 常林， 等. 球等鞭金藻（Isochrysis galbana Parke）的培養(yǎng)研究進展及應(yīng)用前景［J］. 科技信息， 2010，33：28-29.

［32］Ra CH， Kang CH， Kim NK， et al. Cultivation of four microalgae for biomass and oil production using a two-stage culture strategy with salt stress［J］. Renew Energ， 2015， 80：117-122.

［33］Chaumont D. Biotechnology of algal biomass production：a review of systems for outdoor mass culture［J］. Applied Phycology，1993， 5：593-604.

［34］Sierra E， Acien FG， Fernandez JM， et al. Characterization of a flat plate photobioreactor for the production of microalgae［J］. Chem Eng J， 2008， 138（1-3）：136-147.

［35］孫利芹， 史磊， 王長海. 平板式光生物反應(yīng)器在餌料微藻培養(yǎng)中的應(yīng)用［J］. 煙臺大學學報， 2007， 20（2）：112-115.

［36］Morita M， Watanabe Y， Saiki H. Investigation of photobioreactor design for enhancing the photosynthetic productivity of microalgae［J］. Biotechnol Bioengineer， 2000， 69（6）：693-698.

［37］Liu T， Wang J， Hu Q， et al. Attached cultivation technology of microalgae for efficient biomass feedstock production［J］. Bioresource Technology， 2013， 127：216-222.

［38］Tamburic B， Zemichael FW， Crudge P， et al. Design of a novel flat-p late photobioreactor system for green algal hyd rogen production［J］. Int J Hydrogen Energ， 2011， 36：6578-6591.

［39］許波， 王長海. 微藻的平板式光生物反應(yīng)器高密度培養(yǎng)［J］.食品與發(fā)酵工業(yè)， 2002， 29（1）：36-40.

［40］Huang J， Li Y， Wan M， et al. Novel flat-plate photobioreactors for microalgae cultivation with special mixers to promote mixing along the light gradient［J］. Bioresource Technology， 2014， 159：8-16.

［41］Kim S， Park JE， Cho YB， et al. Growth rate， organic carbon and nutrient removal rates of Chlorella sorokiniana in autotrophic，heterotrophic and m ixotrophic conditions［J］. Bioresource Technology， 2013， 144：8-13.

［42］張帆， 李巋然， 韓笑天， 等. 微藻的異養(yǎng)培養(yǎng)及應(yīng)用研究［J］.海洋科學， 2012， 36（1）：117-124.

［43］Perez-Garcia O， Escalante FME， de-Bashan LE， et al. Heterotrophic cultures of microalgae：Metabolism and potential products［J］. Water Research， 2011， 45（1）：11-36.

［44］李永富， 李祥蕾， 馬冬冬. 光照對光生物反應(yīng)器中微藻高密度光自養(yǎng)培養(yǎng)的影響［J］. 中國生物工程雜志， 2013， 33（2）：103-110.

［45］Cheirsilp B， Torpee S. Enhanced growth and lipid production of microalgae under mixotrophic culture condition：effect of light intensity， glucose concentration and fed-batch cultivation［J］. Bioresource Technology， 2012， 110：510-516.

［46］Wang Y， Rischer H， Eriksen NT， et al. Mixotrophic continuous flow cultivation of Chlorella protothecoides for lipids［J］. Bioresource Technology， 2013， 144：608-614.

［47］Ethier S， Woisard K， Vaughan D， et al. Continuous culture of the microalgae Schizochytrium limacinum on biodiesel-derived crude glycerol for producing docosahexaenoic acid［J］. Bioresource Technology， 2011， 102（1）：88-93.

［48］徐志標， 裴魯青， 駱其君， 等. 綠色巴夫藻的光生物反應(yīng)器半連續(xù)培養(yǎng)研究［J］. 海洋水產(chǎn)研究， 2005， 26（4）：64-69.

［49］Han F， Huang J， Li Y， et al. Enhanced lipid productivity of Ch lorella pyrenoidosa through the culture strategy of semicontinuous cultivation with nitrogen limitation and pH control by CO2［J］. Bioresource Technology， 2013， 136：418-424.

［50］馬志珍， 張繼紅. 海產(chǎn)餌料微藻超低溫保種技術(shù)的研究［J］.中國水產(chǎn)科學， 1997， 4（4）：13-17.

［51］Taylor R， Fletcher RL. Cryopreservation of eukaryotic algae-a review of methodologies［J］. J Appl Phycol， 1999， 10：481-501.

［52］胡蓓娟， 王雪青， 吳晶晶， 等. 8種微藻的保存方法研究［J］.海洋湖沼通報， 2008， 1：58-65.

［53］Roselet F， Maicá P， Martins T， et al. Comparison of open-air and semi-enclosed cultivation system for massive microalgae production in sub-tropical and temperate latitudes［J］. Biomass and Bioenergy， 2013， 59：418-424.

（責任編輯 狄艷紅）

The Proceeding on Exploiting and Utilization of Feed M icroalgae in M ariculture

Chen Yanmei1Shi Yang1Wang Mingzi1，2Chen Bilian1，2
（1. College of Life Sciences，F(xiàn)ujian Normal University，F(xiàn)ujian350117；2. Engineering Research Center of Industrial Microbiology of Ministry of Education，F(xiàn)ujian Normal University，F(xiàn)uzhou350117）

Feed microalgae are biological feed mostly used in mariculture industry. They are the best alternative baits for the marine larva as they contain complete compositions of nutrition and lots of active substances. Additionally， the microalgae could remove the nitrogen and phosphate， and then improve and adjust the quality of water system in aquaculture industry. So they play a probiotic role. The recent progresses on the biological functions， culture technologies and conservation of feed microalgae in the application and development of mariculture are summarized in this paper.

mariculture；biological feed；microalgae

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.09.008

2015-05-08

福建省大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練計劃項目（201410394072），福建師范大學生物學拔尖人才培養(yǎng)項目，福建省海洋高新產(chǎn)業(yè)發(fā)展專項［閔海洋高新（2015）06號］

陳艷梅，女，研究方向：微藻生物技術(shù)；E-mail：biocym@163.com

王明茲，男，博士，副教授，研究方向：工業(yè)微生物；E-mail：mingziw@fjnu.edu.cn