朱麗娜 王艷紅 沈莉芹 吳愛平

摘要 [目的]了解空心蓮子草的化感作用機(jī)理，為空心蓮子草的防控和管理提供理論依據(jù)。[方法]研究了空心蓮子草浸提液對(duì)5種常見蔬菜種子萌發(fā)的影響。[結(jié)果]空心蓮子草浸提液處理僅對(duì)五月慢和意大利生菜種子的萌發(fā)率具有顯著影響，而對(duì)其他3種種子的萌發(fā)率無顯著影響;無論地上或地下浸提液處理萌發(fā)率由高到低依次為一點(diǎn)紅蘿卜、五月慢、一點(diǎn)紅莧菜、意大利生菜和蘿卜芽菜。浸提液處理對(duì)5種蔬菜種子幼苗芽長和根長的影響具有明顯的種間差異。[結(jié)論]總的來說，空心蓮子草的化感作用表現(xiàn)為抑制作用，但地上和地下浸提液的化感效應(yīng)方式和強(qiáng)度在不同物種間及指標(biāo)間存在較大差異。在空心蓮子草侵染嚴(yán)重的地區(qū)，在針對(duì)該5種蔬菜種子的選擇時(shí)，以選擇一點(diǎn)紅蘿卜為宜。

關(guān)鍵詞 空心蓮子草;種子萌發(fā);化感作用;蔬菜種子

中圖分類號(hào) S567.23 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A ?文章編號(hào) 0517-6611（2015）03-096-03

Effects of Aqueous Extracts from Alternanthera philoxeroides Griseb on Seed Germination of Five Vegetable Seeds

ZHU Lina， WANG Yanhong*， SHEN Liqin et al

（Center for Cultivation of Subtropical Forest Resources， Zhejiang Agriculture & Forestry University， Hangzhou， Zhejiang 311300）

Abstract [Objective] The allelopathy mechanism of A. philoxeroides was understood to provide theoretical basis for control and management of A. philoxeroides. [Method] Effects of aqueous extracts from A. philoxeroides on seed germination of five vegetable seeds were studied. [Result] The aqueous extracts had no effects on the seed germination of Luoboyacai， Yidianhongxiancai and Yidianhongluobo， but had significant effects on those of Wuyueman and Yidalilshengcai; meanwhile， no matter aboveground or underground aqueous extracts from A. philoxeroides， the germination rates of five vegetable seeds in sequence from high to low were Yidianhongluobo， Wuyueman， Yidianhongxiancai， Yidalishengcai and Luoboyacai. Besides， the allelopathy effects of A. philoxeroides on the bud length and root length of five vegetable seeds had significant interspecific differences. [Conclusion] The allolepathy of A. philoxeroides was negative， but there were vastly differences between species and parameters about the affecting style and extent of aboveground and underground leaching solutions. Therefore， at the areas where the invasion of A. philoxeroides is extensive and so is difficult to be wiped off， Yidianhongluobo is the better selection compared to other seeds.

Key words Alternanthera philoxeroides; Seed germination; Allelopathy; Vegetable seeds

基金項(xiàng)目 浙江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（LQ12C03002）;浙江農(nóng)林大學(xué)亞熱帶森林資源培育研究中心預(yù)研基金項(xiàng)目（CCSFR2013003）;國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31400366，31301725）。

作者簡介 朱麗娜（1993- ），女，安徽蕪湖人，本科生，專業(yè)：生態(tài)學(xué)。*通訊作者，講師，博士，從事恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究。

收稿日期 20141129

空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides Griseb）又名喜旱蓮子草、水花生、空心莧、水蕹菜、螃蜞菊、革命草，為莧科蓮子草屬（Alternanthera）多年生宿根草本，原產(chǎn)南美洲，現(xiàn)廣泛分布于世界溫帶及亞熱帶地區(qū)，幾乎遍及我國黃河流域以南地區(qū)，是入侵浙江省的惡性雜草^[1-3]。空心蓮子草是水陸兩棲的惡性雜草，其抗逆性強(qiáng)，適應(yīng)性廣，繁殖極快，常在入侵地形成單優(yōu)勢(shì)群落，抑制和排擠鄉(xiāng)土植物，使群落物種單一化，從而降低生物多樣性，尤其是空心蓮子草侵入農(nóng)田后與作物爭奪陽光、水分、肥料及生長空間導(dǎo)致作物大幅度減產(chǎn)^[4-6]，成為亟待解決防除的重要外來惡性雜草^[7-8]。目前，對(duì)空心蓮子草的研究主要集中在它的生物學(xué)特征、防除和對(duì)環(huán)境中重金屬的處理等方面^[9-12]，而對(duì)其化感作用機(jī)制的研究相對(duì)較少。為此，筆者研究了空心蓮子草地上與地下水浸提液對(duì)5種常見蔬菜種子萌發(fā)的影響，以期為空心蓮子草的防控和管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料 供體植物為在浙江農(nóng)林大學(xué)及其周邊地區(qū)20個(gè)采樣點(diǎn)（每個(gè)采樣點(diǎn)之間的距離大于100 m）采集到的20個(gè)空心蓮子草克隆片段。受體植物為蘿卜芽菜、一點(diǎn)紅莧菜、一點(diǎn)紅蘿卜、五月慢和意大利生菜，5種蔬菜種子購自浙江省臨安市種子公司。

1.2 方法

1.2.1 空心蓮子草水浸提液的制備。試驗(yàn)于2013年12月至2014年4月在浙江農(nóng)林大學(xué)生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，將采集到的新鮮空心蓮子草洗凈，分為地上和地下部分，控干水分，剪成1 cm長的小段，稱取供體植物地上和地下部分各50 g，分別加入500 ml蒸餾水充分混勻浸泡48 h（間歇振蕩），3層紗布過濾1次后，用雙層濾紙過濾2次，離心，無菌雙蒸水定容，制得濃度為0.1 g/ml的浸提液，4 ℃冰箱保存?zhèn)溆?。使用前取出室溫放置一段時(shí)間，使其冷卻至室溫。

1.2.2 試驗(yàn)處理設(shè)置與測(cè)定指標(biāo)。挑選均勻飽滿、大小一致的蘿卜芽菜、一點(diǎn)紅莧菜、一點(diǎn)紅蘿卜、五月慢和意大利生菜種子，用10%H₂O₂溶液浸泡10 min表面消毒，然后用去離子水清洗干凈，再用無菌水浸泡2 h后分別播種于墊有2層定性濾紙的培養(yǎng)皿（90 mm）中，播種密度為50粒/皿。每次每個(gè)培養(yǎng)皿加入5 ml浸提液，每3 d更換一次新鮮浸提液。浸提液處理分3個(gè)水平：對(duì)照（噴施等量蒸餾水）、空心蓮子草地上與地下浸提液。試驗(yàn)期間，光照培養(yǎng)箱溫度為25 ℃，光照條件為1 200 μmol/（m²·s）以上，每日統(tǒng)計(jì)其發(fā)芽種子數(shù)，以5 d不再有新種子發(fā)芽作為試驗(yàn)結(jié)束的標(biāo)志，并移出幼苗。以胚根或胚芽突破種皮為種子萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)，每天記錄萌發(fā)種子數(shù)、芽長和根長，計(jì)算萌發(fā)率（發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子總數(shù)）、化感效應(yīng)敏感指數(shù)（RI）^[13]。

RI=1-C/T（T≥C）或RI=T/C-1（T

式中，C為對(duì)照組萌發(fā)率均值;T為處理組萌發(fā)率均值;RI>0為促進(jìn)作用，RI<0為抑制作用，絕對(duì)值表示化感作用強(qiáng)度。

1.3 數(shù)據(jù)分析 數(shù)據(jù)處理分析前，所有數(shù)據(jù)均進(jìn)行正態(tài)性和齊性檢驗(yàn)。采用單因素方差分析（Oneway ANOVA，SPSS13.0）進(jìn)行空心蓮子草不同浸提液處理的顯著性檢驗(yàn)。同時(shí)，采用LSD（SPSS13.0）多重比較檢驗(yàn)各處理組合間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 空心蓮子草不同部位浸提液處理對(duì)5種蔬菜種子萌發(fā)率的影響

方差分析表明，空心蓮子草不同部位浸提液處理對(duì)蘿卜芽菜、一點(diǎn)紅莧菜和一點(diǎn)紅蘿卜種子的萌發(fā)率無顯著影響，但對(duì)五月慢和意大利生菜種子的萌發(fā)率具有顯著影響。

對(duì)于蘿卜芽菜和一點(diǎn)紅蘿卜，與對(duì)照相比，空心蓮子草地上和地下浸提液對(duì)其萌發(fā)率均無顯著影響;對(duì)于一點(diǎn)紅莧菜種子，與對(duì)照相比，空心蓮子草地上浸提液顯著提高其萌發(fā)率28%，而地下浸提液對(duì)其無顯著影響;對(duì)于五月慢，與對(duì)照相比，空心蓮子草地上浸提液對(duì)其萌發(fā)率有顯著影響，而地下浸提液顯著降低其萌發(fā)率50%;對(duì)于意大利生菜，與對(duì)照相比，空心蓮子草地上浸提液對(duì)其萌發(fā)率無顯著影響，而地下浸提液顯著降低其萌發(fā)率97%（圖1）。在對(duì)照下，5種蔬菜種子的萌發(fā)率高低為：一點(diǎn)紅蘿卜>五月慢>意大利生菜>一點(diǎn)紅莧菜>蘿卜芽菜;在空心蓮子草地上浸提液處理下5種蔬菜種子萌發(fā)率高低順序?yàn)椋阂稽c(diǎn)紅蘿卜>五月慢>意大利生菜>一點(diǎn)紅莧菜>蘿卜芽菜;而在地下浸提液處理下5種蔬菜種子萌發(fā)率高低為：一點(diǎn)紅蘿卜>五月慢>一點(diǎn)紅莧菜>意大利生菜>蘿卜芽菜，顯然無論地上或地下浸提液處理一點(diǎn)紅蘿卜的萌發(fā)率最高，蘿卜芽菜萌發(fā)率最低，而五月慢、一點(diǎn)紅莧菜和意大利生菜的萌發(fā)率居中?？梢姡招纳徸硬莸厣吓c地下部分的浸提液效應(yīng)存在差異，且不同物種種子對(duì)其響應(yīng)格局亦存在差異。

2.2 空心蓮子草不同部位浸提液處理對(duì)5種蔬菜種子萌發(fā)幼苗芽長和根長的影響

方差分析表明，空心蓮子草浸提液處理對(duì)蘿卜芽菜和一點(diǎn)紅蘿卜萌發(fā)幼苗的芽長無顯著影響，而對(duì)一點(diǎn)紅莧菜、五月慢和意大利生菜的芽長具有顯著或極顯著影響;空心蓮子草浸提液對(duì)蘿卜芽菜的根長無顯著影響，但對(duì)一點(diǎn)紅莧菜、一點(diǎn)紅蘿卜、五月慢和意大利生菜的根長具有顯著或極顯著影響。

就芽長來看，對(duì)于蘿卜芽菜，與對(duì)照相比，空心蓮子草地上和地下浸提液對(duì)其芽長均無顯著影響;對(duì)于一點(diǎn)紅莧菜，與對(duì)照相比，空心蓮子草地上浸提液對(duì)其芽長無顯著影響，而地下浸提液顯著降低其芽長12%;對(duì)于一點(diǎn)紅蘿卜，與對(duì)照相比，空心蓮子草地上和地下浸提液對(duì)其芽長均無顯著影響;對(duì)于五月慢，與對(duì)照相比，空心蓮子草地上和地下浸提液對(duì)其芽長分別顯著降低32%和31%;對(duì)于意大利生菜，與對(duì)照相比，空心蓮子草地上浸提液對(duì)其芽長影響不顯著，而地下浸提液顯著降低其芽長28%（圖2）。

就根長來看，對(duì)于蘿卜芽菜，與對(duì)照相比，空心蓮子草地上和地下浸提液對(duì)其根長均無顯著影響;對(duì)于一點(diǎn)紅莧菜，與對(duì)照相比，空心蓮子草地上浸提液對(duì)其根長無顯著影響，而地下浸提液顯著降低其根長25%;對(duì)于一點(diǎn)紅蘿卜，與對(duì)照相比，空心蓮子草地上和地下浸提液顯著增加其根長39%和72%;對(duì)于五月慢，與對(duì)照相比，空心蓮子草地上和地下浸提液對(duì)其根長分別顯著降低51%和45%;對(duì)于意大利生菜，與對(duì)照相比，空心蓮子草地上和地下浸提液對(duì)其根長分別顯著降低34%和28%（圖3）。

圖1 空心蓮子草不同部位浸提液處理對(duì)5種蔬菜種子萌發(fā)率的影響

圖2 空心蓮子草不同部位浸提液處理對(duì)5種蔬菜種子萌發(fā)幼苗芽長的影響

圖3 空心蓮子草不同部位浸提液處理對(duì)5種蔬菜種子萌發(fā)幼苗根長的影響

2.3 空心蓮子草不同部位浸提液對(duì)5種蔬菜種子萌發(fā)的化感作用強(qiáng)度

由表1可見，對(duì)于蘿卜芽菜，空心蓮子草地下浸提液處理下沒有種子萌發(fā)，然而在空心蓮子草地上浸提液處理下，其萌發(fā)率及幼苗的芽長生長均受到抑制作用，而其幼苗根長則受到促進(jìn)作用;對(duì)于一點(diǎn)紅莧菜，空心蓮子草地上浸提液對(duì)其芽長、根長和萌發(fā)率均有促進(jìn)作用，而地下浸提液對(duì)其芽長、根長和萌發(fā)率均具有抑制作用;對(duì)于一點(diǎn)紅蘿卜，空心蓮子草地上浸提液對(duì)其芽長具有抑制作用，而對(duì)其根長和萌發(fā)率具有促進(jìn)作用，同時(shí)，地下浸提液對(duì)芽長、根長和萌發(fā)率均有促進(jìn)作用;對(duì)于五月慢，空心蓮子草地上和地下浸提液對(duì)其芽長、根長和萌發(fā)率均有抑制作用，但其抑制作用強(qiáng)弱隨測(cè)定指標(biāo)而變化;對(duì)于意大利生菜，空心蓮子草地上浸提液對(duì)芽長具有促進(jìn)作用，而對(duì)根長和萌發(fā)率具有抑制作用，同時(shí)，空心蓮子草地下浸提液對(duì)其芽長、根長和萌發(fā)率均有抑制作用，特別是對(duì)其萌發(fā)率的化感抑制作用指數(shù)高達(dá)30000。

表1 空心蓮子草不同部位浸提液處理對(duì)5種蔬菜種子芽長、根長和萌發(fā)率的化感效應(yīng)指數(shù)

植物種類地上浸提液芽長根長萌發(fā)率

地下浸提液芽長根長萌發(fā)率

蘿卜芽菜-0.1140.051-0.168msmsms

一點(diǎn)紅莧菜0.0500.1090.217-0.132-0.326-1.249

一點(diǎn)紅蘿卜-0.0420.2800.2310.0020.4190.204

五月慢-0.479-1.024-0.073-0.440-0.829-1.020

意大利生菜0.106-0.516-0.069-0.390-0.390-30.000

注：負(fù)值為抑制效應(yīng);正值為促進(jìn)效應(yīng);ms值為缺失。

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 2015年

3 討論

該試驗(yàn)中，空心蓮子草浸提液處理除了對(duì)蘿卜芽菜的萌發(fā)率、幼苗芽長和根長無顯著影響外，對(duì)一點(diǎn)紅莧菜、一點(diǎn)紅蘿卜、五月慢和意大利生菜均有一定的化感效應(yīng)，通過對(duì)萌發(fā)率、芽長和根長的分析發(fā)現(xiàn)，其主要作用方式為抑制作用，但存在物種間和參數(shù)間作用方式和強(qiáng)度的差異。例如，通過對(duì)對(duì)照、空心蓮子草地上浸提液和空心蓮子草地下浸提液處理下5種蔬菜種子萌發(fā)率的高低分析發(fā)現(xiàn)，無論地上或地下浸提液處理下一點(diǎn)紅蘿卜的萌發(fā)率最高，蘿卜芽菜的萌發(fā)率最低，其他3種蔬菜種子居中，說明一點(diǎn)紅蘿卜對(duì)空心蓮子草分泌的化感物質(zhì)的耐受性較強(qiáng)，是空心蓮子草侵染較為普遍地區(qū)播種蔬菜種子的較好選擇。而蘿卜芽菜無論在哪種處理下其萌發(fā)率均最低，說明可能與其種子本身的特性有關(guān)，其較低的萌發(fā)率機(jī)制有待于進(jìn)一步研究。對(duì)于一點(diǎn)紅莧菜、五月慢和意大利生菜，特別是后2種蔬菜種子在空心蓮子草入侵嚴(yán)重地區(qū)種子萌發(fā)率應(yīng)該較低，應(yīng)慎重選擇或在播種初期對(duì)田地里的空心蓮子草進(jìn)行較徹底的拔除。

試驗(yàn)中，空心蓮子草地上和地下浸提液的化感效應(yīng)方式和強(qiáng)度在物種間及不同觀測(cè)參數(shù)間存在較大差異。例如，空心蓮子草地上和地下浸提液對(duì)一點(diǎn)紅蘿卜的根長均表現(xiàn)為促進(jìn)效應(yīng)，且地下浸提液的促進(jìn)強(qiáng)度更大;然而，對(duì)于五月慢和意大利生菜，其地上和地下浸提液對(duì)2種蔬菜萌發(fā)幼苗根長均表現(xiàn)為抑制作用且地上浸提液的抑制強(qiáng)度更大些。關(guān)于空心蓮子草浸提液對(duì)特定種子萌發(fā)的促進(jìn)性在很多試驗(yàn)中都得到驗(yàn)證，如對(duì)小麥、油菜、煙草和番茄種子等的研究^[14-16]。另外，以往研究發(fā)現(xiàn)，這種促進(jìn)往往呈現(xiàn)出低濃度促進(jìn)、高濃度抑制的特性^[16]，該試驗(yàn)中所用的空心蓮子草浸提液的濃度僅為0.1 g/ml，需要進(jìn)行深入的研究探明是否存在這種特性。該試驗(yàn)中空心蓮子草浸提液的抑制作用呈現(xiàn)出地上浸提液的抑制強(qiáng)度大于地下浸提液，然而在對(duì)黑麥芽^[17]及蠶豆和玉米^[18]的研究中發(fā)現(xiàn)空心蓮子草地下浸提液的化感抑制作用強(qiáng)度明顯強(qiáng)于地上浸提液，關(guān)于該試驗(yàn)中地上和地下浸提液的化感效應(yīng)機(jī)制尚不了解，有待于進(jìn)一步研究。須海麗認(rèn)為，對(duì)化感研究的爭議焦點(diǎn)之一是研究中使用的不恰當(dāng)?shù)难芯糠椒?，包括在?shí)驗(yàn)室的生物測(cè)定中使用不自然的生長介質(zhì)，并且，自然界的化感作用不僅涉及主客體植物各個(gè)不同生長階段，而且受環(huán)境的影響^[19]。

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