蔣壽佳　張建設(shè)　陳永久　吳常文

摘要 為了研究等邊淺蛤數(shù)量性狀間的相關(guān)性及影響產(chǎn)量的因素組成，隨機選取130只12月齡浙江岱山野生等邊淺蛤的分別測量表型性狀殼長（X1）、殼高 （X2）、殼寬 （X3）、殼頂至殼前 （X4）、殼頂至殼后 （X5）、韌帶長（X6），重量性狀活體重（Y1）、軟體重（Y2）、殼重（Y3）等性狀，并應(yīng)用遺傳相關(guān)、多元回歸、通徑分析等方法進行了分析。結(jié)果表明，9個數(shù)量性狀間的相關(guān)系數(shù)均達到極顯著水平（P<0.001）。對活體重起直接作用最大的是殼長，起直接決定作用，通過殼高的間接決定作用達40.34% 。建立了利用形態(tài)性狀估計重量性狀的回歸方程，該結(jié)果為等邊淺蛤選擇育種提供了理論依據(jù)，即以提高活體重為目標，主要選擇殼長，同時加強對殼高的協(xié)同選擇。計算相關(guān)系數(shù)，采用通徑分析方法計算以活體重（Y）為依變量、其他性狀為自變量的通徑系數(shù)和決定系數(shù)。該研究可為等邊淺蛤蛤的養(yǎng)殖和選擇育種提供理論依據(jù) 。

關(guān)鍵詞 等邊淺蛤；數(shù)量性狀；遺傳相關(guān)；通徑分析

中圖分類號 S944 文獻標識碼

A 文章編號 0517-6611（2015）05-0122-03

Correlation and Path Analysis of Daishan Equilateral Shallow Clams Morphology Character Parameters and Weight

JIANG Shoujia，ZHANG Jianshe，CHEN Yongjiu et al （Zhejiang Province Key Laboratory of Marine Farming Equipment and Engineering Technology，Zhejiang Sea Institute，Zhoushan，Zhejiang 316000）

Abstract In order to find out the correlation among the quantitative characters and influencing factors of production of equilateral shallow clams，high phenotypic traits shell length （X1），shell （X2），shell width （X3），before the apex of shell to shell （X4），apex of shell to shell after long （X5），ligament （X6），live weight （Y1），soft weight weight traits （Y2），shell weight （Y3） of 130 randomly selected 12 months Zhejiang Daishan wild equilateral shallow clam were measured.The genetic correlation，multiple regression and path analysis were used to analyze the data.The results showed that the correlation coefficient between measured 9 quantitative traits of both reached extremely significant level （P<0.001）.The biggest shell is long to living the restart direct action，the direct decision function，through the role of the indirect decision shell high of 40.34%.Established the regression equation of the weight is estimated based on the morphological character traits，the result provides a theoretical basis for breeding equilateral shallow clams choice，namely to improve the live weight as the goal，mainly choose shell length，at the same time to strengthen the synergy of shell is high.Computing the correlation coefficient，size analysis method is used to calculate the live weight （Y） as the dependent variable and other properties as the independent variable size coefficient and the correlation factor of the experimental results can provide an equilateral shallow clams clams provide theoretical basis for the breeding and selection breeding.

Key words Equilateral shallow clams； Quantitative traits； Genetic correlation； Path analysis

基金項目 科技部支撐計劃項目（2011BAD13B08，2012BAB16B02）。

作者簡介 蔣壽佳（1989- ），女，江蘇鹽城人，碩士研究生，研究方向：種質(zhì)與種苗研究。

收稿日期 20141215

海洋貝類是海水養(yǎng)殖的主要對象之一，貝類養(yǎng)殖業(yè)已成為海水養(yǎng)殖的支柱性產(chǎn)業(yè)之一，為緩解人口增長所致的食物壓力方面扮演著重要的角色。

等邊淺蛤（Gomphina aequilatera （Lamarck））隸屬瓣鰓綱（Lamellibranchia）、異齒亞綱（Heterodonta）、簾蛤目（Veneroida）、簾蛤科（Veneridae）、淺蛤?qū)伲℅omphina），別名沙蛤[1]，貝殼呈三角卵圓形，殼質(zhì)堅、厚、重。兩殼膨脹度相對較小，略顯扁平狀。小月面狹長，呈披針狀，楯面不顯著。殼頂尖，稍凸出，位于貝殼背緣的中央由殼頂向前、后的邊緣直。韌帶短而粗，黃褐色，凸出殼面。無放射肋，同心生長紋明顯。有時呈現(xiàn)溝紋，殼面顏色變化很大[2]。等邊淺蛤?qū)儆趶V溫廣鹽性種類，分布范圍極廣，在我國南北海岸均分布[3]。南起海南，北至遼寧，是常見品種，生活在潮間帶中、下區(qū)至淺海的泥沙、特別是沙質(zhì)海底，營埋棲生活。此外，在日本北海道南部至九州以及朝鮮、越南、印度尼西亞和印度都有分布[4]。等邊淺蛤肉味鮮美，也可加工成罐頭食品，是沿海居民的采捕對象之一，并且其貝殼表面具有多變的美麗紋理，色澤光亮，可以作為貝堆或貝雕等工藝品的原料，具有一定的經(jīng)濟價值[5]。然而，由于多年來過度采捕，等邊淺蛤資源嚴重衰退。為了進一步開發(fā)和保護等邊淺蛤資源，筆者對其進行了生物學研究。

通徑分析（Path analysis）是主要用于研究變量之間因果關(guān)系的一種統(tǒng)計方法，由美國學者S·Wright提出，經(jīng)過遺傳育種工作者的不斷努力，現(xiàn)已應(yīng)用于計算遺傳相關(guān)、近交系數(shù)、親緣系數(shù)、遺傳力、確定綜合選擇指數(shù)、復(fù)合育種值、剖分性狀間的相關(guān)系數(shù)為直接作用與間接作用的代數(shù)和等方面的研究比較廣泛[6]。

海洋貝類的殼尺寸和重量性狀是其重要的經(jīng)濟性狀，是貝類種苗繁殖與遺傳育種的重要指標。在海洋貝類養(yǎng)殖中，重量性狀是主要的經(jīng)濟性狀，但貝類的重量性狀不易測量。例如，軟體重和殼重等需要對貝類進行解剖，則對貝類養(yǎng)殖的研究增加了難度。而貝類的尺寸性狀相對與重量性狀更易測量，所以現(xiàn)在主要通過相關(guān)分析和多元回歸分析，研究貝類尺寸性狀與經(jīng)濟性狀的關(guān)系。目前，利用相關(guān)分析和回歸分析的方法研究貝類的殼尺寸性狀對重量性狀的影響已有很多報道。Ahmed 等利用多元相關(guān)分析方法研究了貝類幼齡期殼尺寸和重量性狀相關(guān)的生長參數(shù)[7]。李朝霞等利用通徑分析方法研究了不同日齡海灣扇貝的自交和雜交后代表型性狀對體重的影響[8]。吳彪選擇我國江蘇與韓國通營2個不同地理群體的魁蚶作為試驗材料，研究了7 個表型性狀對活體重的影響，結(jié)果表明，不同群體魁蚶各表型性狀對重量性狀的影響效果不同[9]。此外學者還對珍珠貝類[9，10]、紫石房蛤[11]、青蛤[12]、硬殼蛤[13]、大竹蟶[14]等貝類進行了各形狀間的相關(guān)性和通經(jīng)分析。有關(guān)等邊淺蛤的生物學研究，張璽和齊鐘彥、莊啟謙對其形態(tài)、分類及分布做過簡單描述；尤仲杰等報道等邊淺蛤的群體組成與生長、生態(tài)習性和繁殖周期。但是，目前未見到對舟山岱山野生等邊淺蛤通徑分析的報道。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 試驗所用等邊淺蛤為2014年11月采于舟山市岱山海域潮間帶（屬沙質(zhì)底）的野生群體，隨機取樣130個，并將其置于過濾海水中，室溫下進行吐沙處理24 h備用。

1.2 試驗方法

1.2.1 形態(tài)性狀與重量性狀的測量。

用電子游標卡尺測量等邊淺蛤的殼長（X1）、殼高 （X2）、殼寬 （X3）、殼頂至殼前 （X4）、殼頂至殼后 （X5）、韌帶長（X6），精度為 0.01 mm，使用電子天平測量等邊淺蛤的活體重（Y1），將等邊淺蛤解剖后用吸水紙吸去殼內(nèi)外表面、軟體部表面的水分測量軟體重（Y2）和殼重（Y3），精度為0.01 g。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理。等邊淺蛤各性狀的測量數(shù)據(jù)用EXCEL 進行綜合整理和計算，得到各性狀均值、標準差和計算出變異系數(shù)。對所測各性狀進行相關(guān)分析、表型性狀對重量性狀的通徑分析，計算決定系數(shù)，采用逐步線性回歸法剔除差異不顯著的表型性狀，最終建立表型性狀對質(zhì)量性狀的回歸方程[15]。

2 結(jié)果與分析

2.1 各性狀的描述性統(tǒng)計

由表1可知，等邊淺蛤殼長、殼高、殼寬、前緣，后緣，韌帶長、活體重、軟體重、殼重等9個數(shù)量性狀的各種參數(shù)中不同性狀的前3個參數(shù)單位不同，不易進行性狀間比較。單位相同的有變異系數(shù)，因而可以進行性狀間比較：性狀的變異系數(shù)越大，表明品種相應(yīng)指標可供選擇的范圍越大，選擇的潛力就越大。殼長、殼高和前緣的變異系數(shù)較大，分別達到10.04%、9.83%和9.66%，都遠高于鮮活重。這說明表型性狀的選擇潛力大于重量性狀。采用Q-Q （ Quantile-Quantile ） 檢驗法對重量性狀進行了正態(tài)性檢驗，數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布，說明可以對表型性狀進行相關(guān)、回歸和通徑分析[16]。因此，在等邊淺蛤高產(chǎn)品種培育中，對這些性狀進行選擇時應(yīng)首先考慮殼長（n=103）。

2.2 各表型性狀與重量性狀間的相關(guān)分析

由表2可知，各性狀間均呈極顯著相關(guān)（P<0.01），說明對所選的各性狀進行相關(guān)性分析是具有實際意義的。從相關(guān)度強度[17]來看，大部分性狀為高度相關(guān)（r≥ 700），少數(shù)性狀為中度相關(guān)（600

2.3 表型性狀與重量性狀間的回歸分析

自變量選擇殼尺寸性狀，因變量為重量性狀，利用SPSS軟件進行逐步回歸分析。對因變量影響顯著的各自變量的通徑系數(shù)見表 3。參照顯著性檢驗結(jié)果，將通徑系數(shù)達到顯著水平的性狀保留，將通徑系數(shù)不顯著的性狀剔除。各性狀對重量性狀的最優(yōu)回歸方程為：Y=-19.544+0.695X1+0.197X2+0.257X3。

方差分析表明，各方程回歸關(guān)系均達到了極顯著水平（P<0.01），所以以上方程成立，可以進一步進行通經(jīng)分析。此外，上述方程經(jīng)回歸預(yù)測，估計值與實際觀測值差異不顯著（P>0.05），說明上述方程可以真實客觀反映等邊淺蛤表型性狀和重量性狀的關(guān)系。

2.4 殼尺寸性狀對重量性狀影響的通徑分析

在回歸分析的基礎(chǔ)上，剔除差異不顯著的表型性狀，并計算殼尺寸性狀對重量性狀的通徑系數(shù)和相關(guān)指數(shù)。

2.4.1 直接通徑系數(shù)。

顯著性測驗根據(jù)通徑系數(shù)為標準的偏回歸系數(shù)，而標準偏回系數(shù)=自變量的偏回歸系數(shù)×（自變量的標準差/因變的標準差）[18]。因此，由各變量的標準偏差和變量的偏回歸系數(shù)可求出各自變量對依變量y的直接通徑系數(shù)。

殼長對鮮活重的直接通徑系數(shù)p1=0.05×（3.339 13/2.899 95）=0.426 0。

同理，殼寬對鮮活重的直接通徑系數(shù)p2=0.37×（1.508 08/2.899 95）=0.192 4。

各通徑系數(shù)顯著性檢驗結(jié)果與上述各回歸系數(shù)顯著性檢驗結(jié)果相同。

2.4.2 間接通徑系數(shù)。

某一自變量通過另一自變量間接作用于依變量的間接通徑系數(shù)等于另一自變量的直接通徑系數(shù)乘以二者的相關(guān)系數(shù)。

殼高通過殼長對鮮活重間接通徑系數(shù)為：0.426 0×0.947=0.403 4；

殼高通過殼寬對鮮活重間接通徑系數(shù)為：0.192 4×0.916=0.176 2；

前緣通過殼長對鮮活重間接通徑系數(shù)為：0.426 0 ×0.908=0.386 8；

殼高通過殼寬對鮮活重間接通徑系數(shù)為：0.192 4×0.877=0.168 7。

殼長對鮮活體重的直接作用大于殼寬，但殼高通過殼長對鮮活重的間接作用也較大，達到0.403 4，所以殼長是影響鮮活的主要因素。

3 討論

在貝類養(yǎng)殖過程中，經(jīng)濟貝類的鮮活重對水產(chǎn)養(yǎng)殖效益具有重要的影響。在貝類選擇育種中，鮮活重這個產(chǎn)量性狀是良種選育最直接的目標性狀，也是生產(chǎn)性能的直接反映。然而，與形態(tài)性狀相比，準確測量操作難度大。因此，利用多元分析研究貝類的殼長、殼高、殼寬等形態(tài)性狀與鮮活重等產(chǎn)量性狀之間的關(guān)系以及形態(tài)性狀對產(chǎn)量性狀作用效果，通過對形態(tài)性狀的選擇達到選中產(chǎn)量性狀的目的，具有極其重要的現(xiàn)實意義。對鮮活重起直接作用最大的是殼高，殼長對鮮活體重的直接作用大于殼寬，但殼高通過殼長對鮮活重的間接作用也較大，達到0.403 4，所以殼長是影響鮮活的主要因素。因此，如果確定鮮活重為高產(chǎn)選育目標時，從形態(tài)性狀上應(yīng)首先選擇殼長，同時加強對殼高的協(xié)同選擇。這為等邊淺蛤貝遺傳育種提供了理論依據(jù)和理想的測度數(shù)據(jù)。

參考文獻

[1]

莊啟謙.中國動物志（軟體動物門 雙殼綱 簾蛤科） [M].北京：科學出版社，2001：211-212.

[2] 劉文亮，何文珊.長江河口大型底棲無脊椎動物[M].上海：上海科學技術(shù)出版社，2007：62.

[3] 尤仲杰，王一農(nóng)，顏正榮，等.等邊淺蛤 Gomphina veneriformi 的群體組成與生長[J].臺灣海峽，1991，10（1）：52.

[4] 尤仲杰，王一農(nóng)，顏正榮，等.等邊淺蛤 Gomphina veneriformis 生態(tài)習性的觀察[J].東海海洋，1992，10（3）：70-71.

[5] 尤仲杰，王一農(nóng)，葉雄會，等.等邊淺蛤 Gomphina veneriformis 的繁殖周期[J].臺灣海峽，1991，10（4）：356-362.

[6] 明道緒.高級生物統(tǒng)計[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2006：58-71.

[7] 李朝霞，王春德.海灣扇貝自交與雜交子代的生長比較和通徑分析[J].中國農(nóng)學報，2009，25（6）：282-285.

[8] 吳彪，楊愛國，劉志鴻，等.魁蚶兩個不同群體形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響效果分析[J].漁業(yè)科學進展，2010（6）：54-59.

[9] DENG Y W，DU X D，WANG Q H，et al.Correlation and path analysis for growth traits in F1 population of pearl oyster Pinctada martensii[J].Marine Science Bulletin，2008，10（2）：68-73.

[10] 栗志民，劉志剛，王輝，等.企鵝珍珠貝主要經(jīng)濟性狀對體重的影響效果分析[J].海洋與湖沼，2011，42（6）：798-803.

[11] 黎筠，王昭萍，于瑞海，等.紫石房蛤殼性狀對活體重影響的定量分析[J].海洋水產(chǎn)研究，2008，29（6）：71-77.

[12] 高瑋瑋，袁媛，潘寶平，等.青蛤貝殼形態(tài)性狀對軟體重的影響分析[J].海洋與湖沼，2009，40（2）：166-169.

[13] 宋堅，張偉杰，常亞青，等.硬殼蛤形態(tài)性狀對活體重的影響效果分析[J].安徽農(nóng)業(yè)大學學報，2010：37（2）：273-277.

[14] 吳楊平，陳愛華，姚國興，等.大竹蟶表型性狀通徑和回歸分析[J].南京師大學報：自然科學版，2012（2）：97-102.

[15] HUO Z M，YAN X W，ZHAO L Q，et al.Effects of Shell Morphological Traits on the Weight Traits of Manila clam （Ruditapes philippinarum） [J].Acta Ecologica Sinica，2010，30：251-256.

[16] 王成東.薄片鏡蛤殼形態(tài)與重量性狀通徑分析及繁殖生物學初步研究[D].大連：大連海洋大學，2014.

[17] 袁衛(wèi)，龐皓，曾五一.統(tǒng)計學[M].北京：高等教育出版社，2000：142-184.

[18] 鄭懷平，孫澤偉，張濤，等.華貴櫛孔扇貝1齡貝數(shù)量性狀的相關(guān)性及通徑分析[J].中國農(nóng)學通報，2009（20）：322-326.

責任編輯 陳玉敏 責任校對 李巖