張建瑛 李正華 田新華 翁海龍 張妍妍 李京 張雅奎 石德山

摘要：摘要：以大興安嶺地區(qū)篤斯越橘實(shí)生苗和扦插苗為研究對(duì)象，進(jìn)行生長(zhǎng)情況、生物量及光合特性的對(duì)比分析。結(jié)果表明：相同種源、同齡的篤斯越橘扦插苗各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)（苗高、地徑、冠幅等）要優(yōu)于實(shí)生苗，扦插苗的生物量分配葉、莖的比重均大于實(shí)生苗，根生物量分配低于實(shí)生苗，實(shí)生苗根系情況好于扦插苗；從光響應(yīng)曲線來(lái)看，篤斯越橘扦插苗凈光合速率（Pn）總體高于實(shí)生苗，屬于陰性植物；從光合作用的外界因素中的氣孔導(dǎo)度、胞間C0₂濃度來(lái)看，在露地栽培中扦插苗比實(shí)生苗更加適合種植。

關(guān)鍵詞：篤斯越橘；扦插苗；實(shí)生苗；光合特性

中圖分類(lèi)號(hào)：S663.9

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1001-O05X（2015）04-0001-04

篤斯越橘（Vaccin，ium uligmosum，）又名篤斯、甸果、地果，屬于杜鵑花科越橘屬（Vaccinum，）多年生落葉或常綠果樹(shù)，呈灌木狀生長(zhǎng)，主要分布在北半球（寒）溫帶地區(qū)，我國(guó)主要分布在大、小興安嶺及長(zhǎng)白山林區(qū)的沼澤地及沼澤地旁的灌木林中。篤斯越橘營(yíng)養(yǎng)豐富，鮮果中除了含常規(guī)的糖、酸和VC外，還富含VE、VA、VB、SOD、蛋白質(zhì)以及豐富的鉀、鐵、鋅、鈣等18種礦物質(zhì)元素，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和廣闊開(kāi)發(fā)前景。

近年來(lái)篤斯越橘的研究主要圍繞著良種選育、食品營(yíng)養(yǎng)、栽培管理等方面，篤斯越橘在栽培方面上，絕大多數(shù)人學(xué)者主要集中在如何提高成活率的研究，幾乎沒(méi)有學(xué)者對(duì)不同栽培下的篤斯越橘生理方面進(jìn)行對(duì)比分析。而光合作用是果樹(shù)最重要的生理過(guò)程之一，通過(guò)光合作用形成碳水化合物是果樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的主要物質(zhì)基礎(chǔ)，因而光合作用是果樹(shù)生理學(xué)最為活躍的研究領(lǐng)域之一。為此，本研究以大興安嶺野生篤斯越橘為材料，主要探討篤斯越橘扦插苗與實(shí)生苗的光合特性、生長(zhǎng)特性的影響，為進(jìn)一步提高其光合效率與產(chǎn)量、改善品質(zhì)提供理論依據(jù)；為人工栽培篤斯越橘確立適宜的生長(zhǎng)模式并獲得較高的生物量提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料篤斯越橘為2014年黑龍江省大興安嶺地區(qū)松嶺林業(yè)局的2a苗齡的扦插苗和實(shí)生苗。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地選自黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所內(nèi)，篤斯越橘為容器苗，容器規(guī)格為外直徑30cm，高度35cm塑料營(yíng)養(yǎng)缽，培養(yǎng)基質(zhì)為草炭土：苔蘚=1：1。

1.3 試驗(yàn)方法

（1）生長(zhǎng)與構(gòu)型指標(biāo)的測(cè)定：2014年7月，隨機(jī)選取實(shí)生苗和扦插苗各50株，用游標(biāo)卡尺測(cè)量地徑；用卷尺測(cè)量株高、冠幅等生長(zhǎng)量。

取全株分解為根、莖和葉3部分，在65℃下烘箱烘干至恒重后測(cè)定生物量。

（2）光合特性的測(cè)量：時(shí)間選擇在2014年7月份天氣晴朗時(shí)進(jìn)行。采用CID公司生產(chǎn)的CI -340手持式光合系統(tǒng)儀測(cè)定。選取植株中上部葉片，每次測(cè)量時(shí)均放入5個(gè)葉片，然后用坐標(biāo)紙測(cè)量葉面積，每次測(cè)定5組。

光響應(yīng)曲線在天氣晴朗的上午9：00～12： 00間測(cè)定。利用LED紅藍(lán)光源控制響應(yīng)因子，光響應(yīng)測(cè)定的光強(qiáng)梯度由強(qiáng)至弱依次設(shè)置為2 000、1600、 1200、 800、 400、 200、 100、 50、 30、0μmol/㎡·s。根據(jù)光響應(yīng)曲線計(jì)算光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）、最大凈光合速率（Amax）、暗呼吸速率（Rday）、表光量子效率（QE）等值。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用Excel 2003進(jìn)行生長(zhǎng)量、光響應(yīng)數(shù)據(jù)的整理，并進(jìn)行圖、曲線的繪制，應(yīng)用SPSS 17.0軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、LSD多重比較及光響應(yīng)曲線擬合分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 篤斯越橘扦插苗和實(shí)生苗的生長(zhǎng)特性比較

2.1.1 植株大小及分枝的差別比較

見(jiàn)表1中的數(shù)據(jù)顯示，篤斯越橘實(shí)生苗株高小于扦插苗，扦插苗的株高比實(shí)生苗的高出26%，但差異不顯著；實(shí)生苗地徑顯著低于扦插苗，為2.02mm。扦插苗的冠幅是實(shí)生苗的1.12倍，這表明扦插苗枝條的生長(zhǎng)速度比實(shí)生苗快。扦插苗枝條總數(shù)顯著大于實(shí)生苗，扦插苗的總枝條數(shù)是實(shí)生苗的1.25倍。

2.1.2 生物量及其分配的差異比較

扦插苗的葉生物量、根生物量、莖生物量以及總生物量干質(zhì)量均顯著大于實(shí)生苗（表1）。在生物量分配方面，扦插苗的葉生物量和莖生物量比重大于實(shí)生苗，分別比實(shí)生苗高1.81%和5.29%；實(shí)生苗的根生物量比重高于扦插苗，為0.45g。（如圖1所示）。地上生物量比重（即莖生物量和葉生物量占全株生物量的比重）實(shí)生苗低于扦插苗，扦插苗為69.86%，實(shí)生苗為62.76%；地上生物量與地下生物的比重（即莖生物量和葉生物量與根生物量的比重）扦插苗高于實(shí)生苗，扦插苗為2.31，實(shí)生苗為1.68。

2.2 篤斯越橘扦插苗和實(shí)生苗的根系性狀比較

見(jiàn)表2所示，扦插苗與實(shí)生苗的根系發(fā)育情況也不一致，扦插苗根數(shù)比實(shí)生苗高1.75倍，實(shí)生苗根長(zhǎng)、最長(zhǎng)根長(zhǎng)顯著大于扦插苗，為4.53、15.65cm，實(shí)生苗根徑大于扦插苗，根徑為0.45mm。通過(guò)外觀觀察發(fā)現(xiàn)，實(shí)生苗須根量少，大小不均勻，而扦插苗須根大小較均勻，無(wú)明顯主根和須根，綜合其形態(tài)特征來(lái)看，實(shí)生苗根長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)于扦插苗。

2.3 篤斯越橘扦插苗和實(shí)生苗光響應(yīng)曲線特征比較

2.3.1 扦插苗與實(shí)生苗光響應(yīng)曲線特征

從圖2可以看出，實(shí)生苗和扦插苗的凈光合速率（Pn，）均隨著光強(qiáng)（PAR）的增強(qiáng)而增加。在光強(qiáng)0—400 μmol/㎡·s左右時(shí)，Pn，上升速度最快。實(shí)生苗在在光強(qiáng)超過(guò)800μmol/㎡·s時(shí)，Pn，上升速度開(kāi)始減慢，并逐漸趨于平緩。扦插苗在100～400 μmol/㎡·s期間出現(xiàn)了個(gè)暫時(shí)的平緩，之后在超過(guò)800μmol/㎡·s時(shí)，Pn，上升速度開(kāi)始減慢再次平緩，開(kāi)始增幅減小。在0～2000μmol/㎡·s光強(qiáng)范圍內(nèi)Pn，值的平均值，實(shí)生苗為2.55μmol/㎡·s，扦插苗為2.74μmol/㎡·s。同時(shí)，在0～100μmol/㎡·s低光強(qiáng)下扦插苗的Pn，明顯低于實(shí)生苗，實(shí)生苗為0.42μmol/㎡·s，扦插苗為0.04μmol/㎡·s?？梢?jiàn)，這說(shuō)明扦插苗比實(shí)生苗具有更高的光能利用能力。

2.3.2 扦插苗與實(shí)生苗的光合參數(shù)擬合

從表3可以看出，扦插苗的表觀量子效率高于實(shí)生苗，為0.029，實(shí)生苗的光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)均低于扦插苗，分別低于142.61μmol/㎡·s、18.04μmol/㎡·s。扦插苗在光補(bǔ)償點(diǎn)和近光飽和點(diǎn)之間存在的光能利用范圍（344.21）大于實(shí)生苗（219.64），說(shuō)明扦插苗對(duì)光照適應(yīng)范圍比實(shí)生苗更廣一些。扦插苗的最大凈光合速率（7.71μmol/㎡·s）大于實(shí)生苗（6.04μmol/㎡·s），實(shí)生苗的暗呼吸速率（0.985μmol/㎡·s）低于扦插苗（0.369μmol/㎡·s）。

2.3.3 不同栽培方式扦插苗與實(shí)生苗光合特性

利用CID公司生產(chǎn)的CI-340手持式光合系統(tǒng)儀，在7月中旬采用開(kāi)放式氣路，測(cè)定凈光合速率（Pn）、光合有效輻射（PAR）、胞間C0₂，濃度（Ci）氣孔導(dǎo)度（G_s）等。發(fā)現(xiàn)在露地栽培時(shí)，扦插苗的凈光合速率（Pn，）、光合有效輻射（PAR）、葉片胞間CO₂，濃度（Ci）顯著高于實(shí)生苗，扦插苗Pn，高于實(shí)生苗1.14倍，氣孔導(dǎo)度（G_s）之間差異不顯著，而在溫室栽培內(nèi)，扦插苗與實(shí)生苗之間Pn，、PAR之間顯著不差異，但是扦插苗在G_s、Ci顯著高于實(shí)生苗，分別高于1.14、1.10倍；在溫室栽培的扦插、實(shí)生苗的篤斯越橘相對(duì)環(huán)境穩(wěn)定，最終的光合能力對(duì)比差異也是不大。

3 結(jié)論與討論

（1）大量研究表明，植物地下部分與地上部分生物量比值大小反映了其對(duì)土壤養(yǎng)分和光照的需求和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，植物適應(yīng)外界極端環(huán)境有重要作用。通過(guò)對(duì)篤斯越橘扦插苗和實(shí)生苗生長(zhǎng)特性的分析發(fā)現(xiàn)，實(shí)生苗和扦插苗的地上生物量和地下生物量比值都大于1，說(shuō)明根部對(duì)養(yǎng)分的需求都較強(qiáng)。扦插苗莖生物量比重大于實(shí)生苗，這是因?yàn)橛捎诜敝惩緩讲煌瑢?dǎo)致的，扦插苗是靠扦插穗繁殖，所以其莖生物量比重較大，扦插苗根系生物量小于實(shí)生苗，這樣會(huì)出現(xiàn)植株生存競(jìng)爭(zhēng)能力下降。因此在栽培過(guò)程中，篤斯越橘扦插苗出現(xiàn)了周期要短，成活率低；實(shí)生苗成活率高生長(zhǎng)慢的現(xiàn)象。但是由于篤斯越橘實(shí)生苗繁殖會(huì)出現(xiàn)遺傳性狀發(fā)生變化出現(xiàn)品種退化的嚴(yán)重現(xiàn)象，因此，在進(jìn)行種植時(shí)，要根據(jù)實(shí)際需求等因素確定苗木的栽培方式。

（2）植物性狀主要由植物自身的遺傳性決定。一般灌木陽(yáng)葉和陰葉的光飽和光合速率（Amax）分別為6～20μmol/m^-2·s和2～4μmol/m^-2·s，光飽和點(diǎn)（LSP）分別為600～1000μmol/㎡·s和200～500μmol/㎡·s，光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）分別為20～50 μmol/㎡·s和10～15μmol/㎡·s，一般植物表觀量子效率（QE）在0.04-0.07μmol/㎡·s。從實(shí)驗(yàn)結(jié)果看，篤斯越橘的光響應(yīng)擬合的結(jié)果顯示，在相同的條件下，扦插苗和實(shí)生苗的光飽和速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、表觀量子效率的值顯示，篤斯越橘為陰葉植物，同時(shí)篤斯越橘扦插苗光合特性的表達(dá)值高于實(shí)生苗，在栽培過(guò)程中，需要進(jìn)行遮陰處理。

（3）植物的光合作用受外界的環(huán)境等多種因素影響。大氣中的CO₂，濃度通常不能滿足果樹(shù)光合作用的需要，尤其是在高光強(qiáng)下，光合速率明顯受到C0₂濃度的限制。在進(jìn)行露地和溫室栽培時(shí)發(fā)現(xiàn)，露地的情況下篤斯越橘的扦插苗葉片胞間C0₂濃度、氣孔導(dǎo)度高于實(shí)生苗，這說(shuō)明扦插苗在進(jìn)行光合作用時(shí)，氣孔導(dǎo)度大，導(dǎo)致C0₂，供應(yīng)充足，暗反應(yīng)受阻小，故光合速率高，凈光合速率較高。這樣，植株生長(zhǎng)速度快，生物量累積多。為此，露地栽培更加適合篤斯越橘生長(zhǎng)，同時(shí)，這為篤斯越橘設(shè)施栽培中選擇適度C0₂施肥以提高光合效能提供了科學(xué)依據(jù)。