王笑娟 劉彩鳳 謝虹 陳少方 馬永良 郝學(xué)景 張旭

摘要文章從玉米耐密性的遺傳改良、影響因素以及高密度的不利影響等方面，對(duì)國(guó)外玉米耐密性的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，指出現(xiàn)代玉米雜交種的產(chǎn)量提高主要?dú)w功于耐密性的增強(qiáng)；耐密性是一個(gè)復(fù)雜的生理性狀，受很多因素的影響；高產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性的統(tǒng)一是現(xiàn)代優(yōu)良雜交種的必備條件。

關(guān)鍵詞玉米；耐密性；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)S513文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2015）34-050-02

美國(guó)等先進(jìn)國(guó)家的玉米育種經(jīng)驗(yàn)表明種植密度是一個(gè)重要的限制因素。由于耐密性、耐旱性、抗病性，以及捕獲和利用光熱資源效率等性狀的改良，使現(xiàn)代玉米雜交種具有更高的生產(chǎn)力。提高篩選密度和培育耐密性品種已經(jīng)成為大多數(shù)育種家的共識(shí)。了解和借鑒這方面的研究進(jìn)展，以期對(duì)我國(guó)的玉米育種和栽培研究產(chǎn)生一定的促進(jìn)作用。

1玉米耐密性的遺傳改良

多年來(lái)，由于適應(yīng)種植密度持續(xù)增加而獲得的產(chǎn)量遺傳增益是十分顯著的，玉米育種對(duì)作物產(chǎn)量的改良，主要通過(guò)提高品種的耐逆性和對(duì)投入的反應(yīng)能力，而不是提高單株產(chǎn)量潛力。Russell[1]研究了代表不同時(shí)代的28個(gè)單交種對(duì)3種密度的反應(yīng)，結(jié)果顯示子粒產(chǎn)量的增益主要是由于新雜交種在較高的密度下所表現(xiàn)出的優(yōu)勢(shì)。Sangoi[2]發(fā)現(xiàn)，巴西在20世紀(jì)70～90年代發(fā)放的3個(gè)雜交種的最適密度分別為71，7.9和8.5株/m2，并認(rèn)為由于在廣泛試驗(yàn)區(qū)域?qū)Ω呙芏认伦罡弋a(chǎn)量雜交種的選擇，使得耐密性在世界范圍內(nèi)得到增強(qiáng)。新雜交種對(duì)高密度的耐性，使種植密度成為過(guò)去60年來(lái)改變最大的農(nóng)藝管理措施。Duvick[3]

評(píng)估了1934～1991年期間發(fā)放的36個(gè)雜交種在7.9，5.4和3.0株/m2的密度下，子粒產(chǎn)量的年增益分別為110，88和39 kg/hm2?？梢?jiàn)，新雜交種相對(duì)于老雜交種的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，很大程度上歸因于它們對(duì)較高密度的忍受能力和利用能力。Tollenaar[4]的研究結(jié)果顯示，20世紀(jì)30～90年代美國(guó)玉米雜交種產(chǎn)量的提高，應(yīng)主要?dú)w因于遺傳和栽培互作上的改進(jìn)。玉米的作物產(chǎn)量與種植密度的變化關(guān)系呈一條曲線，在最適密度下產(chǎn)量最高。現(xiàn)代雜交種的最適種植密度高于老雜交種，且不同雜交種的最適密度存在著差異。由于對(duì)高密度的耐性，使得最大作物產(chǎn)量的最佳種植密度有所增加。高密度增加了各種生物和非生物逆境的不利影響，因此對(duì)提高耐逆性的遺傳改良提出了更高的要求。Duvick[5]曾指出，如果把產(chǎn)量潛力定義為一個(gè)雜交種生長(zhǎng)在沒(méi)有任何明顯脅迫的環(huán)境下所能獲得的產(chǎn)量，那么有證據(jù)顯示玉米的產(chǎn)量潛力并沒(méi)有提高。對(duì)高密度的耐性，以及對(duì)其他生物、非生物逆境的耐性和資源利用效率的改進(jìn)，是提高生產(chǎn)力的決定性因素。

一個(gè)雜交種通常種植在培育它的密度下產(chǎn)量最高，因此在育種進(jìn)程中采用高密度進(jìn)行自交系的篩選和雜交種的鑒定就顯得非常重要。Sergio[6]發(fā)現(xiàn)，高密度下的玉米小區(qū)鑒定試驗(yàn)可以使性狀表現(xiàn)的差異幅度增加，從而使得對(duì)產(chǎn)量、莖折和穗柄折斷的選擇更容易。對(duì)于比較不同雜交種的產(chǎn)量、莖折和根倒的條帶試驗(yàn)，高密度可以減少1/2以上的面積。高密度下不僅可以幫助淘汰生長(zhǎng)勢(shì)差，植株弱小，以及因抽絲延遲而不能受粉的植株，使受粉的效果得到改善，還能使收獲期間的一些淘汰性狀充分表現(xiàn)，如空稈、癟粒等，因?yàn)樵诟呙芏认驴斩挕T粒導(dǎo)致低產(chǎn)的遺傳力大于正常密度下子粒產(chǎn)量的遺傳力。Troyer[7]在選種圃中通常使用當(dāng)?shù)厣a(chǎn)上種植密度的2倍作為選系密度，雜交種的鑒定則采用超過(guò)平均密度的20%，而產(chǎn)量試驗(yàn)中的最高密度要超過(guò)至少30%。同時(shí)提出的高密度下鑒定自交系的表型選擇方法，能提供多次觀察的機(jī)會(huì)，通過(guò)選擇較大的穗子從而選擇耐密性較好的穗行。

2玉米耐密性的影響因素

玉米的耐密性受雜交種的生育期、株型和生理反應(yīng)，以及生長(zhǎng)環(huán)境和栽培條件等很多因素的影響。Tollenaar[8]發(fā)現(xiàn)，與玉米子粒產(chǎn)量遺傳改良直接相關(guān)的生理反應(yīng)是在高密度下粒數(shù)的增加，抽絲后生物量的合成和向生殖器官轉(zhuǎn)運(yùn)的加強(qiáng)。新雜交種在高密度下產(chǎn)量的改進(jìn)部分歸因于最大的太陽(yáng)輻射截獲量和把截獲的輻射能變成干物質(zhì)的轉(zhuǎn)化效率的提高，同時(shí)，部分歸因于地上部的干物質(zhì)向雌穗中分配的比例，即收獲指數(shù)維持一定的比例。Vega[9]的研究結(jié)果表明，當(dāng)玉米成熟期的單株地上部總生物量為中等時(shí)，其收獲指數(shù)高而穩(wěn)定，而當(dāng)植株非常小和非常大時(shí)，收獲指數(shù)降低。Echarte[10]發(fā)現(xiàn)，生物量較高的同時(shí)同化物再分配比例較高的雜交種的最適種植密度，一般比同化物再分配比例較低的雜交種要低，因?yàn)榍罢咴诘兔芏认律成L(zhǎng)的庫(kù)限制較弱。Borras[11]認(rèn)為，植株子粒產(chǎn)量的增加對(duì)其總生物量增加的響應(yīng)能力，可作為同化物再分配的一個(gè)指標(biāo)。增加種植密度，造成總干物質(zhì)生產(chǎn)增加和收獲指數(shù)下降，而最適種植密度則是2種效應(yīng)平衡的結(jié)果。Sarlangue[12]嘗試使用與生物量可塑性及同化物的再分配有關(guān)的一些參數(shù)，來(lái)解釋和預(yù)測(cè)雜交種對(duì)密度的反應(yīng)，并發(fā)現(xiàn)生物量與密度，以及生物量與子粒產(chǎn)量的關(guān)系與最適密度有關(guān)。Maddonni[13]發(fā)現(xiàn)，在所有雜交種中，提高密度均增加了單位面積的生物量，然而，只有可塑性最小的雜交種，其收獲指數(shù)隨密度的提高而增大。最適密度最低的雜交種，表現(xiàn)出最大的生物量可塑性和同化物再分配?？梢?jiàn)，分別研究生物量和收獲指數(shù)，比僅僅研究子粒產(chǎn)量，能更好分析和解釋基因型對(duì)密度的影響。

在影響玉米耐密性的諸多因素中，生育期和株型是相對(duì)重要的性狀。Otegui[14]發(fā)現(xiàn)，早熟雜交種的最適密度通常比晚熟雜交種高，這是由于早熟雜交種單株葉面積的可塑性較小，以及生長(zhǎng)時(shí)間較短，要達(dá)到相同的輻射截獲量，需要更多的植株。Liu[15]發(fā)現(xiàn)，與晚熟高稈雜交種相比，早熟矮稈的雜交種遭遇較少的逆境，它們的莖折、根倒、穗柄折斷、花絲延遲和空稈也較少，因此能在更高的密度下獲得它們的最高產(chǎn)量。排除生育期和植株大小等因素，遺傳上對(duì)種植密度的反應(yīng)也是存在的，如對(duì)光照、水分和肥力不足的忍耐能力。Subedi[16]發(fā)現(xiàn)，單位面積的理想株數(shù)取決于土壤肥力、水分有效性、雜交種的成熟期和行距等因素。在栽培措施上增加種植密度和采用窄行距，可以使矮小植株整個(gè)群體和單個(gè)個(gè)體截獲的光照增加，以補(bǔ)償它們植株矮小的不足。Luque[17]發(fā)現(xiàn)，多穗雜交種比單穗雜交種能更好地適應(yīng)高密度等不利的環(huán)境條件。多穗雜交種的干物質(zhì)和子粒產(chǎn)量對(duì)密度的反應(yīng)大多呈直線關(guān)系，而單穗雜交種呈二次曲線的關(guān)系，因此，多穗基因型產(chǎn)生補(bǔ)償?shù)目赡苄愿蟆?/p>

3高密度對(duì)產(chǎn)量穩(wěn)定性的不利影響

Tokatlidisa[18]認(rèn)為，現(xiàn)代雜交種所要求的高密度和較低的單株產(chǎn)量潛力，造成了它們對(duì)高密度的依賴性。高密度增加了株間差異，并降低了資源利用效率和單位面積的子粒產(chǎn)量。由于缺株、株間差異和敗育增加可直接導(dǎo)致產(chǎn)量損失，因此，對(duì)高密度的依賴性是影響產(chǎn)量穩(wěn)定性的一個(gè)不利因素。Echarte[19]進(jìn)行了一項(xiàng)研究，以確定株間差異對(duì)密度變化的反應(yīng)。隨著密度的增加，吐絲天數(shù)、單株子粒產(chǎn)量、單株子粒、百粒重等性狀的CV值顯著提高，而且在較高的密度下，植株干重的CV值隨著時(shí)間的推移而增加。Liu[20]發(fā)現(xiàn)子粒產(chǎn)量、地上總干物質(zhì)、單株產(chǎn)量和干物質(zhì)的CV與密度之間存在顯著的互作。在較低的密度下，同時(shí)播種和分期播種處理在葉面積指數(shù)、地上總干物質(zhì)和子粒產(chǎn)量方面都沒(méi)有差異，這些性狀在株間也沒(méi)有差異。在較高的密度下，株間差異程度較高，同時(shí)，不整齊植株的產(chǎn)量低于整齊一致的植株，顯示出株間差異與單位面積子粒產(chǎn)量之間呈負(fù)相關(guān)性。可見(jiàn)，植株整齊度是高產(chǎn)的必要條件。對(duì)于新雜交種，由于株間競(jìng)爭(zhēng)加劇而導(dǎo)致植株整齊度降低的程度較弱，但這種影響依然存在，這意味著對(duì)耐密性的改進(jìn)并沒(méi)有消除株間差異及其對(duì)最終單位面積子粒產(chǎn)量的負(fù)面影響。

在較高的密度下，散粉吐絲間隔的增加是導(dǎo)致敗育，并最終影響子粒產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。Ignacio[21]發(fā)現(xiàn)，盡管高密度沒(méi)有影響穗原基分化的起始時(shí)間，但降低了受精時(shí)的有效穗粒數(shù)。在灌漿的過(guò)程中，受精穗粒數(shù)在所有密度下都會(huì)下降，但在較高的密度下，以及在灌漿的后半階段，下降更加明顯。粒數(shù)減少說(shuō)明在較高的密度下，吐絲延遲的果穗受精不足，同時(shí)一些受精的子粒隨后發(fā)生敗育。根據(jù)Bolanos[22]的數(shù)據(jù)表明，密度對(duì)散粉所需的時(shí)間并沒(méi)有顯著影響。然而，隨著密度提高，從播種到吐絲的時(shí)間顯著增加，穗粒數(shù)顯著降低，不孕率顯著提高。Borras[23]發(fā)現(xiàn)，花絲延遲和單株子粒數(shù)之間存在負(fù)相關(guān)，說(shuō)明雌雄穗花序較好的同步性是改善子粒建成所必需的。Rajcan[24]發(fā)現(xiàn)，在較高的密度下，同化物供給減少造成子粒敗育，特別是果穗頂部的子粒，并使總的子粒產(chǎn)量降低。即使對(duì)耐密的雜交種，高密度也會(huì)引起不孕的發(fā)生，尤其在各種逆境下，如高溫、干旱、缺肥、寡照等，由于花絲延遲，花粉缺乏，受精受阻，或者由于穗基部早形成的受精胚對(duì)穗頂部晚形成受精胚的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)而導(dǎo)致的子粒早期敗育，都會(huì)在開(kāi)花不同步的情況下，使單穗上的子粒形成受到限制。

4結(jié)語(yǔ)

由于遺傳改良和種植習(xí)慣的改變，玉米的種植密度有不斷增加的趨勢(shì)，但最適種植密度在不同地區(qū)、不同栽培水平和不同雜交種之間存在差異，超過(guò)了最適密度會(huì)給玉米生長(zhǎng)和最終產(chǎn)量造成不利的影響。因此確定每個(gè)玉米品種的適宜密度是種子公司在推廣品種時(shí)的首要任務(wù)，也是種植者在田間播種時(shí)的中心環(huán)節(jié)。在高密度下，高產(chǎn)性和穩(wěn)定性的統(tǒng)一是現(xiàn)代優(yōu)良雜交種的必備條件。大面積推廣的雜交種在大田生產(chǎn)中應(yīng)具有高產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性，只有在多重環(huán)境下考察，才能鑒定出具有廣泛適應(yīng)性的玉米雜交種。

參考文獻(xiàn)

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