董慶國 寧麗娟

（陜西師范大學，數學與信息科學學院，西安 710062）

噪聲和捕撈對捕食生態(tài)系統穩(wěn)定性的影響*

董慶國 寧麗娟?

（陜西師范大學，數學與信息科學學院，西安 710062）

討論了在色噪聲激勵下，具有獨立常數率捕撈和庇護所效應的捕食生態(tài)系統的穩(wěn)定性問題.在弱擾動假設下應用Stratonovich-Khasminskii隨機平均原理分別得到了兩個物種的穩(wěn)態(tài)概率密度，并研究了捕撈強度E1，色噪聲強度Kii，譜寬和噪聲相關時間對兩個物種的穩(wěn)態(tài)概率密度的影響.Monte-Carlo模擬驗證理論求解的合理性.研究表明：1）隨著捕撈活動的增大，隨機因素對生態(tài)系統的影響逐漸減弱；2）噪聲強度越大，生態(tài)系統越不穩(wěn)定；3）隨機激勵的譜帶越寬，生態(tài)系統越穩(wěn)定；4）隨機激勵的相關時間越小，生態(tài)系統越穩(wěn)定.

色噪聲，常數率捕撈，隨機平均方法，穩(wěn)態(tài)概率密度

引言

經典的Lotka-Volterra模型奠定了利用數學建模方法來分析種間關系的理論基礎［1，2］.學者們對此模型進行了研究并提出了許多改進［3-7］，例如，考慮了種群間的自競爭，被捕食者依賴型Holling I-III功能反應［5］，比率依賴型功能反應［6］，庇護所效應［7］等.以上模型可以描述不同類型的確定性被捕食—捕食生態(tài)系統模型.一般地，由于環(huán)境中存在眾多的不確定因素，隨機模型比確定性模型更能準確表達生態(tài)系統的狀態(tài).可以對隨機生態(tài)系統模型分析的途徑和方法有信息熵［8］，廣義圖胞映射法［9］，本征值和本征矢理論（對單種群Logistic模型）［10］，路徑積分法等.2004年，Cai和Lin利用隨機平均法研究了在白噪聲擾動下的捕食生態(tài)模型，得到了系統中兩物種的穩(wěn)態(tài)概率密度［11］.2013年，Qi等進一步建立了受色噪聲擾動的含食物過剩和捕食者飽和的統一捕食類型的生態(tài)系統模型，并利用隨機平均法得到了該統一模型中兩物種的穩(wěn)態(tài)概率密度［12］.

以上研究的模型中忽略了人類活動對模型的影響.事實上，研究人類活動對生態(tài)系統穩(wěn)定性的影響具有重要的生態(tài)和經濟價值.2006年，Kar研究了具有庇護所效應的食餌—捕食者捕撈模型，發(fā)現捕撈活動不僅可以破壞系統的周期行為，還可以控制系統的最終性態(tài)［13］.2010年，Lv等建立了在外界捕獲下水生浮游植物和浮游動物構成的被捕食—捕食模型，并對其穩(wěn)定性和最優(yōu)捕獲策略進行了研究，發(fā)現外界捕獲可以導致種群滅絕，合理的捕獲可以維持種群數量的穩(wěn)定［14］.然而，在人類捕撈活動下的生態(tài)系統的隨機模型的研究甚少.

綜上所述，本文對色噪聲激勵下，具有獨立常數率捕撈和庇護所效應的隨機生態(tài)系統模型進行了研究.為了更好的描述捕撈活動對生態(tài)系統的影響，討論了被捕食者的捕撈強度E1變化時，整個模型的性態(tài)變化.首先，研究了確定性生態(tài)系統的穩(wěn)定性態(tài)，并得到了捕撈強度E1（0＜E1＜z/q1）的兩個閾值e1和e2.其次，將隨機模型轉化為It?隨機微分方程，并在e1＜E1＜e2區(qū)間內應用隨機平均法，從理論上推導了隨機系統中兩物種的穩(wěn)態(tài)概率密度.然后，利用低通濾過過程來模擬環(huán)境中的噪聲，并對真實環(huán)境中的噪聲譜密度進行分析.最后，通過數值模擬，具體分析了人類捕撈和隨機環(huán)境對兩物種的穩(wěn)態(tài)概率密度的影響，并利用Monte-Carlo模擬來驗證理論分析的準確性.

1　確定性模型研究

1.1經典Lotka-Volterra模型

描述物種間相互作用的Lotka-Volterra模型［1-2］如下：

其中，x，y分別代表被捕食者和捕食者的種群數量；a，b，c和f為正常數：a代表被捕食者自然生長率（出生率），c代表捕食者自然死亡率，b和f分別代表捕食者捕食率和食物轉化效率.（1）式是一保守系統，有一個不穩(wěn)定平衡點（0，0），一個穩(wěn)定的非漸近平衡點（c/f，a/b）.具有如下形式的首次積分［15］

其中γ（x，y）=0對應正平衡點（c/f，a/b），且對于γ（x，y）=R（R≥0），正數x＞0，y＞0，即γ（x，y）=R描述了動力系統中兩物種的周期軌道.相應軌道的周期定義為

其環(huán)路積分定義在由（2）式確定的周期軌道上.

1.2具有獨立常數率捕撈的生態(tài)系統模型

包含人類對被捕食者和捕食者獨立常數率捕撈，被捕食者具有庇護所的捕食生態(tài)系統的確定性模型可以表示為：

由動力系統局部穩(wěn)定性判定條件，得到關于對被捕食者捕撈強度E1的兩個閥值，記為e1，e2，其值為

根據極限環(huán)存在的條件［17］，當0＜E1＜e1時，系統（4）存在一個極限環(huán)；當e1＜E1＜e2時，P2是漸近穩(wěn)定點；當e2＜E1＜z/q1時，P1是漸近穩(wěn)定點.

表1　正平衡點P2（）的部分值（e1＜E1＜e2）Table 1 The partially value of P2（x～，y～）（e1＜E1＜e2）

表1　正平衡點P2（）的部分值（e1＜E1＜e2）Table 1 The partially value of P2（x～，y～）（e1＜E1＜e2）

E12468 P2（143.3，57.80）（143.3，45.15）（143.3，32.50）（143.3，19.84）

圖1　不同E1取值下系統（4）的軌道：（a）E1=4；（b）E1=6.Fig.1 Trajectories of the system（4）with two different E1values：（a）E1=4 and（b）E1=6.

2　隨機生態(tài)系統模型研究

2.1建立具有獨立常數率捕撈的隨機生態(tài)系統模型

環(huán)境中存在的各種不確定性因素，會對食餌出生率和捕食者死亡率產生影響.本文建立色噪聲激勵下的隨機生態(tài)系統模型：

其中，X，Y分別代表被捕食者和捕食者的種群數量；ξi（t）（i=1，2）是相互獨立的平穩(wěn)色噪聲，分別作用于被捕食者自然增長率z（忽略色噪聲對被捕食者間競爭的影響）和捕食者自然死亡率d.其均值為零，相關函數為：

對模型（6）進行如下變換：

根據文獻［18］，對于一般的隨機模型：

其中，fi（X，t）和gij（X，t）是關于X和時間t的函數，ξj（t）是零均值的隨機激勵.若ξj（t）的相關時間遠小于隨機過程Xi的觀察時間間隔（數值積分步長）Δt，合理的選取Δt，隨機過程Xi能夠近似為一個It?隨機微分方程，其漂移系數aj（X，t），擴散系數bik（X，t）為：

Cjs（τ）為ξj（t）和ξs（t）的相關函數.對于相互獨立的隨機激勵，即有Cjs（τ）=Csj（τ）=0，（j≠s）.

將（11）～（13）式應用到（9）式，可以轉化為It?隨機微分方程：

其中，Kjj如（13）式定義，即近似為噪聲強度. B1（t）和B2（t）為兩個獨立單位Wiener（維納）過程.

2.2穩(wěn)態(tài)概率密度研究

為了獲得隨機捕食生態(tài)系統中兩物種的穩(wěn)態(tài)概率密度，結合實驗所得數據及（8），（10）式，對（14）式作如下說明：1）被捕食者環(huán)境容納量參數K遠大于被捕食者自然增長率參數z，故s是小量；2）當e1＜E1＜e2時，利用四階Runge-Kutta算法計算（14）式得到G1（X，Y），G2（X，Y）均相對參數a，b，c和f是小量；3）合理假設系統受到的隨機擾動ξi（t）（i=1，2）的噪聲強度是小量.

定義相應于（2）式的隨機過程R（t）：

利用It?公式及（14）式可得到關于R（t）的It?隨機微分方程：

由以上說明可知，（16）式右邊是小量，即R（t）是一個慢變過程，而系統（14）可以作為保守系統（1）受擾動后產生的新系統.

根據Stratonovich-Khasminskii隨機平均原理，可以得到隨機過程R（t）的平均It?隨機微分方程為：

其中，m（R）和σ（R）分別為漂移系數和擴散系數，可以由下式解得：

〈·〉t表示一個周期內的時間平均，T（R）如（3）式定義.結合（1），（3）式可以得到：

其中

將式（20）～（22）代入（18）式和（19）式得到簡化后的漂移系數和擴散系數：

It?隨機微分方程（17）式對應的穩(wěn)態(tài)概率密度滿足的FPK方程為：

其中，r是隨機過程R（t）的狀態(tài)變量，m（r）和σ2（r）對應m（R）和σ2（R），求得（23）式對應的穩(wěn)態(tài)概率密度［11］：

其中，C為歸一化常數.假設當R=r時隨機過程X的條件概率密度為p（x|r），則有：

由上式可得R和X的聯合概率密度為：

將Y作為R和X的函數，條件概率公式和Jacobi變換得到R和X的聯合概率密度p（r，x）為：

其中，C為歸一化常數，從而可以得到兩物種的穩(wěn)態(tài)概率密度為：

p（x），p（y）的存在說明隨機系統不再穩(wěn)定到某個穩(wěn)定點而是穩(wěn)定到一定的分布.

3　數值模擬

本文采用常用的低通濾過過程產生的色噪聲模型ξi（t）來模擬隨機環(huán)境.低通濾過過程由下列一階線性微分方程產生：

其中，W1（t），W2（t）是獨立的高斯白噪聲，其強度分別為D1（t），D2（t），可以描述色噪聲ξi（t）的相關時間.ξi（t）的譜密度Φi（ω）和相關函數Cii（τ）為：

圖2　αi取不同值時低通濾過過程的譜密度曲線Figure.2 Power spectral densities of the low-pass fltered processes（24）for different values of band width parameter αi

圖2給出了白噪聲強度為0.005，αi取不同值時低通濾過過程的譜密度曲線.可以得到，隨著αi的增大，譜帶變的平緩.

圖3給出了參數2D1=2D2=0.01，α1=α2=2，其余參數取值如（5）式定義，E1取不同值時，兩種群的穩(wěn)態(tài)概率密度的解析解（Analytical）和模擬（Simulation）曲線.從圖中可以得到：與確定性生態(tài)系統數據表1對應，隨機系統漸近穩(wěn)定時，被捕食者種群數量隨著E1的增大在143.3附近振動（圖3（a）），捕食者種群逐漸減少（圖3（b））；兩種群x，y均以固定概率在系統的平衡點附近振動，當E1=2時，振動范圍最大，隨著E1的變大，振動明顯減少，系統振動范圍趨于穩(wěn)定.因此，在捕撈強度較小時，隨機因素不能忽略，隨著捕撈強度的加大，隨機因素對系統的影響減小.解析解曲線與Monte-Carlo模擬兩種群密度基本一致，說明了隨機平均方法的正確性.

在其余參數取值不變的前提下，圖4（a）和（b）給出了E1=6，α1=α2=2，隨機激勵強度2Di分別取0.005，0.01，0.05時兩種群的穩(wěn)態(tài)概率密度（其他參數如上）.從圖中可以得到，當2D1=2D2=0. 005時，系統振動范圍較小，隨著2Di的增大，兩種群x，y振動的范圍明顯較少，即說明外界不確定性因素越強，生態(tài)系統越不穩(wěn)定.

圖3　不同E1取值下兩物種的穩(wěn)態(tài)概率密度.Fig.3 The stationary probability density of two species with two different E1values..

圖4　不同2Di取值下兩物種的穩(wěn)態(tài)概率密度.Fig.4 The stationary probability density of two species with two different 2Divalues.

圖5　不同αi取值下兩物種的穩(wěn)態(tài)概率密度.Fig.5 The stationary probability density of two species with two different αivalues

圖5（a）和（b）給出了在其余參數取值不變，2D1=2D2=0.01，E1=6，隨機激勵譜帶寬度αi分別取1，2，3時兩種群的穩(wěn)態(tài)概率密度.從圖中可以得到，隨著αi的增大，系統振動范圍減少，即可以得到，噪聲譜帶越寬，生態(tài)系統越穩(wěn)定；另即噪聲的相關時間越小，生態(tài)系統越穩(wěn)定.

4　結 論

本文研究了被捕食者和捕食者具有獨立常數率捕撈，被捕食者常數比例進入庇護所的捕食生態(tài)系統模型，主要分析了被捕食者捕撈強度E1在區(qū)間（e1，e2）內系統的動力學行為；建立了在更加接近實際環(huán)境的色噪聲激勵下的隨機生態(tài)模型，并將隨機模型通過近似手段轉化為It?隨機微分方程，在合理假設下，利用隨機平均原理得到兩物種的穩(wěn)態(tài)概率密度的理論解；運用Monte-Carlo模擬驗證了整個理論的正確性.對兩物種穩(wěn)態(tài)概率密度的研究發(fā)現：捕撈活動較小時，環(huán)境因素對系統影響較大.隨著捕撈活動的加大，隨機因素影響逐漸減少，捕撈活動主要影響系統的穩(wěn)態(tài).噪聲強度越大，隨機因素對系統影響越大.噪聲相關時間越小，隨機因素對系統影響越小.另外，本文的模型研究捕食者捕撈強度E2不變時，被捕食者捕撈強度E1對系統的影響，對于研究E1不變，E2對系統影響的方法以及結果類似.本文所有結果與自然規(guī)律一致，可以有效地解釋并指導生產實踐.

本文的研究建立在具有常數率捕撈和常數比例被捕食者進入庇護所的確定性模型的基礎上，并且限制在了（e1，e2）之間，對于其他類型的捕撈活動，庇護所效應模型，以及在隨機激勵下（0，e1），（e2，z/q1）范圍內系統的運動性態(tài)及其方法，還有待研究.

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EFFECTS OF NOISES AND HARVESTING ON THE STABILITY IN THE PREY-PREDATOR ECOSYSTEM*

Dong Qingguo Ning Lijuan?
（College of Mathematics and Information Science，Shaanxi Normal University，Xi’an 710062，China）

This paper discusses stability problem of a new stochastic predation type ecosystem with corporating a prey-refuge and independent harvesting in either species.To explore the prey-harvesting and colored noises effects on the stability of the ecosystem，with the assumption of weak disturbances，the stationary probability density functions for both species were obtained by applying the Stratonovich-Khasminskii averaging principle.The accuracy of the results obtained from theoretical method was demonstrated by those obtained from Monte Carlo simulation.Results obtained show that：1）the ecosystem with smaller harvesting is less stable when the system is disturbed by noises；2）the stronger the noise intensities are，the less stable the ecosystem will be；3）the narrower the band width is，the less stable the ecosystem will be；a narrower band width leads to a less stable system；4）a smaller correlation time leads to a more stable system.

colored noise，harvesting，stochastic averaging，the stationary probability density

6 December 2013，revised 7 January 2014.

E-mail：ninglijuan@snnu.edu.cn

10.6052/1672-6553-2014-033

2013-12-06收到第1稿，2014-01-07收到修改稿.

*國家自然科學基金資助項目（11202120和61273311）

E-mail：ninglijuan@snnu.edu.cn

*The project supported by the National Natural Science Foundation of China（11202120 and 61273311）.