楊太新，杜艷華，劉國(guó)庫(kù)，劉淑紅

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/河北省作物生長(zhǎng)調(diào)控實(shí)驗(yàn)室，河北 保定 071001)

·中藥農(nóng)業(yè)·

管花肉蓯蓉寄生對(duì)一年生檉柳光合特性及生長(zhǎng)的影響△

楊太新*，杜艷華，劉國(guó)庫(kù)，劉淑紅

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/河北省作物生長(zhǎng)調(diào)控實(shí)驗(yàn)室，河北 保定 071001)

目的：探討管花肉蓯蓉寄生及不同寄生數(shù)量對(duì)一年生中國(guó)檉柳光合特性和生長(zhǎng)指標(biāo)的影響。方法：以未寄生、寄生1個(gè)、4個(gè)、8個(gè)管花肉蓯蓉的檉柳分別為CK、處理A、處理B、處理C，測(cè)定分析檉柳葉的葉綠素含量、光合速率、可溶性糖含量等生理指標(biāo)，以及檉柳株高、莖粗、一級(jí)分枝數(shù)、主根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)、莖葉和根干重等生長(zhǎng)指標(biāo)。結(jié)果：隨著管花肉蓯蓉寄生數(shù)量的增加，檉柳葉的葉綠素含量、光合速率和可溶性糖含量均顯著增加，三者均表現(xiàn)為處理C>處理B>處理A>CK；10月檉柳葉的葉綠素含量最高，9月11日檉柳葉的光合速率達(dá)到峰值，11月檉柳葉的可溶性糖含量隨管花肉蓯蓉寄生數(shù)量的增加而顯著降低；隨著管花肉蓯蓉寄生數(shù)量的增加，檉柳株高、莖粗、一級(jí)分枝數(shù)、主根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)、莖葉和根的干重均顯著降低，各指標(biāo)均表現(xiàn)為CK>處理A>處理B>處理C。結(jié)論：管花肉蓯蓉寄生促進(jìn)了檉柳葉光合能力的提升，但隨著寄生數(shù)量的增加，檉柳各部位的生長(zhǎng)量顯著降低。

管花肉蓯蓉；檉柳；光合特性；寄生植物

管花肉蓯蓉Cistanchetubulosa(Schenk)R.Wight為列當(dāng)科肉蓯蓉屬寄生瀕危中藥材，寄生于檉柳屬TamarixL.植物的根部，作為中藥肉蓯蓉的基源植物載入《中華人民共和國(guó)藥典》，具補(bǔ)腎陽(yáng)，益精血，潤(rùn)腸通便之功效[1]。

寄生植物通常能誘導(dǎo)寄主植物生理和形態(tài)上的變化，改變寄主植物光合產(chǎn)物的流向，影響寄主的生長(zhǎng)發(fā)育。管花肉蓯蓉與檉柳建立寄生關(guān)系后，其生長(zhǎng)發(fā)育所需的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)全部來(lái)自寄主檉柳的光合產(chǎn)物。目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)管花肉蓯蓉寄生后檉柳的光合特性及生長(zhǎng)指標(biāo)變化的研究甚少，郭東風(fēng)等[2-3]研究表明，管花肉蓯蓉寄生在檉柳上后，可影響寄主檉柳的光合作用及礦質(zhì)元素含量等；筆者研究揭示了管花肉蓯蓉干物質(zhì)積累量與寄主檉柳根粗呈顯著正相關(guān)關(guān)系[4]；駱祥等[5-6]報(bào)道了管花肉蓯蓉侵入寄主檉柳根的過(guò)程中，其寄生部位初生導(dǎo)管中的阻塞現(xiàn)象和阻塞物中有糖類(lèi)和脂類(lèi)物質(zhì)，管花肉蓯蓉寄生促進(jìn)了檉柳同化物的合成和分配；張育潤(rùn)等[7]研究了管花肉蓯蓉寄生后檉柳中可溶性糖含量的變化。本試驗(yàn)系統(tǒng)研究了管花肉蓯蓉寄生后及寄生不同數(shù)量條件下，檉柳葉的葉綠素含量、光合速率、可溶性糖含量等光合特性指標(biāo)，以及檉柳株高、莖粗、一級(jí)分枝數(shù)、主根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)及干鮮重等生長(zhǎng)指標(biāo)的變化，為進(jìn)一步明確管花肉蓯蓉寄生對(duì)寄主檉柳光合特性及生長(zhǎng)的影響，揭示檉柳對(duì)管花肉蓯蓉的承載能力及同化物調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

田間試驗(yàn)在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)標(biāo)本園進(jìn)行，試驗(yàn)材料為1a中國(guó)檉柳和1a中國(guó)檉柳-管花肉蓯蓉復(fù)合苗。采用大田和盆栽2種方式，4月15日在田間按株距10 cm，行距1m，溝深30 cm扦插檉柳，同時(shí)接種管花肉蓯蓉種子；7月15日調(diào)查管花肉蓯蓉接種情況，并將檉柳-管花肉蓯蓉復(fù)合苗移栽至直徑40 cm，深45 cm的塑料盆內(nèi)，每處理栽種10盆，每盆3株復(fù)合苗。

儀器與試劑：SP-2100紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)(上海光譜儀器有限公司)，Li-6400便攜式氣體分析系統(tǒng)(美國(guó)L1-COR有限公司)；丙酮、乙醇、蒽酮和硫酸等試劑均為分析純。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)處理 選擇生長(zhǎng)整齊一致的檉柳和檉柳-管花肉蓯蓉復(fù)合苗，進(jìn)行4種處理：未接種管花肉蓯蓉的檉柳植株為對(duì)照處理(CK)，接種1個(gè)、4個(gè)、8個(gè)管花肉蓯蓉的中國(guó)檉柳-管花肉蓯蓉復(fù)合苗分別為處理A、處理B和處理C。

1.2.2 葉綠素含量測(cè)定 應(yīng)用丙酮法。8～11月，每月1日剪取檉柳中部枝條功能葉約1 g，用干凈紗布擦掉表面泥土后將其剪碎，稱(chēng)取葉0.1 g，放入研缽中加入少量丙酮，研磨。取濾紙置漏斗中，沿玻璃棒把提取液倒入漏斗中，過(guò)濾到10 mL 棕色容量瓶中，用少量丙酮沖洗研缽、研棒及殘?jiān)鼣?shù)次，最后倒入漏斗中，定容 10 mL，搖勻。以80%丙酮為空白，在波長(zhǎng)663 nm和646 nm波長(zhǎng)下測(cè)定樣品吸光值。Ca=12.21D663-2.81D646；Cb=20.13D646-5.03D663；樣品葉綠素含量(mg·g-1)=(CT×提取液體積)/樣品鮮重。式中，Ca為葉綠素a的濃度，Cb為葉綠素b的濃度，CT為葉綠素總量的濃度[8]。

1.2.3 光合速率測(cè)定 檉柳葉光合速率測(cè)定采用Li-6400便攜式氣體分析系統(tǒng)，8月1日～10月21日，每10天測(cè)定1次。測(cè)定選晴朗無(wú)風(fēng)、光照充足的天氣進(jìn)行，每處理選3株長(zhǎng)勢(shì)相近、生長(zhǎng)良好且無(wú)病蟲(chóng)害的檉柳中部枝條的功能葉作為樣本，測(cè)定時(shí)間9：00～11：00。測(cè)定完成后，剪取功能葉，室內(nèi)稱(chēng)鮮重，后置恒溫烘箱中烘干，105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重，供可溶性糖含量測(cè)定。

1.2.4 可溶性糖含量測(cè)定 采用硫酸-蒽酮比色法。稱(chēng)取烘干葉0.05 g，放入試管中加入 5 mL乙醇，研磨，在80 ℃水浴中提取10 min，最后定容為25 mL。吸取0.5 mL提取液于試管中，沿試管壁緩慢加入5 mL硫酸-蒽酮試劑，充分振蕩，再在沸水浴中保溫10 min，冷卻后在 620 nm波長(zhǎng)下測(cè)其吸光度，在標(biāo)準(zhǔn)曲線上查得可溶性糖含量。樣品可溶性糖含量(mg·g-1)=(c·v/a·k)/w，c為查表所得的糖含量(mg)；a為顯色時(shí)吸取樣品液體積(mL)；v為提取液量(mL)；k為稀釋倍數(shù)；w為樣品重量(g)[8]。

1.2.5 檉柳生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定 11月10日檉柳生長(zhǎng)基本停止，每處理選取3株檉柳分別調(diào)查株高、莖粗、一級(jí)分枝數(shù)、主根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)，并按地上莖、葉和地下根分別取樣，稱(chēng)量各部位鮮重后，置80 ℃烘箱中烘至恒重，稱(chēng)干重。計(jì)算R/T值，R/T=地下根系干重/地上莖葉干重。

以上項(xiàng)目測(cè)定均重復(fù)3次，結(jié)果為平均值。數(shù)據(jù)處理分析應(yīng)用SPSS19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 管花肉蓯蓉寄生對(duì)檉柳光合特性的影響

2.1.1 不同處理檉柳葉的葉綠素含量分析

由表1可見(jiàn)，8～10月各處理檉柳葉片的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均顯著增加，10月達(dá)最高值，11月略有降低，chla/chlb值范圍為1.79～2.41。不同時(shí)間各處理的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均差異顯著，三者均以處理C的含量最高，處理B的次之，依次為處理C>處理B>處理A>CK；8月、9月和10月chla/chlb值差異顯著，11月該值差異不顯著。可見(jiàn)，各處理不同時(shí)間檉柳功能葉片中的葉綠素及其組份的含量存在差異，說(shuō)明管花肉蓯蓉在檉柳根上的寄生對(duì)檉柳功能葉的葉綠素產(chǎn)生影響，且隨著管花肉蓯蓉寄生數(shù)量的增加，檉柳功能葉的葉綠素含量呈顯著增加趨勢(shì)。

表1 不同處理檉柳葉的葉綠素含量 /mg·g-1

注：表中各列中的小寫(xiě)字母表示差異達(dá)到5%顯著水平。

2.1.2 不同處理檉柳葉的光合速率分析

由表2可見(jiàn)，隨著管花肉蓯蓉寄生數(shù)量的增加，檉柳的光合速率顯著升高，相同時(shí)間不同處理的檉柳光合速率均表現(xiàn)為處理C>處理B>處理A>CK。8月對(duì)照和處理A的光合速率差異不顯著，可能與管花肉蓯蓉寄生數(shù)量少及其生長(zhǎng)量較小有關(guān)，但兩者與處理B、C均達(dá)顯著水平；9月各處理檉柳的光合速率均較高，且9月11日光合速率均達(dá)到了峰值，范圍為28.73～32.73 μmol·kg-1·s-1；10月各處理檉柳的光合速率表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，10月21日降為最低值，范圍為23.85～27.70 μmol·kg-1·s-1?？梢?jiàn)，管花肉蓯蓉寄生促進(jìn)了檉柳光合速率的提高，肉蓯蓉寄生數(shù)量越多，檉柳光合速率的提高越顯著。

表2 不同處理檉柳葉的光合速率 /μmol·kg-1·s-1

注：表中各列中的不同小寫(xiě)字母表示差異達(dá)到5%顯著水平。

2.1.3 不同處理檉柳葉的可溶性糖含量分析

從表3可見(jiàn)，8、9月各處理檉柳葉的可溶性糖含量變化呈增加趨勢(shì)，且管花肉蓯蓉寄生數(shù)目越多，檉柳葉的可溶性糖含量越大，變化趨勢(shì)為處理C>處理B>處理A>CK。其原因可能為10月之前管花肉蓯蓉處于生長(zhǎng)初期，需要檉柳提供的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)較少，對(duì)檉柳葉的可溶性糖含量影響亦較小。10月各處理檉柳葉的可溶性糖含量變化為處理C>處理B>CK>處理A，11月各處理檉柳葉的可溶性糖含量變化為CK>處理A>處理B>處理C，即隨著管花肉蓯蓉寄生數(shù)量的增加和不斷生長(zhǎng)，檉柳葉中的可溶性糖含量顯著降低，可能與此階段管花肉蓯蓉的生長(zhǎng)仍需要從檉柳體內(nèi)獲得有機(jī)營(yíng)養(yǎng)，而10月以后氣溫降低，檉柳葉的光合速率顯著下降有關(guān)(表2)。

表3 不同處理檉柳葉的可溶性糖含量 /mg·g-1

注：表中各列中的小寫(xiě)字母表示差異達(dá)到5%顯著水平。

2.2 管花肉蓯蓉寄生對(duì)檉柳生長(zhǎng)的影響

2.2.1 不同處理檉柳的生長(zhǎng)指標(biāo)分析

檉柳生長(zhǎng)指標(biāo)調(diào)查結(jié)果表明(表4)：管花肉蓯蓉的寄生影響了寄主檉柳的地上和地下器官生長(zhǎng)，各處理間的株高、莖粗、一級(jí)分枝數(shù)、主根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)的差異均達(dá)到了顯著水平，各指標(biāo)均為CK>處理A>處理B>處理C?？梢?jiàn)，隨著管花肉蓯蓉寄生及寄生數(shù)量的增加，檉柳的株高、莖粗、主根長(zhǎng)、側(cè)根條數(shù)和一級(jí)分枝數(shù)量顯著降低，其原因?yàn)闄f柳制造的光合產(chǎn)物更多供應(yīng)了管花肉蓯蓉的生長(zhǎng)發(fā)育，從而影響了檉柳植株的地上和地下器官生長(zhǎng)。

表4 不同處理檉柳的地上和地下器官生長(zhǎng)指標(biāo)

注：表中各列中的小寫(xiě)字母表示差異達(dá)到5%顯著水平。

2.2.2 不同處理檉柳的干鮮重分析

檉柳地上莖葉與地下根系有著相互促進(jìn)、相互制約的相關(guān)性。檉柳地上莖葉鮮重和干重比較，CK顯著高于其他處理，其單株鮮重和干重分別為374.15 g和220.25 g，依次為CK>處理A>處理B>處理C；各處理根鮮重和干重表現(xiàn)相同的變化趨勢(shì)，CK根的鮮重和干重最高，單株分別為135.11 g和46.25 g(表5)。綜上，隨著管花肉蓯蓉寄生及寄生數(shù)量的增加，地上莖葉和地下根的鮮重、干重均顯著降低，說(shuō)明檉柳制造的光合產(chǎn)物更多供應(yīng)了管花肉蓯蓉的生長(zhǎng)發(fā)育，從而降低了檉柳莖葉和根中的干物質(zhì)積累。另由表5可見(jiàn)，各處理R/T值的變化范圍為0.21～0.23，差異不顯著，說(shuō)明管花肉蓯蓉寄生后降低了檉柳莖葉和根中的絕對(duì)干物質(zhì)積累量，但對(duì)R/T值無(wú)顯著影響，檉柳仍保持了地上莖葉生長(zhǎng)和地下根系建成的平衡關(guān)系。

表5 不同處理單株檉柳的各器官鮮重和干重 /g

注：表中各列中的小寫(xiě)字母表示差異達(dá)到5%顯著水平。

3 小結(jié)與討論

管花肉蓯蓉是一種全寄生性植物，其肉質(zhì)莖一生中大部分時(shí)間生活在土中，自身生長(zhǎng)發(fā)育所需的碳水化合物全部來(lái)源于寄主檉柳葉的光合產(chǎn)物。郭東峰等[2-3]報(bào)道了管花肉蓯蓉寄生檉柳后，寄主檉柳植株的光合速率明顯高于未寄生的，關(guān)于管花肉蓯蓉寄生不同數(shù)量條件下對(duì)檉柳葉綠素含量及光合速率的影響未見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)比較分析了4種處理(未寄生、寄生1個(gè)、4個(gè)和8個(gè)管花肉蓯蓉)的檉柳葉綠素含量及光合速率變化，結(jié)果表明：隨著管花肉蓯蓉寄生及寄生數(shù)量的增加，檉柳功能葉的葉綠素含量和光合速率均顯著增加，兩者均表現(xiàn)為處理C>處理B>處理A>CK。檉柳光合速率的變化與郭東風(fēng)[2-3]的研究是一致的。

張育潤(rùn)等[7]報(bào)道10月份之前，寄生管花肉蓯蓉的檉柳可溶性糖含量明顯高于未寄生的植株，10月份后低于未寄生的植株。本試驗(yàn)結(jié)果表明：8、9月寄生管花肉蓯蓉檉柳葉的可溶性糖含量顯著高于未寄生的植株，10月檉柳葉的可溶性糖含量變化為處理C>處理B>CK>處理A，11月變化為CK>處理A>處理B>處理C，這可能與10月、11月管花肉蓯蓉的生長(zhǎng)仍需要從檉柳體內(nèi)獲得有機(jī)營(yíng)養(yǎng)，而10月以后氣溫降低，檉柳葉的光合速率顯著下降有關(guān)。

管花肉蓯蓉寄生顯著影響寄主檉柳的地上莖葉和地下根系生長(zhǎng)。本試驗(yàn)結(jié)果表明：隨著管花肉蓯蓉寄生及寄生數(shù)量的增加，檉柳的株高、莖粗、一級(jí)分枝數(shù)、主根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)、檉柳莖葉和根的干鮮重等指標(biāo)均顯著降低，各生長(zhǎng)指標(biāo)均表現(xiàn)為CK>處理A>處理B>處理C。需要說(shuō)明的是，本試驗(yàn)材料為1a中國(guó)檉柳，在寄生8個(gè)管花肉蓯蓉條件下，未影響檉柳的正常生長(zhǎng)且檉柳仍保持了地上莖葉生長(zhǎng)和地下根系建成的平衡關(guān)系，這可能與管花肉蓯蓉接種數(shù)量未達(dá)到上限指標(biāo)或者管花肉蓯蓉寄生生長(zhǎng)時(shí)間較短有關(guān)，有待進(jìn)一步探討。

[1] 國(guó)家藥典委員會(huì).中華人民共和國(guó)藥典：一部[S]，北京：中國(guó)醫(yī)藥出版社，2010：126.

[2] 郭東風(fēng)，郭玉海，黃勇.管花肉蓯蓉的寄生對(duì)檉柳光合特性的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37(23)：11293-11295.

[3] 郭東風(fēng)，郭玉海，黃勇.管花肉蓯蓉不同部位主要礦質(zhì)元素的含量[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37(22)：10494-10495.

[4] 楊太新，張喜煥，蔡景竹.管花肉蓯蓉松果菊苷次生代謝部位研究[J].中國(guó)中藥雜志，2006，32(24)：2591-2594.

[5] 駱祥，朱艷霞，趙東平.檉柳根對(duì)管花肉蓯蓉寄生的反應(yīng)[J].植物生理通訊，2010，46(12)：1211-1214.

[6] 駱祥，翟志席，郭玉海.管花肉蓯蓉對(duì)檉柳器官同化物分配的優(yōu)化[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，16(4)：43-47.

[7] 張育潤(rùn).管花肉蓯蓉接種條件、營(yíng)養(yǎng)需求及對(duì)檉柳生長(zhǎng)的影響[D].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

[8] 鄒琦.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2000：168-169，159-160.

EffectofParasiticCistanchetubulosaonPhotosynthesisCharacteristicandGrowthofAnnualTamarixchinensis

YANGTaixin*，DUYanhua，LIUGuoku，LIUShuhong

(CollegeofAgronomy，AgriculturalUniversityofHebei/KeyLaboratoryofCropGrowthRegulationofHebeiProvince，Baoding071001，China)

Objective：To discuss the effect of parasiticCistanchetubulosaand their number on photosynthesis characteristic and growth of 1 annualTamarixchinensis.Methods：There were four treatments，the control(non-parasiticC.tubulosa)，treatment A(1 parasiticC.tubulosa)，treatment B(4 parasiticC.tubulosa)and treatment C(8 parasiticC.tubulosa).The physiological indexes ofT.chinensisleaves，including chlorophyll content，photosynthetic rate and soluble sugar content were investigated and analyzed，so did the growth indexes ofT.chinensisplants，such as plant height，stem diameter，primary branches number，axial root length，branch roots number，dry weight of branches and leaves and roots.Results：With the increaseC.tubulosaparasitized，all of chlorophyll content and photosynthetic rate and soluble sugar content ofT.chinensisleaves significantly increased，with the highest in Treatment C，followed in treatment B，then in treatment A，and the lowest in the control.Chlorophyll content ofT.chinensisleaves was the highest in October.Photosynthetic rate ofTamarixchinensisleaves reached the peak on September 11th.Soluble sugar content ofT.chinensisleaves significantly decreased because of parasiticC.tubulosaincreased in November.With the increaseC.tubulosaparasitized，all of plant height，stem diameter，primary branches number，axial root length，branch roots number，dry weight of branches and leaves and roots ofT.chinensisplants significantly decreased，with the highest in the control，followed in treatment A，then in treatment B，and the lowest in treatment C.Conclusion：Photosynthetic capacity ofT.chinensisleaves had been raised because ofC.tubulosaparasitized，but growth increment ofTamarixchinensisorgans significantly decreased with the increase ofC.tubulosaplants.

Cistanchetubulosa；Tamarixchinensis；photosynthesis characteristic；parasitic plant

2015-03-31)

國(guó)家科技惠民計(jì)劃項(xiàng)目(2012GS650101)；河北省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系中藥材創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)項(xiàng)目

*

楊太新，教授，研究方向：藥用植物種質(zhì)資源和規(guī)范化栽培；E-mail：yangtaixin@126.com

10.13313/j.issn.1673-4890.2015.4.016