蘇宏鑫

1 問題的提出

浙科版《生物學(xué)》必修2的P101～102陳述的哈迪-溫伯格定律的內(nèi)容是：在一個(gè)大的隨機(jī)交配的種群里，基因頻率和基因型頻率在沒有遷移、突變、選擇的情況下，世代相傳不發(fā)生變化，并且基因型頻率是由基因頻率所決定的。該教材因此斷言：非隨機(jī)交配和突變、遷移、漂變、自然選擇是打破平衡，使種群基因頻率發(fā)生變動(dòng)的因素。

非隨機(jī)交配對(duì)種群基因頻率的這個(gè)作用在當(dāng)前高等院校的相關(guān)主流書箱中也有類似的表達(dá)。如戴灼華等主編的《遺傳學(xué)》（第二版）P480中就有這樣的陳述：“作為群體遺傳學(xué)的理論基石之一的Hardy-Weinberg定律的要點(diǎn)是：① 在隨機(jī)交（婚）配下的孟德爾群體中，沒有其他因素（基因突變、選擇、遷移和遺傳漂變）的干擾，基因頻率不變……”又如吳相鈺等主編的《普通生物學(xué)》（第三版）P333也說：“要維持一個(gè)群體的哈迪-溫伯格平衡，個(gè)體之間的交配必須是隨機(jī)的。”

2 非隨機(jī)交配對(duì)種群基因頻率的影響分析

2.1 理論分析

首先要明確一點(diǎn)：隨機(jī)交配還是非隨機(jī)交配，與交配機(jī)會(huì)和生殖能力無關(guān)。這就像帥哥容易找靚妹婚配，丑男一般只能找陋女結(jié)婚是非隨機(jī)婚配，而不影響每一個(gè)人的生存機(jī)會(huì)和生殖機(jī)會(huì)（包括婚配機(jī)會(huì)和生殖能力）一樣。

一個(gè)種群在沒有其他因素（突變、遷移、漂變、自然選擇）的干擾，交配的隨機(jī)性與否就成了因變量-基因頻率的單因子變量，每個(gè)個(gè)體的生存機(jī)會(huì)和生殖機(jī)會(huì)都成了基因頻率的無關(guān)變量。生殖機(jī)會(huì)相同使得種群中每一個(gè)等位基因傳遞給下一代的機(jī)會(huì)相同，生存機(jī)會(huì)相同就意味著每一個(gè)個(gè)體對(duì)基因庫的貢獻(xiàn)是一樣的，這樣的種群其基因頻率就會(huì)世代恒定，與交配是否隨機(jī)無關(guān)。

2.2 舉例分析（表1）

為計(jì)算分析的方便，首先作兩點(diǎn)假設(shè)：① 假設(shè)某種群有一對(duì)完全顯性的等位基因A與a，這樣AA和Aa個(gè)體表現(xiàn)出顯性性狀，aa個(gè)體表現(xiàn)為對(duì)應(yīng)的隱性性狀;② 假設(shè)這個(gè)種群的初始時(shí)期，個(gè)體基因型頻率AA∶Aa∶aa=1∶2∶1，則基因頻率A∶a=1∶1。以下舉例分析兩種非隨機(jī)交配對(duì)種群基因頻率的影響。

2.2.1 表型相同的個(gè)體間交配導(dǎo)致后代的基因型頻率發(fā)生改變，但基因頻率代代不變

根據(jù)上述的兩點(diǎn)假設(shè)和推理，可以再假定表1中的親代雄性個(gè)體為四個(gè)（AA∶Aa∶aa=1∶2∶1），親代雌性個(gè)體也是四個(gè)（AA∶Aa∶aa=1∶2∶1），表型相同的個(gè)體之間的交配是隨機(jī)的，表型不同的個(gè)體之間不交配，而且每一個(gè)個(gè)體產(chǎn)生的子代個(gè)體都有且只有12個(gè)。這樣，親代雄性個(gè)體aa與雌性個(gè)體aa共同的后代個(gè)體aa也是12個(gè)。見表1，通過一代的生殖，基因型頻率從原來的AA∶Aa∶aa=1∶2∶1變成了AA∶Aa∶aa=1∶1∶1，而基因頻率仍然是A：a=1：1。同理，表型相異的個(gè)體間交配會(huì)導(dǎo)致后代的基因型頻率變?yōu)锳A∶Aa∶aa=0∶2∶1， 而基因頻率還是A：a=1：1。

2.2.2 個(gè)體自交導(dǎo)致后代的基因型頻率發(fā)生改變，但基因頻率代代不變

為計(jì)算的方便，同樣可以假定表2中的親代個(gè)體為4個(gè)（AA∶Aa∶aa=1∶2∶1），每一個(gè)個(gè)體自交產(chǎn)生后代都有且只有4個(gè)。這樣，通過一代或n代的自交，產(chǎn)生的后代的基因型頻率從原來的AA∶Aa∶aa=1∶2∶1變成了AA∶Aa∶aa=（0.5-2-n-2）∶2-n-1∶（0.5-2-n-2），而基因頻率始終保持A∶a=1∶1。

3 結(jié)論

在一個(gè)具有等位基因的大種群中，如果沒有突變、選擇（不包括性選擇）、遷移和漂變，那么雌雄個(gè)體之間的交配無論是隨機(jī)的還是非隨機(jī)的，種群的基因頻率代代不變，而且在非隨機(jī)交配的情況下的基因型頻率不能由基因頻率決定;只有隨機(jī)交配才能保持種群的基因型頻率不變，此時(shí)的基因型頻率由基因頻率決定。

交配的非隨機(jī)性，即性選擇是自然選擇的一種特殊形式，性選擇不影響種群基因頻率。因此，現(xiàn)代生物進(jìn)化理論認(rèn)為“選擇是進(jìn)化的動(dòng)力”，這個(gè)觀點(diǎn)的“選擇”是不包括性選擇的。