凱瑟琳·布萊?？?/p>

人類作為一個族系究竟是何時與黑猩猩分道揚鑣的？對這一問題的爭論即將塵埃落定，隨之而來的是對史前歷史的重大改寫。

將以下內容在你的腦海中排列好：一代又一代的祖先，從現(xiàn)代文明開始回溯，歷經冰河世紀和走出非洲的史詩般的大遷徙，一直到種族的最初起源。另一條線是：將黑猩猩的祖先也按此順序排列起來。問題是：要回溯多久，歷經多少代，這兩條線才能相遇？

這是人類進化史上最大和最難解決的問題之一。我們確信，在歷史的某個時間，我們與黑猩猩擁有共同的祖先，但確切的時間以及那時祖先的相貌如何，是非常難以確認的。古生物學家一直在化石殘骸中苦苦尋覓，遺傳學家則通過歷史文獻徜徉于DNA序列的海洋。他們各自都有所發(fā)現(xiàn)，卻無法達成一致。

分歧到此為止。對人類祖先與黑猩猩譜系分化時間的新觀點表明，一些已知的觀點實際上錯得離譜。如果這些新觀點是正確的，則需要從最初開始重寫史前歷史。

這個“最初”到底是什么時間？答案就在化石里。眾所周知，化石人類（或者更確切地說早期人類，包括人類以及人猿分化后已滅絕的人類近親）在地表的存留較為稀少，且難以解讀。

遺傳學家的資料相對較為寬泛。DNA包含一個種族過去所經歷事件的蛛絲馬跡，當然也包括共同祖先和物種形成的信息。理論上來說，計算物種分化的時間簡單而直接。如果兩個物種源于共同祖先，而它們的DNA的差異性會越來越大，主要原因是基因突變的不斷累積。因此，根據分化的時間長短，兩個有親緣關系的物種之間的基因差異是可以量化的。想要知道人類和黑猩猩的大概分化時間，遺傳學家只需要數一數黑猩猩與人類之間差異基因的數量，再除以基因突變累計的速率即可。這種方法被稱為分子鐘方法。

但是，問題又來了。為了得出答案，你必須先知道基因突變的速率。這就又回到了起點：你必須知道人類什么時候從黑猩猩中分化而出。

為了避免這個進退維谷的困境，遺傳學家將目光轉向紅毛猩猩（也叫人猿）?；芯勘砻鳎t毛猩猩是在一兩千萬年前從人類譜系中分化出去的。據此，遺傳學家得出了數值為75的基因突變率，即每一代的每個基因組中發(fā)生突變的基因有75個。換句話說，人類與黑猩猩的后代中分別有75個新突變不是遺傳自其父母。

化石抑或DNA？

這個數字（75個基因突變）的得出基于多個重要假設，尤其是紅毛猩猩的化石記錄提多數人對此存疑。如果這個數據可信的話，人們推測人類祖先從黑猩猩中分化出來的時間在距今600萬年至400萬年之間。

當古生物學家聽到這個數字時，紛紛表示不滿，這個估算的年代下限尤其令人難以接受。南方古猿阿爾法種——一種發(fā)現(xiàn)于東非的早期人類——已經具有明顯的人類特征，比如較小的犬齒及直立行走，其歷史可以追溯到385萬年前。

這兩個特征都被認為是“人”所特有的。也就是說，在人類與黑猩猩分化后，他們逐漸進化為人而不是黑猩猩。令人驚訝的是，他們怎么會進化得如此之快，或許只用了15萬年的時間。

“遺傳學家完全忽視了古生物學家的存在，”俄亥俄州肯特州立大學的歐文·洛夫喬伊教授說，“我們估計的年限是400萬年左右，然而確切證據顯示高度進化的早期人類早在400萬年前就已經出現(xiàn)了。因此，說人類和黑猩猩分化的時間為400萬年前就顯得很荒謬?！?/p>

哪怕把時間推遠至五六百萬年前，也難以令人信服，因為最近在非洲發(fā)現(xiàn)的三具化石的形成時間也是在這一時期。這三具化石都早于南方古猿，具有明顯的人類特征。雖然學術界對化石遺跡的解讀存在分歧，但多數人都認為它們是人猿分化后的物種。

簡單說來，古生物學家認為DNA檢測的結果準確率很低。他們確信，人類的歷史比遺傳學家聲稱的更加久遠。

歷史似乎正朝著有利于遺傳學家的方向發(fā)展。在過去的幾年里，研究者有史以來第一次近乎實時地觀察到了DNA的突變，這一技術意義非凡。與依據稀有的化石進行估算的方法不同，人們現(xiàn)在能夠實時地觀

察分子的運動?！霸谀軌虮容^人類兒童與他們父母的基因組之前，我們沒有辦法估測人類基因的DNA突變速率?！钡靥幱鴦虻捻f爾科姆基金會桑格研究所的艾爾溫·斯卡利表示。

冰島雷克雅未克基因解碼公司的奧古斯丁·孔及其同事在2012年9月聯(lián)合發(fā)表了一篇具有開拓性意義的論文。在掃描了78位兒童以及他們父母的基因組，并確定了每個兒童體內新變異的DNA數量后，科研人員得出結論：平均每個兒童攜帶的突變基因為36個。關鍵在于，這是我們先前估測數值的1/2，意味著分子鐘比我們想象的要慢得多，從而將人猿分化的時間大大提前。

準確來說，是多久以前？就在2012年早些時候，波士頓大學的凱文·蘭格格雷伯及其同事共同揭開了另一個謎底。跟孔的研究類似，他們也計算了每代DNA的突變率。但要將其換算為對人猿分化時間的估算，我們還需要知道每一代有多長，即平均生育年齡。對人類來說，我們掌握有充足的此類數據，但對其他靈長類動物就不是很清楚了。就黑猩猩來說，每代的間隔時間為15年至25年。

通過對8個野生黑猩猩族群里226只新生猩猩的分析，蘭格格雷伯發(fā)現(xiàn)，黑猩猩平均在24.5歲時開始生育后代?；谶@個數字，蘭格格雷伯和他的團隊推測的人猿分化時間至少在700萬年前，甚至可能遠至1300萬年前。

蘇格蘭圣安德魯斯大學的克勞斯·祖伯布勒對研究數據進行了?？保硎荆骸昂翢o疑問，如果這是正確的，大多涉及人類起源的教科書都會被改寫，其重要性難以估計。”

威斯康星大學麥迪遜分校的約翰·霍克斯對此表示同意。“我認為，這次發(fā)現(xiàn)對人類演化歷史上的每一個事件，從人類族系誕生之初到走出非洲，都影響深遠?！?/p>

這項研究給我們帶來種種啟示，其中最重要的也許是對早期人類氏族的搜尋。目前公認的最古老的人類是南方古猿，更早的人猿分化時間意味著更多的類人物種進入人類演化的框架之中。

黃金時代

20世紀90年代后期至21世紀的最初幾年是古人類學的黃金時期。在這10年間，在非洲東部和中部的沙漠里，人們相繼發(fā)現(xiàn)了三具古人類化石。跟之前的化石有所不同，它們可能屬于一種新的古人類物種。其中最完整的一具是始祖地猿（也譯作拉密達地猿），被人們昵稱為“阿爾迪”，有著440萬年的歷史，出土于埃塞俄比亞的阿法爾州。距今六七百萬年的乍得沙赫人以及約600萬年前的圖根原人也隨后被發(fā)現(xiàn)。

始祖地猿是這三者中最廣為人知的一種，體型與黑猩猩相當，骨骼上有著與人類相似的牙齒，頭顱較小，下肢可以直立行走，同時擁有可以攀爬的較大的腳趾。通過對其牙齒和骨頭化石碎片的研究，科研人員辨認出了地猿根源種（很可能是始祖地猿的近親），從而將這個屬的起源追溯到距今580萬年前。

乍得沙赫人因出土于乍得的一只頭骨而被發(fā)現(xiàn)，被人們昵稱為“圖邁”。與地猿相似，它牙齒較小，面孔中部相對較短，與人類相像。脊柱與頭骨相連處的縫隙的形狀和位置表明，它能夠直立行走，但關于這一點仍未有定論。

對圖根原人，考古學家只能利用少量牙齒和一些腿骨和指骨化石進行研究。這些化石暗示它既能直立行走，也有攀爬能力。

盡管這些化石全部加起來也填不滿兩個鞋盒，卻引起了軒然大波。人們一直以為，古人類化石看起來應該更像猿類，始祖地猿阿爾迪、圖邁和圖根原人卻具有明顯的人類特征。主持阿爾迪發(fā)掘、研究工作的

加利福尼亞大學伯克利分校的蒂姆·懷特表示：“這一發(fā)現(xiàn)改變了人們原本的認識?！?/p>

很快，不少人就認定它們是人類的祖先。然而，最初的分子鐘證據表明并非如此：它們出現(xiàn)的年代太早了。因此，它們在人類親緣樹上被歸為旁支，是演化中沒有進展的實驗，與主要事件毫不相關。

如今，根據新的分子鐘估算結果，它們又重新受到關注?！罢J為它們存在的年代過早，因此與人類的演化無關的說法，已經站不住腳了。”懷特說道。他還認為這三種古人類為同一屬。

“時間恰好吻合。乍得沙赫人恰好在時間范圍以內。這是最近有關DNA突變率的研究的共識?！彼箍ɡf，他最近發(fā)表了一篇關于這次DNA突變率的改變及其后果的綜述，“它屬于人類、原人類，還是出現(xiàn)在人與黑猩猩剛開始分化的時期？我想沒有人能完全確定。從遺傳學的角度來說，我們不能排除任何一種可能，盡管我們之前認為它們和人類沒什么關系?！?/p>

懷特認為這一論斷在解剖學上也講得通?！霸谖覀冞@些研究化石的人看來，要從我們與黑猩猩最近的共同祖先演化到南方古猿，其中的過渡形態(tài)應該就是阿爾迪。它正向著南方古猿進化。換句話說，它是人猿分化后發(fā)展的物種?！?/p>

“阿爾迪是否代表了人類演化主線上的物種？”他繼續(xù)說，“我們還不清楚，因為我們需要更多的、從其他地點發(fā)掘的化石。但是我們不能排除這個可能性?！?/p>

另一個不能否認的可能是人猿的分化時間比我們想象的更早。DNA突變累積的速度很慢，意味著最新估算的突變速率仍有很大的誤差。一般而言，遺傳學家與古人類學家大致認同這個新糾正后的數字：七八百萬年前。

也有一些人認為分離的時間可能還要更早。“我認為將分化時間定在1300萬年前或許一點沒錯，”洛夫喬伊說，“在1000萬年至1500萬年前，地球上布滿各種猿類，其中許多已經開始具有一些現(xiàn)代人類才有的解剖學特征。”

然而，在這一論斷上洛夫喬伊有些孤立無援。在孔及其同事發(fā)表他們的新成果一周后，另一個團隊，其中包括不少相同的研究人員，發(fā)表了另一篇論文。他們分析了85000個冰島人的DNA，主要研究微衛(wèi)星DNA短鏈。根據論文合作者、哈佛大學教授大衛(wèi)·賴克的說法，這些DNA在記錄基因突變率方面更加可靠。

與孔的結果相比，他們測到的DNA突變速率更大一些。因此，他們估算出的分離時間更加保守，僅為750萬年前。

孔的結論也有些站不住腳。賴克說，孔的估算結果還有個問題，那就是如果用他的方法去估算紅毛猩猩與非洲猿類——人類、黑猩猩和大猩猩——的分化時間，得到的結果是約3000萬年前，而這與化石證據表明的2000萬年前的上限相去甚遠。

為了解決這兩種數據之間的矛盾，斯卡利認為，當我們的祖先從體型較小的靈長類演化為較大的猿類時，每代DNA的突變積累數會有所減少。這種現(xiàn)象在其他哺乳動物中也有發(fā)現(xiàn)?！绑w型較大的物種通常有較

長的每代間隔時間，這在包括靈長類在內的許多物種身上都能觀察到。”斯卡利說。較長的每代間隔時間意味著突變速率會更慢一些。

“這是可能的。雖然這個假說若要成立，需要證明我們的祖先和紅毛猩猩的DNA突變率下降恰好在同一時間開始?！辟嚳苏f，“我認為這種可能性微乎其微。盡管如此，斯卡利的假說仍然是目前最具說服力的。”

拋開這些爭議不談，至少已經可以確定人類的譜系比我們曾經認為的要久遠得多，這對其他的人類史前歷史會產生影響。分子鐘已經解決了很多有關時間測定的關鍵問題，包括通過比較尼日利亞約魯巴人和歐亞人的基因差異，得出我們的祖先大約在何時走出非洲。

早期的基因證據表明，我們的祖先大約在5萬年前走出非洲。所以，當我們發(fā)現(xiàn)以色列的化石殘骸與印度的遺跡有10萬年的歷史時，就需要對此進行澄清了。在以色列發(fā)現(xiàn)的化石后來被證明屬于另一個沒有再演化的物種，而印度的化石隨后被證明是一個特別明顯的誤報。新的分子鐘方法為這個爭論畫上句號，將我們的祖先走出非洲的時間確定為距今13萬年至9萬年。

新的分子鐘對確定智人與尼安德特人的分化時間同樣發(fā)揮了作用。在西班牙阿塔普爾卡的一個洞穴里發(fā)現(xiàn)的骸骨被證明可能屬于尼安德特人的祖先——生活在距今60萬年至40萬年前的海德堡人。但是，以前的分子鐘結果卻是海德堡人出現(xiàn)的時間要更晚一些。根據新的分子鐘，我們可以確定海德堡人的確有50萬年的歷史。

盡管仍有一些事實需要進一步澄清，但是主要結論是確切的。人類的歷史比我們曾經認為的要久遠得多，我們的近親也與我們“遠”得多。我們習慣于認為自己與動物王國的其他物種相互獨立而又不同?，F(xiàn)在看來，我們似乎變得更獨立、獨特一些了。