李鳳娟，高大文，胡晗華

(1.城市水資源與水環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(哈爾濱工業(yè)大學(xué))，150090哈爾濱;2.中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所藻類生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，430072武漢)

隨著工業(yè)的進(jìn)步，人類過(guò)度依賴化石燃料，造成CO2排放量大增，導(dǎo)致環(huán)境惡化.作為主要的溫室氣體，全球CO2排放量迄今已達(dá)290億t/a，大氣中 CO2的質(zhì)量分?jǐn)?shù)也由 0.027%上升至約0.04%［1］.面對(duì)愈發(fā)嚴(yán)重的溫室效應(yīng)及減排需求，國(guó)內(nèi)外針對(duì)CO2減量開(kāi)展了許多研究，而生物法固碳作為固碳處理技術(shù)之一，是減碳的重要方向.其順應(yīng)自然法則，所需能源來(lái)自太陽(yáng)能，具有安全、經(jīng)濟(jì)、高效等優(yōu)點(diǎn)，是目前環(huán)境友好型CO2減排的重要方法之一［2］.目前生物固碳的兩個(gè)大方向?yàn)橹参锕烫己臀⒃骞烫?，而利用后者進(jìn)行CO2封存被認(rèn)為是降低CO2水平最環(huán)保、安全和可持續(xù)的方式.微藻生長(zhǎng)周期短、光合效率高［3］，可以完全回收CO2，減少CO2排放的同時(shí)降低了培養(yǎng)成本.此外，微藻含油量高，還可積累多種活性物質(zhì)(蛋白質(zhì)、多糖和色素等)，開(kāi)發(fā)潛力巨大.同時(shí)，CO2的微藻生物減排結(jié)合其他過(guò)程如污水處理可以變得更經(jīng)濟(jì)，在環(huán)境上又是可持續(xù)的［4］.由此可見(jiàn)，藻類在生物固碳領(lǐng)域具有相當(dāng)廣闊的應(yīng)用前景.使用來(lái)源于煤-熱電廠煙道氣中的CO2培養(yǎng)微藻已經(jīng)有了成功的嘗試［5］.然而，由于對(duì)微藻生物減排CO2生理效應(yīng)和高水平CO2馴化機(jī)制認(rèn)識(shí)不足，在發(fā)展高效生物減排CO2的方法時(shí)遇到了很大難題.

微藻固碳領(lǐng)域的絕大多數(shù)研究都致力于CO2濃縮機(jī)制(CCMs)和相對(duì)較低CO2水平(＜5%)對(duì)微藻的影響.盡管微藻耐受高CO2水平這一現(xiàn)象已被發(fā)現(xiàn)超過(guò)40年［6］，其機(jī)制方面的研究仍然很少.高CO2耐受/馴化是個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，涉及微藻細(xì)胞眾多功能的調(diào)整.了解其基本機(jī)制是富集CO2以增加大規(guī)模微藻培養(yǎng)的生產(chǎn)力，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)碳捕獲和生物質(zhì)生產(chǎn)的先決條件.為此，從利用微藻進(jìn)行高效固碳的優(yōu)勢(shì)出發(fā)，綜述了微藻對(duì)高CO2耐受的機(jī)理，以期為更好地利用微藻進(jìn)行高效CO2減排提供理論依據(jù).

1 微藻高效固碳的基礎(chǔ)

核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶(RubisCO)是藻類及高等植物的固碳關(guān)鍵酶，它的進(jìn)化出現(xiàn)在24～38億年前，是地球歷史上的高CO2年代.當(dāng)今約0.04%的大氣CO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)是光合作用的限制因素，而光自養(yǎng)生物進(jìn)化出了復(fù)雜的CCMs.通過(guò)這種機(jī)制促進(jìn)CO2的吸收，使得RubisCO附近CO2的質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對(duì)于大氣的水平增加1～3個(gè)數(shù)量級(jí)，以保持充分的光合作用［3］.因此，較低的CO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)，比如2%～5%對(duì)于絕大多數(shù)當(dāng)代光合自養(yǎng)生物是飽和的，而較高的CO2水平往往對(duì)其生長(zhǎng)和光合作用有害.正是由于微藻RubisCO起源的年代大氣CO2水平比當(dāng)今要高得多，使其具有低的CO2親和力，從這一角度看，微藻可以被認(rèn)為是高CO2適應(yīng)/馴化細(xì)胞［7］.有些生境CO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)可以在大氣水平和高至10%之間急劇變化，如土壤表面和酸性環(huán)境等.因而，即使在現(xiàn)今CO2水平下，高CO2適應(yīng)對(duì)微藻仍然具有重要的生態(tài)學(xué)意義.

基于微藻對(duì)CO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)的耐受性可以簡(jiǎn)單地將其分成CO2敏感和CO2耐受兩種類型.CO2敏感型(不耐受)的種類在通入小于2%～5%CO2時(shí)生長(zhǎng)和光合作用即被抑制.耐受型的種類能夠應(yīng)付5%～20%CO2，能夠耐受更高CO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)的物種被稱為CO2極耐受型.盡管CO2極耐受型微藻并不多見(jiàn)，地球多變的生境及微藻廣泛的分布使發(fā)掘出不同特性CO2耐受藻株成為可能.目前，用于研究微藻對(duì)高CO2耐受的幾個(gè)常用物種包括小球藻屬 (Chlorella)、柵藻屬(Scenedesmus)、微擬球藻(Nannochloropsis)和綠球藻屬(Chlorococcum)的種類，研究的CO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)高至100%［8-9］.通常，從極端環(huán)境中分離的物種能在很高的CO2水平(如＞40%)下快速增長(zhǎng)，有的甚至在CO2超過(guò)60%時(shí)生長(zhǎng)才受到抑制［10-11］.分離自酸性環(huán)境的微藻，由于 CO2是主要的碳源，沒(méi)有胞外碳酸酐酶(CA)，這種高CO2環(huán)境下生長(zhǎng)/馴化的細(xì)胞通常缺乏CCMs，但其RubisCO有相對(duì)較高的CO2親和力，細(xì)胞通過(guò)利用跨細(xì)胞膜的pH梯度來(lái)促進(jìn)CO2的擴(kuò)散吸收，以保證光合作用所需的CO2得到充足的供應(yīng).在通入高CO2時(shí)，藻細(xì)胞可能先經(jīng)歷一個(gè)延遲期，此時(shí)的生長(zhǎng)速率明顯低于空氣培養(yǎng)條件時(shí)的細(xì)胞，CO2固定也下降，隨后，藻的生長(zhǎng)速度加快.延遲期的長(zhǎng)短與藻種及實(shí)際通入的CO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)有關(guān)［12］.

2 微藻耐高CO2的可能機(jī)制

2.1 細(xì)胞內(nèi)pH動(dòng)態(tài)平衡的加強(qiáng)

高CO2條件下觀察到的光合作用的快速抑制，可能是由高CO2壓力下葉綠體間質(zhì)的酸化引起卡爾文循環(huán)的關(guān)鍵酶失活所致.Pronina等［13］的研究表明，海灘綠球藻(Chlorococcum littorale)即使在高達(dá)40%的CO2水平下培養(yǎng)，其細(xì)胞質(zhì)中的pH也沒(méi)有低于7.0.顯然，如何有效控制細(xì)胞內(nèi)的pH對(duì)于高CO2耐受至關(guān)重要，這種控制可以通過(guò)從細(xì)胞質(zhì)泵送質(zhì)子進(jìn)入液泡來(lái)完成.研究證實(shí)，高CO2可以導(dǎo)致微藻細(xì)胞質(zhì)中的液泡大小和/或數(shù)目增加，同時(shí)伴隨著H+-ATP酶活性顯著增強(qiáng)［14］.此外，對(duì)于 CO2耐受種，還可以通過(guò)對(duì)硝酸鹽的吸收提高培養(yǎng)基中的pH.對(duì)赫氏顆石藻(Emilianiahuxleyi)和一種共生鏈帶藻(Desmodesmussp.)的研究表明，細(xì)胞通過(guò)吸收硝酸鹽以使培養(yǎng)基堿化，從而緩解高濃度CO2酸化產(chǎn)生的不利影響［15］.由此可見(jiàn)，高 CO2馴化以及利用微藻培養(yǎng)捕捉煙氣CO2，充足的NO3-供應(yīng)是必須的.

將耐高CO2的海灘綠球藻轉(zhuǎn)至40%的CO2水平培養(yǎng)1 h，細(xì)胞內(nèi)的pH就會(huì)下降［9］，而加入胞內(nèi)CA抑制劑后這種效應(yīng)可被消除.CA作為CCMs的一個(gè)主要成分，其活性的抑制將導(dǎo)致CCMs的完全或部分關(guān)閉.抑制或下調(diào)CCMs將使得碳酸氫鹽的利用受阻，減少由此導(dǎo)致的胞內(nèi)pH的降低.許多研究顯示可耐受高質(zhì)量分?jǐn)?shù)CO2的微藻明顯缺乏CCMs.因此，迅速下調(diào)或關(guān)閉CCMs也是微藻適應(yīng)高CO2水平的一個(gè)重要方式.

2.2 光合器官(PSA)的馴化

分離自鹽水池塘的海灘綠球藻能在高達(dá)60%CO2水平下快速生長(zhǎng).研究表明，將這種綠球藻轉(zhuǎn)移到高 CO2條件時(shí)，藻細(xì)胞 PSA(photosynthetic apparatus)發(fā)生了由狀態(tài)I到狀態(tài)II的快速轉(zhuǎn)換，光系統(tǒng)(PS)I的循環(huán)電子傳遞增加，以生成維持藻細(xì)胞pH動(dòng)態(tài)平衡所必需的額外 ATP［16］.PSA 狀態(tài)轉(zhuǎn)換的一個(gè)常見(jiàn)原因是NADPH的積累導(dǎo)致的質(zhì)體醌庫(kù)的減少，這種情況通常是由于一種壓力因素(如CO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高)將光合作用暗反應(yīng)抑制到一定程度而產(chǎn)生［17］.因此，PSI/II比率的增加表明，高 CO2耐受性需要增加PSI捕光天線的大小.事實(shí)上，在轉(zhuǎn)移到高CO2條件的幾天內(nèi)，相應(yīng)的變化已經(jīng)在高CO2耐受微藻的 PSA中觀察到［12］.值得注意的是，該P(yáng)SI/II比率的變化是可逆的，可以回到其初始的水平，這可能是由于微藻細(xì)胞整體馴化到高CO2或CCM的活性下降，導(dǎo)致對(duì)ATP的需求減少.與此相反，不耐受高 CO2的杜氏鹽藻(Dunaliella salina)缺乏狀態(tài)轉(zhuǎn)換的響應(yīng)，而且在高CO2條件下出現(xiàn) PSI損傷［18］.另外，與在大氣CO2水平培養(yǎng)相比，CO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高可減輕高CO2耐受的蛋白核小球藻 (Chlorella pyrenoidosa)和斜生柵藻(Scenedesmus obliquus)高光誘導(dǎo)的光抑制，且從光抑制恢復(fù)的速度更快.相反，CO2敏感型的萊茵衣藻(Chlamydomonas reinhardtii)光抑制在這種條件下更為明顯［7］.

2.3 脂肪含量及組成的調(diào)整

通常認(rèn)為，適度增加(2%～5%)CO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)可以促進(jìn)微藻細(xì)胞的生長(zhǎng)及脂質(zhì)積累［19］.當(dāng)CO2水平從 0.04%增至 5%時(shí)，一種柵藻(Scenedesmus obtusiusculus)細(xì)胞的中性脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)從15%提高到55%，相應(yīng)地碳水化合物減少［20］.對(duì)其他許多綠藻的研究也得到相似的結(jié)論［21］.對(duì) CO2耐受種而言，脂質(zhì)(特別是甘油三酯)可以作為過(guò)剩光合固碳產(chǎn)物的一個(gè)庫(kù)，過(guò)量的CO2最終流向脂質(zhì)的合成.由此看來(lái)，脂質(zhì)合成代謝與CO2耐受密切相關(guān).然而，不同藻種脂質(zhì)變化對(duì)高CO2的響應(yīng)存在差異，特別是當(dāng)CO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)超過(guò)10%后，提高CO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)并不總是能增加細(xì)胞的總脂含量.研究表明，在高CO2耐受的柵藻中，提高CO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)到20%，總脂含量減少，但中性脂和胞內(nèi)游離脂肪酸的含量增加.高質(zhì)量分?jǐn)?shù)CO2條件下，從頭合成脂肪酸受到促進(jìn)，總脂肪酸含量顯著升高，這些脂肪酸可能流向脂酰基最終形成甘油三酯，也可能在細(xì)胞內(nèi)積累.

除總脂或總脂肪酸含量的變化，提高CO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)還會(huì)引起脂質(zhì)和脂肪酸組成的改變.Tang等［22］的研究顯示，增加CO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)促進(jìn)C18多不飽和脂肪酸的合成.與這一結(jié)論相反，對(duì)一種CO2敏感的鹽藻的研究表明，短期的高CO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理抑制脂肪酸的延伸與去飽和.在高CO2條件下，由于脂肪酸修飾酶類的活性可能維持不變，并不足以轉(zhuǎn)換過(guò)量涌入的從頭合成脂肪酸.由此導(dǎo)致鹽藻細(xì)胞主要的半乳糖脂——單半乳糖二酰甘油酯(MGDG)中的C16飽和脂肪酸和C18單不飽和脂肪酸的比例增加.MGDG中飽和脂肪酸含量的增加可能改變細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu).

3 微藻高CO2響應(yīng)的分子機(jī)制

如上所述，微藻可以通過(guò)改變其光合特性如CCMs來(lái)適應(yīng)高CO2條件.高CO2條件下生長(zhǎng)的一些綠藻通過(guò)喪失CA和無(wú)機(jī)碳主動(dòng)運(yùn)輸系統(tǒng)來(lái)下調(diào)CCMs，以避免因過(guò)量無(wú)機(jī)碳積累引起的二次抑制效應(yīng).對(duì)萊茵衣藻的研究表明，高CO2下藻細(xì)胞胞外蛋白質(zhì)組成發(fā)生了急劇的變化［23］.蛋白質(zhì)組學(xué)的分析顯示，高CO2誘導(dǎo)許多配子發(fā)育相關(guān)蛋白質(zhì)的表達(dá)，但其與高CO2耐受的關(guān)系并不清楚.一種可能的解釋是，高CO2下生長(zhǎng)的細(xì)胞需要更多的氮源，往往容易達(dá)到氮限制狀態(tài)，在此條件下光呼吸的抑制將減少氮的固定，由此NH4+水平降低.細(xì)胞內(nèi)NH4+水平的下降可以誘導(dǎo)萊茵衣藻配子發(fā)生相關(guān)基因的表達(dá).

此外，對(duì)藍(lán)藻的研究表明，CO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)與無(wú)機(jī)氮同化有密切的聯(lián)系，可能影響細(xì)胞對(duì)氮的吸收.聚球藻 (Synechococcussp.)PCC7942高親和碳酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)子cmpABCD的分子結(jié)構(gòu)與硝酸鹽/亞硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)子nrtABCD非常相似［19］.高親和硝酸和亞硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)子(HANT/HANiT)的表達(dá)是由低CO2而不是NH4+觸發(fā)的［24］.因而，在利用 CO2時(shí)必須考慮無(wú)機(jī)氮的影響.

除胞內(nèi)CA外，許多微藻還有胞外CA.與前面分析相反，衣藻中一個(gè)定位于周質(zhì)腔的α-型CA，CAH2可受高CO2條件誘導(dǎo).盡管表達(dá)量低，受高CO2誘導(dǎo)的機(jī)理仍不清楚.衣藻中一個(gè)可能與銨和/或CO2轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)的蛋白R(shí)h1也受高CO2的誘導(dǎo)，Rh1表達(dá)下調(diào)的衣藻突變體在高CO2條件下的生長(zhǎng)受到明顯抑制［25］.

與研究較多的低CO2誘導(dǎo)機(jī)制相比，微藻在分子水平上對(duì)高CO2響應(yīng)機(jī)制的研究才剛剛開(kāi)始.深入研究微藻對(duì)高CO2響應(yīng)的機(jī)制，有助于理解微藻如何響應(yīng)環(huán)境CO2升高，也利于揭示細(xì)胞的整個(gè)代謝網(wǎng)絡(luò)如何調(diào)控，以合理通過(guò)各種手段提高固碳效率，為大規(guī)模養(yǎng)殖藻類時(shí)最大化高CO2條件下的藻生物量提供理論依據(jù).根據(jù)已有的研究進(jìn)展，Baba等［7］總結(jié)了高CO2下衣藻的碳利用及光呼吸.圖1顯示，高CO2下HCO3-不能直接由胞外轉(zhuǎn)運(yùn)至胞內(nèi)，而胞外CA可能上調(diào)，碳以CO2的形式經(jīng)自由擴(kuò)散或Rh主動(dòng)運(yùn)輸進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，胞內(nèi)的CA可能活性下調(diào)或降解，CO2依次進(jìn)入葉綠體的蛋白核中，在RubisCO作用下固定形成有機(jī)物.高CO2下藻細(xì)胞的光呼吸受到抑制.

圖1 高CO2下萊茵衣藻對(duì)碳利用的模式［7］

4 耐高CO2微藻培養(yǎng)的應(yīng)用

電廠煙道氣是 CO2、N2、O2、SOx、NOx和粉塵等的混合物，其中CO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)可達(dá)15%［26］，是CO2排放的主要來(lái)源之一，占全球CO2排放量的7%以上［27］.通常，SOx和NOx對(duì)藻類的培養(yǎng)也有不利影響［28］.如果含高質(zhì)量分?jǐn)?shù)CO2的煙道氣不經(jīng)預(yù)處理直接用于培養(yǎng)微藻，將簡(jiǎn)化培養(yǎng)程序，同時(shí)可降低生產(chǎn)成本.已有利用藍(lán)藻和綠藻進(jìn)行煙氣減排的研究報(bào)道，根據(jù)這些結(jié)果，許多耐高質(zhì)量分?jǐn)?shù)CO2微藻對(duì)中等水平的SOx和NOx(體積分?jǐn)?shù)約 150×10-6)也 具 良 好的 耐 受 性［29-30］.Yoshihara等［31］報(bào)道，微擬球藻在通入 100×10-6的NO時(shí)可以正常生長(zhǎng).Matsumoto等［32］的研究表明，扁藻 (Tetraselmissp.)可耐受含 185×10-6的SOx和125×10-6的 NOx以及14.1%CO2的煙道氣.岳麗宏等［9］篩選出的一株小球藻ZY1可在10%～15%的 CO2環(huán)境中保持旺盛生長(zhǎng)，還可耐受50×16-6的 SO2和 300×10-6的 NO.CO2生物減排的另一個(gè)重要功效是在CO2固定過(guò)程中產(chǎn)生的生物質(zhì)可以被轉(zhuǎn)化為生物燃料.盡管生物燃料生產(chǎn)成本遠(yuǎn)高于化石燃料，且微藻培養(yǎng)過(guò)程中消耗與產(chǎn)出的能量相當(dāng)，但生物燃料包括微藻生物質(zhì)在替代減排上的潛力巨大，使得微藻生物質(zhì)仍被認(rèn)為是最有前途的生物燃料之一.利用高CO2培養(yǎng)微藻在提高生物量的同時(shí)可增加油脂產(chǎn)率，進(jìn)而控制培養(yǎng)成本.Chiu等［21］的結(jié)果表明，半連續(xù)系統(tǒng)中的眼點(diǎn)微擬球藻 (N.oculata)在通入5%～15%的CO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)下生長(zhǎng)良好，脂質(zhì)積累從對(duì)數(shù)期的31%增加至穩(wěn)定期的50%.Kishimoto等［33］利用CO2作為碳源，培養(yǎng)1周后杜氏鹽藻生物產(chǎn)量達(dá)1.0 g·L-1，顯示出其有效的生物燃料生產(chǎn)和固定CO2的能力.杜氏鹽藻是一種嗜鹽綠藻，可在無(wú)需消毒的高鹽度條件(氯化鈉水溶液6%)下生長(zhǎng)，在大規(guī)模培養(yǎng)同時(shí)進(jìn)行CO2減排時(shí)具有很大的優(yōu)勢(shì).此外，還可以積累高達(dá)10%以上的β-胡蘿卜素，為生物減排CO2提供了商業(yè)利益的新途徑.因而，將生物燃料生產(chǎn)、CO2減排和高附加值的次生代謝物的生產(chǎn)結(jié)合起來(lái)，是實(shí)現(xiàn)利用微藻進(jìn)行經(jīng)濟(jì)減排的有效途徑.

另外，微藻CO2的固定還可與廢水處理相結(jié)合進(jìn)行.Yun等［34］用從煉鋼廠排出的廢水培養(yǎng)普通小球藻(C.vulgaris)，當(dāng)藻類通入15%的CO2培養(yǎng)時(shí)，不控制 pH，在廢水中補(bǔ)充一定量的磷，CO2固定率可達(dá) 0.6 g·L-1·d-1，氨的去除率為22 g·m-3·d-1.市政廢水的處理非常昂貴且在技術(shù)上有挑戰(zhàn)性，微藻培養(yǎng)可以轉(zhuǎn)移污水中的N和P，有助于避免河流與湖泊富營(yíng)養(yǎng)化的危害.劉玉環(huán)等［35］嘗試?yán)酶弋a(chǎn)油柵藻 (Scenedesmus dimorphus)進(jìn)行市政廢水處理和火電廠煙道氣利用.結(jié)果顯示，在高達(dá)33.3%的CO2條件下，該柵藻可以高效利用市政廢水中的N和P.污水處理和微藻CO2固定的組合，提供了生物固碳，從廢水中除去氮、磷和金屬，同時(shí)獲得生物燃料的途徑，且無(wú)需使用寶貴的淡水資源，既可節(jié)約營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)又可帶來(lái)環(huán)境效益.

5 結(jié)語(yǔ)與展望

許多微藻能耐受中等水平的CO2，而能夠耐受極端CO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)(20%～40%或更高)的物種不常見(jiàn).因而，為利用微藻高效捕獲CO2，首先需要分離出更多高CO2耐受的微藻種類.欲實(shí)現(xiàn)污水處理與微藻固碳的結(jié)合，可考慮在污水處理單元分離篩選更快利用氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物的藻種.其次，通過(guò)深入研究微藻對(duì)高CO2耐受的機(jī)制，以利用生理或遺傳手段應(yīng)對(duì)高CO2的傷害也是行之有效的方法.

基于高CO2耐受和有效利用溫度較高的煙道氣考慮，可以從如間歇泉和溫泉等極端環(huán)境分離藻種.培養(yǎng)時(shí)可增加培養(yǎng)基中硝酸鹽濃度以及利用基因工程技術(shù)下調(diào)CCMs等手段增進(jìn)微藻對(duì)高CO2的耐受力，還可進(jìn)一步改造細(xì)胞的脂質(zhì)代謝，使過(guò)剩的光合固碳產(chǎn)物快速貯存在脂質(zhì)中，提高微藻生物質(zhì)作為生物燃料的價(jià)值.

總之，盡管對(duì)微藻高CO2耐受的研究已有一些進(jìn)展，對(duì)其機(jī)制的了解還不夠深入.利用目前快速發(fā)展的“組學(xué)”工具可望闡明微藻高CO2耐受的機(jī)理，并最終為高效利用微藻固碳提供有力的理論支撐.

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