徐秀秀，蔡曉明，邊磊，羅宗秀，陳宗懋（中國農業(yè)科學院茶葉研究所/農業(yè)部茶樹生物學與資源利用重點實驗室，浙江 杭州 310008）

茶尺蠖潛在飛行能力的研究

徐秀秀，蔡曉明，邊磊，羅宗秀，陳宗懋*
（中國農業(yè)科學院茶葉研究所/農業(yè)部茶樹生物學與資源利用重點實驗室，浙江 杭州 310008）

為探究茶尺蠖成蟲的飛行擴散能力，本研究利用昆蟲飛行信息系統(tǒng)，室內測定了茶尺蠖不同日齡、不同性別及交配前后成蟲的飛行能力。結果表明，雌雄成蟲均以2日齡的飛行能力最強，平均飛行距離分別達9.14 km和8.16 km，一次最遠的飛行距離分別為2.56 km和1.93 km。雌成蟲的飛行能力在3日齡時顯著下降，雌雄成蟲的飛行能力僅在3日齡時表現顯著差異。交配對2日齡雌雄成蟲的飛行能力無顯著影響。

茶尺蠖成蟲；日齡；性別；飛行能力；交配

茶尺蠖（EctropisobliquaProut）屬鱗翅目（Lepidoptera）尺蛾科（Geometridae），是茶樹最主要的害蟲之一。該蟲在我國所有的茶區(qū)均有發(fā)生，尤其以長江中下游危害最為嚴重［1］。主要以幼蟲取食茶樹葉片為害，發(fā)生嚴重時使茶園大面積成為禿枝，嚴重地影響茶葉的產量和品質［2］。長期以來，化學防治一直是控制茶尺蠖猖獗危害的主要手段。但是，化學農藥的大量使用，不僅使害蟲產生了嚴重的抗藥性，還對其天敵及其他有益生物造成了不利影響，削弱了自然因素的生態(tài)調控作用［3］。同時還造成茶葉中農藥的大量殘留，直接影響了人體的健康和茶葉的出口貿易［4］。近年來，人們開始考慮一些其他的防治方法來替代化學農藥，從而減少其對人類身體健康和環(huán)境的不利影響，如茶尺蠖性信息素及其他引誘劑的研究和應用［5-6］，誘蟲燈的開發(fā)與利用［7-8］，寄生和捕食性天敵的利用，植物源農藥［9-10］、病毒制劑［11-12］的研究等都取得了一定的進展。

無論是使用性信息素或其他引誘劑引誘成蟲，還是應用誘蟲燈對其進行誘殺，都是將“誘集陷阱”固定，使茶尺蠖根據其對信息素的喜好和趨光性等進入誘捕器。然而任何防治方法都需考慮到成本，而這些誘捕器的合理布置是節(jié)約成本的最根本手段。要做到最大程度地降低成本并達到最好的誘殺效果，除了篩選出光源的合適波長和信息素的合適配方以外，還需要了解昆蟲的活動能力，從而確定誘捕器的懸掛高度和密度［13］。但是關于茶尺蠖擴散行為和飛行能力的研究國內外均未見報道。因此本研究以飛行磨吊飛昆蟲作為主要手段，在實驗室條件下測定了茶尺蠖不同日齡和不同性別成蟲的飛行能力，以及交配對其飛行能力的影響，以期為研究茶尺蠖成蟲的誘殺技術提供參考。

1 材料方法

1.1 蟲源及處理

2014年6～8月從杭州市西湖區(qū)茶園中采集茶尺蠖幼蟲，攜至室內（25±2℃，RH 40%～50%，光周期14L：10D）用新鮮茶枝飼養(yǎng)。幼蟲化蛹后，在解剖鏡下將雌雄蛹分開放置。待成蟲羽化后，將相同日齡的雌雄蛾配對放入養(yǎng)蟲籠，分別于不同日齡進行飛行能力測試；另一部分同日羽化的茶尺蠖雌雄蛾進行單對配對，于1日齡晚間（22：00～0：00）觀察其交配情況，將交配過的處理進行標記，并于2日齡時測定其飛行能力；另一種處理是將羽化后的雌雄蛾分開放置，待2日齡時分別對雌雄蛾進行飛行能力測試。成蟲用棉球蘸取10%的蜂蜜水飼喂，為防止霉變或變干，新鮮棉球每日更換一次。

1.2 儀器

飛行能力測試采用佳多科工貿有限公司生產的由電腦控制的24通道昆蟲飛行磨采集系統(tǒng)。該系統(tǒng)可自動記錄昆蟲飛行過程中的飛行速度、飛行時間以及飛行距離的變化，并可對測試數據進行分析處理。

1.3 測定方法

所有的測試均在相同的環(huán)境條件下進行。吊飛過程中室內完全保持黑暗，溫度控制在25±1°C，濕度控制在30%～40%。吊飛前，先將供試個體放在指形玻璃管里冷凍麻醉10 min，然后用毛筆將前胸背板處的鱗毛除去，用百多膠將前胸背板粘接于直徑為0.8 mm塑料管上，再將該塑料管插在飛行磨吊臂上（注：保持昆蟲飛行的切線方向與吊臂垂直），吊臂半徑為10 cm。吊飛試驗于每日19：00左右開始，吊飛時間為12 h，次日7：00左右結束。除4日齡外，每個處理重復次數不小于20次。

1.4 統(tǒng)計分析

不同日齡成蟲飛行能力（平均飛行速度，累計飛行時間和累計飛行距離，一次最大飛行距離，一次最長飛行時間和最大飛行速度）均采用飛行磨自帶的軟件進行初步的分析。在進行多重比較之前，將數據進行對數轉換并檢驗方差齊性，然后采用LSD法對不同日齡成蟲的飛行能力進行差異顯著性比較，而同一日齡不同性別的比較采用t檢驗來進行分析。所有數據均采用SPSS18.0軟件進行分析。

2 結果分析

2.1 不同日齡茶尺蠖成蟲飛行距離的頻率分布

茶尺蠖成蟲12 h內在飛行磨上的飛行距離接近于對數分布（圖 1）。隨著日齡的增長，總飛行距離在0～4 km之間的蟲數所占的比例增大，3日齡成蟲的飛行距離在0～4 km內已達80%，而至4日齡時，所有成蟲的飛行距離均在0.5 km之內。1、2日齡的飛行能力較強，飛行能力大于4 km的數量分別達50%和60%以上。

2.2 不同日齡茶尺蠖成蟲的飛行能力

在12 h無光照條件下，分別測定了不同日齡雌雄成蟲的飛行能力（表 1）。結果表明，雌雄成蟲均以2日齡的飛行能力最強，飛行距離分別達到9.14 km 和8.16 km。對雄蟲來講，無論是在總的飛行距離、平均飛行速度上，1～3日齡之間的雄成蟲均無顯著差異，而4日齡則顯著減??；而2、3日齡雄蟲的平均飛行時間也存在顯著差異，4日齡雄蟲則顯著減小至0.18 h。對雌蟲來說，1、2日齡飛行距離、飛行時間和平均飛速顯著高于3、4日齡。

利用LSD法分析了不同日齡茶尺蠖成蟲的最遠持續(xù)飛行距離，最大飛行速度和最長持續(xù)飛行時間（表 2）。結果表明，雌、雄成蟲的各項飛行特征均以 2日齡最強，一次最遠的飛行距離分別達到2.56±0.73 km和1.93±0.50 km。對雄蛾來說，在1～3日齡之間各項飛行特征差異不大，而4日齡顯著減弱；而雌成蟲則在3日齡時各項飛行指標顯著減弱，一次最遠的飛行距離僅為0.19 km，4日齡的飛行能力最弱。

圖 1 不同日齡茶尺蠖成蟲的飛行距離頻率分布Fig. 1 Flying distances of adult E. oblique of different ages

表1 不同日齡茶尺蠖成蟲的飛行能力Table 1 Flight capacities of adult E. oblique of different ages

表2 不同日齡茶尺蠖成蟲的一次最遠飛行距離，最大飛行速度和最長飛行時間Table 2 Longest continuous flight， flying speed， and flying duration of adult E. oblique of different ages

表3 茶尺蠖雌雄成蟲飛行能力的比較Table 3 Flight capabilities of male and female adult E. obliqua

2.3 不同性別茶尺蠖成蟲的飛行能力

不同性別茶尺蠖的飛行能力也存在某些差異（表3）。t檢驗結果表明，1、4日齡雌雄成蟲的飛行能力無顯著差異；僅3日齡的雄蛾的平均飛行距離和平均飛行時間顯著大于雌蛾，二者的平均飛行速度則差異不明顯。2日齡雌、雄成蟲的平均飛行時間也存在顯著差異。

2.4 交配和未交配茶尺蠖雌成蟲的飛行能力

圖 2 交配和未交配茶尺蠖成蟲飛行能力比較Fig. 2 The flight capabilities of mated and unmated E. obliqua adults

交配與否對茶尺蠖雌蛾和雄蛾的飛行能力均無影響（圖2）。從圖2可以看出，交配和未交配的2日齡雌雄蛾平均飛行距離、平均飛行速度和平均飛行時間的統(tǒng)計分析差異并不顯著。未交配的雌雄蛾平均飛行距離、平均飛行速度和平均飛行時間均較交配后的大，但均未表現出顯著差異。

3 討論

茶尺蠖成蟲具有較強的飛行和遷移擴散能力。雌、雄成蟲均以2日齡的飛行能力最強，分別達9.14 km和8.16 km，之后逐漸減弱。這與舞毒蛾成蟲期的行為表現較為一致，它們在羽化初期已經具備較強的飛行能力［14］。雌雄成蟲基本呈現隨著日齡增加飛行能力逐漸減弱的現象，相比雄蟲來說，雌成蟲的飛行能力在3日齡開始已顯著下降，并與雄成蟲的飛行能力表現出顯著差異。這可能是由于羽化后雌蟲的卵巢逐漸發(fā)育成熟，3日齡已處于產卵盛期，此時其把能量儲備供應于產卵而不是飛行。而此時的雄成蟲仍處于活動高峰期，繼續(xù)搜尋雌蛾進行交配，完成其繁育后代的使命，從而導致飛行能力產生差異。成蟲飛行能力隨日齡變化而變化的現象在其他的鱗翅目害蟲中也較為常見，如蘋果蠹蛾、稻縱卷葉螟、棉鈴蟲、甜菜夜蛾、小菜蛾等［15-19］，這些都是由其自身的生理特性所決定的。茶尺蠖雌雄成蟲的平均壽命分別為5.33 d和4.38 d［20］，為了盡快繁殖后代，初羽化的成蟲已具備較強的飛行能力，至4日齡已到達生命的后期，此時已完成交配和產卵，成蟲使命已基本完成，因此飛行能力基本喪失，這與該蟲的生物學特征也是相符的。

茶尺蠖成蟲一般于1日齡的晚間完成交配，2、3日齡晚間進行產卵［21］。幼蟲的活動能力有限，因此交配后雌蟲的飛行能力決定著其后代幼蟲的危害范圍，本實驗選用2日齡的成蟲用于研究交配對其飛行能力的影響。結果表明，交配對2日齡雌雄成蟲的飛行能力并無顯著影響，也就是說，交配后的雌成蟲并未將能量全部用于產卵，尋找合適的產卵場所和適宜后代生存的寄主也是其生命中不可缺少的一部分。雄成蟲一生要經歷多次交配，交配對其飛行能力的影響也不顯著。本試驗結果可以初步的證明，2日齡時更適于茶尺蠖進行遠距離的飛行，所以用殺蟲燈進行誘殺或性信息素誘集時，對2日齡成蟲的誘殺效果可能較佳。

溫濕度、光照、幼蟲期的食物供應等均可影響茶尺蠖成蟲的飛行和擴散能力［22-24］，而本研究僅在實驗室條件下初步測定了不同日齡成蟲的飛行能力。并且飛行磨的強迫飛行與自然條件下昆蟲的主動飛行也有一定的區(qū)別［25］，因此本實驗結果只能作為茶尺蠖成蟲飛行潛力的一個輔助評估。茶尺蠖成蟲在自然條件下的飛行和擴散能力還需進一步研究。

［1］ 張漢鵠，譚濟才.中國茶樹害蟲及其無公害治理［M］.合肥：安徽科技出版社，2004.

［2］ 熊興平.茶尺蠖防治技術研究進展及展望［J］.中國茶葉，2003，（3）：15-17.

［3］ 徐德良，田曉蘭，吳培中.江蘇茶尺蠖抗藥性評估及治理對策［J］.茶業(yè)通報，2006，28（1）：15-16.

［4］ 譚正初，蕭力爭.我國茶葉質量安全現狀與控制［J］.茶葉通訊，2008，35（1）：18-23.

［5］ 趙信.茶尺蠖性信息素的合成、應用及延遲交配對茶尺蠖壽命和繁殖力的影響［D］.合肥：安徽農業(yè)大學，2012.

［6］ 胡義元，黃斌，段巧枝，等.茶尺蠖信息素誘捕茶園茶尺蠖試驗報告［J］.湖北植保，2014，（6）：19-20.

［7］ 郭華偉，周孝貴，肖強，等.10種光源對茶園中不同昆蟲的誘集效果［J］.中國茶葉，2012，（6）：18-20.

［8］ 萬利.昆蟲趨光性在茶園害蟲防治中的作用［D］.武漢：華中農業(yè)大學，2014.

［9］ 董道青，陳建明，俞曉平，等.茶皂素對雷公藤乳油防治茶尺蠖幼蟲的增效作用［J］.茶葉科學，2008，28（3）：228-233.

［10］ 張?zhí)m美，陳柏壽.茶核-蘇云金防治茶尺蠖的田間藥效試驗［J］.中國茶葉，2011，（11）：15.

［11］ Ma XC， Xu HJ， Zhang CX， et al. Morphological，phylogenetic and biological characteristics of Ectropis obliqua single-nucleocapsid nucleopolyhedrovirus ［J］. Journal of Microbiology， 2006，44（1）：77-82.

［12］ 王定鋒，王慶森，吳光遠.茶尺蠖病毒研究進展［J］.茶葉科學技術，2013，（4）：1-5.

［13］ 邊磊，孫曉玲，陳宗懋.假眼小綠葉蟬的日飛行活動性及成蟲飛行能力的研究［J］.茶葉科學，2014，34（3）：248-252.

［14］ 楊帆，駱有慶，黃東輝，等.亞洲型舞毒蛾中國地理種群飛行能力初探［J］.中國農學通報，2012，28（28）：53-57.

［15］ Schumacher P， Weyeneth A， Weber DC， et al. Long flights in Cydia pomonella L. （Lepidoptera：Tortricidae） measured by a flight mill： influence of sex， matedstatus and age ［J］. Physiological Entomology， 1997，22（2）：149-160.

［16］ 徐秀秀.稻縱卷葉螟遷飛與生殖的關系及其生理機制研究［D］.北京：中國農業(yè)科學院研究生院，2012.

［17］ Armes NJ， Cooter RJ. Effects of age and mated status on flight potential ofhelicoverpa armigera （Lepidoptera：Noctuidae）［J］. Physiological Entomology，1991，16（2）： 131-144.

［18］ Han LZ， Gu HN， Zhai BP，et al. Reproduction-flight relationship in the beet armyworm， Spodoptera exigua （Lepidoptera： Noctuidae） ［J］. Environmental Entomology，2008，37（2）：374-381.

［19］ 魏書軍，范瀟，顧耘，等.不同日齡及交配前后小菜蛾飛行能力［J］.應用昆蟲學報，2013，50（2）：474-482.

［20］ 楊云秋，宛曉春，鄭高云，等.茶尺蠖性行為習性初報［J］.中國農學通報，2008，24（2）：339-342.

［21］ 高旭暉，宛曉春，楊云秋，等.茶尺蠖生物學習性研究［J］.植物保護，2007，33（3）：110-113.

［22］ 江幸福，蔡彬，羅禮智，等.溫、濕度綜合效應對粘蟲蛾飛行能力的影響［J］.生態(tài)學報，2003，23（4）：738-743.

［11］ 蘇春芳，劉愛萍，高書晶，等.溫度和濕度對草地螟阿格姬蜂飛行能力的影響［J］.中國生物防治學報，2014，30（5）：612-617.

［23］ 曹雅忠，羅禮智，郭軍.粘蟲生殖和飛翔與幼蟲期營養(yǎng)的關系［J］.昆蟲學報，1996，39（1）：105-108.

［24］ 翟保平，張孝羲.遷飛過程中昆蟲的行為：對風溫場的適應與選擇［J］.生態(tài)學報，1993，13（4）：356-363

Flight Capability of the Tea Geometrid， Ectropis oblique Prout （Lepidoptera： Geometridae）

XU Xiu-xiu，CAI Xiao-ming，BIAN Lei，LUO Zong-xiu，CHEN Zong-mao*
（Tea Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Key Laboratory for Tea Plant Biology and Resource Utilization， Ministry of Agriculture， Hangzhou Zhejiang 310008， China）

This study aimed to determine the flight capability and dispersal of adult tea geometrid， Ectropis oblique Prout. The flying speed， distance and duration of the insect were monitored using the computer-linked flight mills in the laboratory. The flight capability of the insects was at the highest 2 days after their emergence， and mating did not appear to significantly affect it. For the female and male adults， their average flying distances were 9.14 km and 8.16 km， respectively， and the longest continuous flights were 2.56 km and 1.93 km， respectively. The flight capability of tea geometrids tended to increase initially and declined significantly after they were 3-d-old， particularly for the females.

Ectropis oblique Prout； age； gender； flight capacity； mating

S435.711

A

2015-09-02初稿；2015-09-28修改稿

徐秀秀（1985-），女，博士研究生，主要從事昆蟲化學生態(tài)學研究。

zmchen2006@163.com