楊新國(guó)，曲文杰，宋乃平

(寧夏大學(xué) 西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,寧夏 銀川750021)

柳枝稷無(wú)性分株種群的密度依賴調(diào)節(jié)機(jī)制

楊新國(guó)，曲文杰，宋乃平

(寧夏大學(xué) 西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,寧夏 銀川750021)

【目的】 研究田間叢生克隆植物柳枝稷(Panicumvirgatum)無(wú)性分株種群調(diào)節(jié)機(jī)制。【方法】 于2005-2006年田間連續(xù)調(diào)查2～4年生規(guī)則行生柳枝稷固定長(zhǎng)度種植行無(wú)性分株群內(nèi)分株個(gè)體高度分布及分株群整體分株質(zhì)量建成。同時(shí)在高低分株密集直立發(fā)生格局下，沿垂直方向以0.2 m為固定空間間隔，對(duì)分株群垂直空間局部分株密度進(jìn)行細(xì)分?！窘Y(jié)果】 證實(shí)了柳枝稷分株群整體密度依賴死亡機(jī)制的缺失；基于空間細(xì)化的密度界定，發(fā)現(xiàn)了無(wú)性分株種群內(nèi)平均質(zhì)量與密度異速關(guān)系的異化。分株高度均值層的分株數(shù)量與種群平均分株個(gè)體質(zhì)量間的常用對(duì)數(shù)線性關(guān)系顯著，并表現(xiàn)出對(duì)-4/3自疏軌跡的更好趨近。垂直填塞過(guò)程可能主導(dǎo)了上述異速關(guān)系的形成，即通過(guò)嚴(yán)格高度正態(tài)分布分株群垂直方向分株高度均值空間初始擁擠效應(yīng)，伴隨分株平均質(zhì)量增長(zhǎng)，分株群絕對(duì)高度不等性持續(xù)增加，同時(shí)圍繞分株高度均值空間可能發(fā)生局部性的分株上下遷移過(guò)程，分株高度均值空間內(nèi)分株密度相應(yīng)下降，界定為擬自疏過(guò)程。【結(jié)論】 相對(duì)于密度依賴死亡導(dǎo)致的水平填塞，柳枝稷無(wú)性分株種群的調(diào)節(jié)機(jī)制表現(xiàn)為亞種群尺度空間對(duì)數(shù)量的密度效應(yīng)等價(jià)置換過(guò)程。

大小不等性；分株種群；密度依賴調(diào)節(jié)；自疏；柳枝稷

柳枝稷(Panicumvirgatum)是原產(chǎn)于美國(guó)的一種叢生克隆植物，常見(jiàn)于高草草原或稀樹(shù)草地[1]。作為一種模式能源植物，柳枝稷的經(jīng)濟(jì)價(jià)值正在被逐漸認(rèn)識(shí)和開(kāi)發(fā)。自從1992年柳枝稷被引種到半干旱黃土丘陵溝壑區(qū)后，其在眾多引種植物中表現(xiàn)出了良好的生態(tài)適宜性、水土保持作用以及生物質(zhì)生產(chǎn)特性。但是作為一種引種植物，人們對(duì)柳枝稷對(duì)當(dāng)?shù)靥厥獾臍夂蛲寥拉h(huán)境的適應(yīng)機(jī)制以及相應(yīng)的種群調(diào)節(jié)機(jī)制，還未形成一個(gè)明確的認(rèn)識(shí)。

自疏是一般植物種群的一種密度依賴調(diào)節(jié)機(jī)制。人們通常認(rèn)為除非達(dá)到臨界密度，自疏并不適用于克隆植物種群[2]，并把生理整合過(guò)程普遍作為克隆植物密度依賴死亡機(jī)制缺失的一種解釋[3]。但是叢生克隆植物具有一定的特殊性，就人工種植的柳枝稷而言，成行的植叢往往是多個(gè)獨(dú)立遺傳基株的分株群在空間上的隨機(jī)聚集，分株間缺乏生理整合作用存在的前提[4-5]。由于柳枝稷分株叢尺度上資源整合強(qiáng)度的分株等級(jí)(Ramet hierarchy)約束導(dǎo)致的分株相對(duì)獨(dú)立性[6]，競(jìng)爭(zhēng)可能依然是柳枝稷無(wú)性分株種群內(nèi)部關(guān)系形成和發(fā)展的主導(dǎo)機(jī)制。同時(shí)基于大小對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)的個(gè)體形態(tài)彈性建成[7]，也只是重復(fù)描述了密度依賴死亡過(guò)程的缺失，而沒(méi)有闡明克隆植物無(wú)性分株種群種內(nèi)調(diào)節(jié)過(guò)程是如何實(shí)現(xiàn)的。因此自疏是否適用于叢生克隆植物，以及叢生克隆植物是否可以表現(xiàn)出另外一種密度依賴調(diào)節(jié)過(guò)程，取決于目前對(duì)自疏競(jìng)爭(zhēng)性機(jī)制[8]的認(rèn)識(shí)是否準(zhǔn)確、全面，以及叢生克隆植物潛在種群調(diào)節(jié)特殊屬性的客觀約束。

本研究以叢生克隆植物柳枝稷無(wú)性分株種群為材料，通過(guò)對(duì)分株高度分布格局的識(shí)別，對(duì)垂直空間密度結(jié)構(gòu)進(jìn)行細(xì)分，探討其密度效應(yīng)的規(guī)律，揭示大小不等性和臨界質(zhì)量密度異速的關(guān)系，為深入了解田間叢生克隆植物柳枝稷無(wú)性分株種群調(diào)節(jié)機(jī)制提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

柳枝稷是一種多年生、暖季型、高大直立、叢生克隆禾本科植物，原產(chǎn)于北美，通過(guò)種子或根莖繁殖，可以長(zhǎng)到0.5～3 m高[1]。一般而言，柳枝稷在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)節(jié)間伸長(zhǎng)已經(jīng)開(kāi)始，而且伸長(zhǎng)枝直立，葉片自然披散，對(duì)光照的競(jìng)爭(zhēng)能力很強(qiáng)。從1992年開(kāi)始柳枝稷被引種到半干旱黃土丘陵溝壑區(qū)(安塞縣中國(guó)科學(xué)院水土保持試驗(yàn)站)，除每年春季過(guò)火一次外，沒(méi)有任何人工的施肥灌水管理，整體上處于一種自然的建植、演替狀態(tài)。在引種地，多年生柳枝稷一般在4月返青，5-6月拔節(jié)孕穗，7月初抽穗開(kāi)花，9月初種子成熟，隨后地上分株部分開(kāi)始生理性衰敗死亡，進(jìn)入越冬期；次年由地下芽鱗痕芽和根莖芽抽生新的分株。

供試柳枝稷采用種子行播建植，作為一種短根莖克隆植物，根莖伸展極為緩慢，3～4年生柳枝稷依然維持規(guī)則的行生格局。在當(dāng)?shù)剌^為嚴(yán)酷的氣候、土壤條件下，柳枝稷新生種子自然萌發(fā)成功建植的幾率很低，這樣分株叢內(nèi)年度間的分株更新發(fā)生，基本上都是無(wú)性繁殖的結(jié)果，并且呈現(xiàn)出高度密集直立分株發(fā)生空間格局。由于系人工播種建植，現(xiàn)有柳枝稷獨(dú)立分株叢實(shí)際上是多個(gè)獨(dú)立遺傳基株的分株集合。另外，柳枝稷分株年度生命周期內(nèi)自然更新能力很差，在經(jīng)歷生長(zhǎng)早期的集中分蘗發(fā)生和密度調(diào)整后，新生分株自然發(fā)生過(guò)程基本停滯，同時(shí)多年生柳枝稷的分株年度生命周期內(nèi)基本不存在次級(jí)分枝現(xiàn)象。因此，在本研究的調(diào)查周期和研究尺度內(nèi)，與傳統(tǒng)自疏研究條件類似，柳枝稷分株群可以看作是一個(gè)同齡發(fā)生、初始密集、生長(zhǎng)中的群體。

1.2 試驗(yàn)方法

2005年的柳枝稷供試材料分別建植于2002年(Stands 2002)和2003年(Stands 2003)，行播設(shè)置，行間距0.5 m，樣地大小分別為4 m×5 m和3 m×6 m，長(zhǎng)勢(shì)健壯，行內(nèi)分蘗發(fā)生密集，進(jìn)入生長(zhǎng)中期行間柳枝稷枝葉開(kāi)始密接。從2005-05下旬植株返青后開(kāi)始，每隔7～14 d取樣1次，直到8月下旬。調(diào)查時(shí)，在3個(gè)獨(dú)立的相互間隔的柳枝稷種植行內(nèi)，分別選取1個(gè)具有階段發(fā)育特征、外觀整齊緊湊、無(wú)間斷的長(zhǎng)20 cm密集分株群，齊地面割下地上部分，調(diào)查其存活分株數(shù)量，每個(gè)存活分株的高度(從基部切口到最上部葉葉鞘痕的長(zhǎng)度，直尺測(cè)量，精度0.1 cm)以及總干質(zhì)量(85 ℃烘干12 h，百分之一電子天平稱干物質(zhì)質(zhì)量，精度0.01 g)。

為描述沿垂直空間分株大小的變異，根據(jù)分株高度的分布(0～200 cm)，以20 cm為固定的垂直分層劃分單位，對(duì)每次獨(dú)立取樣分株群內(nèi)所有存活分株高度的大小等級(jí)分布進(jìn)行統(tǒng)計(jì)描述，處于平均高度范圍的分株群占據(jù)的垂直空間亞層定義為分株高度均值空間。相應(yīng)的上下相鄰20 cm空間層定義為均值上層和均值下層。

為進(jìn)一步檢驗(yàn)2005年的試驗(yàn)結(jié)果，2006-05-09，于安塞2年生柳枝稷樣地，在面積5 m×16 m，行間距0.5 m，以獨(dú)立分株行叢為單位，選取6個(gè)柳枝稷固定取樣分株群，每個(gè)分株群包括2個(gè)相鄰的獨(dú)立分株行叢，不同分株群間至少相隔1個(gè)分株行。于每月中旬在每個(gè)分株群內(nèi)隨機(jī)選取并收獲1個(gè)20 cm長(zhǎng)柳枝稷行段，調(diào)查存活分株數(shù)、總地上枝葉干質(zhì)量和每個(gè)分株的高度，累積取樣5次，總計(jì)取樣30次。以固定分株群為單位，統(tǒng)計(jì)相應(yīng)的質(zhì)量密度異速關(guān)系分布。測(cè)定方法同2005年。

1.3 取樣和株高測(cè)量技術(shù)設(shè)計(jì)的幾點(diǎn)說(shuō)明

1.3.1 種植行固定長(zhǎng)度取樣 由于柳枝稷的根莖伸展極為緩慢，3～4年生柳枝稷依然維持規(guī)則的行生格局，同時(shí)為避免不同種植行間分株群內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系強(qiáng)度的差異對(duì)本研究特定分析尺度上分析對(duì)象和過(guò)程的干擾，本研究未采用標(biāo)準(zhǔn)樣方法。

1.3.2 群體內(nèi)各階段取樣分株群的起始密度未加控制 由于群體面積較小，土壤環(huán)境異質(zhì)性分布程度較小，加之叢生克隆植物的固有密集分布屬性，分株發(fā)生在經(jīng)歷2～3年的連續(xù)調(diào)整適應(yīng)期及早期的集中分蘗期后，群體整體處于分株初始密集發(fā)生狀態(tài)，起始分株密度分布相對(duì)均一。田間調(diào)查(5月下旬)，20 cm連續(xù)分株行分株數(shù)量穩(wěn)定在50～60株，變化并不明顯。同時(shí)，傳統(tǒng)上都是利用發(fā)育時(shí)間尺度上形成的質(zhì)量大小梯度來(lái)擬合質(zhì)量密度異速關(guān)系，在具體分析時(shí)，并不考慮時(shí)間進(jìn)程上的質(zhì)量密度對(duì)應(yīng)分布問(wèn)題。所以不同起始密度盡管在發(fā)育時(shí)間尺度上可能形成不同的大小發(fā)育進(jìn)程，但是并不直接影響群體質(zhì)量密度異速關(guān)系分析。具體取樣時(shí)，每階段3個(gè)20 cm分株群分別取自3個(gè)獨(dú)立的、相互間隔的柳枝稷種植行，分析時(shí)取平均值，以提高其階段取樣代表性。

1.3.3 選取最上部葉鞘痕作為分株高度的界定標(biāo)準(zhǔn) 由于柳枝稷分株存在明顯的生殖穗桿獨(dú)立與葉叢伸展現(xiàn)象以及葉片的自然披散，常用的拉直葉片和包括穗桿的自然高度等分株高度測(cè)量方法，并不能準(zhǔn)確描述分株葉叢的垂直分布和潛在的垂直空間光資源競(jìng)爭(zhēng)格局分化，因此在本研究中這2種常用方法并未予以采用。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析用SPSS 17.0和Excel 2003軟件完成。分株平均質(zhì)量和分株密度的回歸關(guān)系采用一元線性回歸模型分析(處理前先進(jìn)行常用對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換)。樣本數(shù)據(jù)正態(tài)分布檢驗(yàn)采用One-Sample Kolmogorov-Smirnov Test方法進(jìn)行。在本研究中，-4/3被界定為自疏軌跡的斜率，或自疏指數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 柳枝稷無(wú)性分株種群分株高度分布格局的動(dòng)態(tài)變化

由圖1可以看出，柳枝稷無(wú)性分株種群分株高度的時(shí)間變化呈現(xiàn)出一種復(fù)雜格局。整體而言，在調(diào)查周期內(nèi)，每個(gè)獨(dú)立取樣分株群都遵循嚴(yán)格的正態(tài)分布(P值為：0.088～0.910 (2002年建植分株群)， 0.102～0.934(2003年建植分株群))。分株平均高度(H)、平均質(zhì)量(WM)(獨(dú)立取樣分株群所有存活分株的平均干物質(zhì)質(zhì)量)和分株高度大小不等性(SD)呈現(xiàn)出相對(duì)單調(diào)的快速增長(zhǎng)趨勢(shì)。分株高度變異系數(shù)(CV)和Skewness值間存在相似的時(shí)間變化趨勢(shì)，但是較為復(fù)雜，可能存在階段性的升降趨勢(shì)，同時(shí)同一階段的重復(fù)取樣間的變異幅度(平均值標(biāo)準(zhǔn)誤(SE))相對(duì)較大。相對(duì)而言，Kurtosis值分布卻比較穩(wěn)定，在-1～1圍繞0值變動(dòng)，沒(méi)有出現(xiàn)明顯的上升或下降趨勢(shì)。

2.2 柳枝稷無(wú)性分株種群質(zhì)量密度異速關(guān)系的分異

高度均值層分株數(shù)量(NM，0.1 m2)代表了垂直方向上分株高度均值空間內(nèi)的分株擁擠程度，始終是所有存活分株個(gè)體數(shù)量(NT，0.1 m2)的一部分。如表1所示，與NT相比，NM與WM間的常用對(duì)數(shù)線性關(guān)系極顯著，同時(shí)可以發(fā)現(xiàn)NT只能解釋不到60%的WM變異，而且隨WM的快速增長(zhǎng)，NT的下降趨勢(shì)十分緩慢。而高度均值上層(NU，0.1 m2)或下層(ND，0.1 m2)分株數(shù)量對(duì)于整體分株平均質(zhì)量的變化并不存在顯著的常用對(duì)數(shù)線性回歸關(guān)系。

○.2002年建植分株群Stands 2002；□.2003年建植分株群Stands 2003

表1 柳枝稷無(wú)性分株種群各密度參數(shù)-平均質(zhì)量(WM)的常用對(duì)數(shù)線性回歸關(guān)系(n=10)Table 1 Log-linear regression between density and average mass of ramet populations of Panicum virgatum (n=10)

注：*統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)顯著(P≤0.05);**統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)極顯著(P≤0.01)。質(zhì)量密度異速關(guān)系式lgWM=a+b·lgN，其中N為分株密度；NT.所有存活分株個(gè)體數(shù)量；NM.高度均值層分株數(shù)量；NU.高度均值上層分株數(shù)量；ND.高度均值下層分株數(shù)量。

Note:* means significant atP≤0.05;** means significant atP≤0.01.Mass-density allometry equation:lgWM=a+b·lgN，Nindicate Ramet density;NT.Total ramet number;NM.Ramet number in the mean-ramet-height space;NU.Ramet number in the upper mean-ramet-height space;ND.Ramet number in the lower mean-ramet-height space.

相對(duì)于NU和ND，NM對(duì)WM的解釋能力是最強(qiáng)的，并且由NM和WM描述的質(zhì)量密度異速關(guān)系格局表現(xiàn)出對(duì)邊界軌跡(b=-4/3)更好的趨近性(圖2)。-4/3一般認(rèn)為是植物種群自疏過(guò)程的經(jīng)驗(yàn)指數(shù)，據(jù)此筆者將這種質(zhì)量密度異速關(guān)系定義為一種擬自疏過(guò)程，即高度均值層分株數(shù)量與整體分株平均質(zhì)量的異速關(guān)系呈現(xiàn)出很好的傳統(tǒng)自疏軌跡臨界約束，但是實(shí)際的整體分株密度基本保持不變。

○.NT；□.ND；×.NU；△.NM

2.3 柳枝稷高度均值層分株數(shù)量與分株大小不等性的關(guān)聯(lián)

NM和SD之間的回歸關(guān)系如下。

2002年建植的分株群NM=-0.750×SD+33.533，R2=0.780，F(xiàn)=28.356，P≤0.01，n=10。

2003年建植的分株群NM=-1.026×SD+40.703，R2=0.756，F(xiàn)=24.802，P≤0.01，n=10。

由NM和SD的回歸方程可知，其間存在極顯著的簡(jiǎn)單線性回歸關(guān)系。說(shuō)明分株種群的絕對(duì)大小不等性與局部的擁擠效應(yīng)間存在一定的關(guān)聯(lián)變化趨勢(shì)。與一般種群的密度依賴死亡過(guò)程相比，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)直接導(dǎo)致柳枝稷無(wú)性分株高度大小不等性的持續(xù)增長(zhǎng)，并導(dǎo)致大小分株在垂直空間上的重新分布，而非死亡。在當(dāng)?shù)赜昙荆戳︷⑸L(zhǎng)中期以后，CV值也呈現(xiàn)出快速增長(zhǎng)的趨勢(shì)，而同期的存活分株數(shù)量下降很少。但是相對(duì)而言，生長(zhǎng)早期CV值下降較快，而同期的分株死亡現(xiàn)象也較為明顯。因此NM和CV間的關(guān)聯(lián)變化可能是階段性區(qū)別存在的，生長(zhǎng)早期變化趨勢(shì)一致，但是生長(zhǎng)中后期呈現(xiàn)出反向關(guān)系。

2.4 柳枝稷無(wú)性分株種群垂直空間的大小分株遷移格局

分株高度均值層與其上下層間可能存在一種動(dòng)態(tài)的分株遷移格局。如圖3所示，設(shè)定高度均值層分株數(shù)量為1，隨著種群發(fā)展，高度均值上層分株相對(duì)數(shù)量在生長(zhǎng)早期存在一個(gè)明顯的上升過(guò)程，但是進(jìn)入生長(zhǎng)中后期這種趨勢(shì)明顯放緩，同時(shí)群體內(nèi)部高度均值層分株比例不斷下降。高度均值下層相對(duì)分株數(shù)量存在緩慢的增長(zhǎng)趨勢(shì)，但是相對(duì)均值上層，變化并不突出。整體而言，圍繞高度均值層空間可能發(fā)生相對(duì)的由于競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的上下遷移過(guò)程，但是高度均值層分株比例的持續(xù)下降主要是整體分株高度大小絕對(duì)變異程度的持續(xù)加大造成的，同時(shí)整體分株在高度大小分布上保持嚴(yán)格的正態(tài)分布格局，高度均值層空間內(nèi)的分株比例始終是最高的。

2.5 2年生柳枝稷質(zhì)量密度異速關(guān)系的邊界分布

為進(jìn)一步檢驗(yàn)高度均值層分株數(shù)量和整體分株平均質(zhì)量間特殊的異速關(guān)系，從2006年5月中旬到9月中旬，在6個(gè)2年生柳枝稷固定分株群內(nèi)，對(duì)上述參數(shù)關(guān)系進(jìn)行了連續(xù)的跟蹤調(diào)查，結(jié)果見(jiàn)圖4。由圖4可見(jiàn)，6個(gè)2年生柳枝稷分株群在5個(gè)月的連續(xù)生長(zhǎng)周期內(nèi)，整體質(zhì)量密度常用對(duì)數(shù)線性函數(shù)斜率為-2.62～-0.94，檢驗(yàn)系數(shù)為0.68～0.97。盡管由于各分株群起始密度的差異，分株群間上述質(zhì)量密度異速關(guān)系表現(xiàn)不盡相同，但是整體而言，邊界約束依然存在，并且表現(xiàn)出類似的變化趨勢(shì)：早期分株平均質(zhì)量增長(zhǎng)較快而密度下降較慢，在生長(zhǎng)中期可能存在一個(gè)質(zhì)量密度異速關(guān)系邊界約束(小區(qū)起始密度的不同可能導(dǎo)致不同的趨近格局和一定的邊界約束差異)，之后會(huì)出現(xiàn)快速的密度下降趨勢(shì)，同時(shí)分株平均質(zhì)量的變化趨緩。這種變化趨勢(shì)與常規(guī)的動(dòng)態(tài)自疏研究結(jié)果是一致的。

○.NT；□.ND；×.NU；△.NM

圖4 6個(gè)2年生柳枝稷無(wú)性分株群高度均值層分株密度與存活分株平均質(zhì)量間的常用對(duì)數(shù)線性關(guān)系圖中直線的斜率為-4/3
Fig.4 Log-linear regression between mean mass and density of ramets in mean-ramet-height space in six 2-years old stands ofPanicumvirgatumThe slope of straight line is -4/3

3 結(jié)論與討論

3.1 柳枝稷無(wú)性分株種群分株高度大小分布格局的發(fā)展變化

柳枝稷無(wú)性分株種群分株高度大小分布屬性較為復(fù)雜，但是整體而言，在整個(gè)調(diào)查周期內(nèi)每個(gè)獨(dú)立取樣的柳枝稷分株群分株高度嚴(yán)格服從正態(tài)分布，這可能反映了大小對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)建成關(guān)系的普遍約束[7]。因此在一個(gè)相對(duì)密集的分株群內(nèi)，分株在圍繞光資源競(jìng)爭(zhēng)的大小(高度)建成上可能具有一定的隨機(jī)性，大小分株間直接的競(jìng)爭(zhēng)抑制效應(yīng)可能被弱化。有限的生理整合作用[6]以及資源供給容量的變化可能對(duì)這種大小分株建成和格局維持具有一定的作用。例如，Kurtosis值在整個(gè)觀測(cè)周期內(nèi)變化幅度相對(duì)較小，結(jié)合大小分株嚴(yán)格服從正態(tài)分布的格局，可以認(rèn)為大小分株間保持一種近似比例性的生長(zhǎng)關(guān)系格局，而沿垂直空間同步拓展。在這樣一種整體建成框架約束下，生長(zhǎng)早期由于持續(xù)性氣候干旱，降水稀少，處于競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)的幼小分株可能出現(xiàn)短期的集中死亡現(xiàn)象，類似克隆植物蕁麻(Urticadioica)早期階段性的密度依賴死亡過(guò)程[9]，因此分株高度變異系數(shù)和Skewness值相對(duì)下降。但是這種下降可能更多的是由于優(yōu)勢(shì)分株個(gè)體受資源環(huán)境約束導(dǎo)致的生長(zhǎng)抑制所致，直接的密度依賴性死亡的作用可能較小，例如早期NT的變化趨勢(shì)，這一階段的分株死亡可能與生理和環(huán)境的共同作用有關(guān)。進(jìn)入生長(zhǎng)中后期，大小明顯分化的分株個(gè)體利用雨季有利的光照和雨水條件繼續(xù)加速生長(zhǎng)，由于絕對(duì)大小不等性明顯加大，垂直方向上絕對(duì)的擁擠程度相應(yīng)下降，在一定的分株群內(nèi)部光線通透性條件下，處于相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)的小個(gè)體死亡進(jìn)程反而可能明顯放緩，分株高度變異系數(shù)和Skewness值有可能呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)。因此資源供給容量和垂直空間內(nèi)的相對(duì)擁擠程度(單位分株叢體積內(nèi)存活分株容納量與大小分株垂直空間配置)可能是決定分株群內(nèi)部分株大小格局變化的重要因素。

當(dāng)然，由于取樣方法的客觀約束，上述所謂復(fù)雜分布格局的出現(xiàn)，可能與不同時(shí)間所取樣本間的非時(shí)間因素差異有關(guān)。對(duì)分株高度異質(zhì)性參數(shù)的具體時(shí)間分布格局，還需要進(jìn)一步的討論。但是平均高度和平均質(zhì)量的時(shí)間分布格局相對(duì)較為穩(wěn)定，符合柳枝稷分株群體的一般發(fā)生進(jìn)程。在本研究的取樣時(shí)間間隔下，不同樣本間的固有差異可能被發(fā)育時(shí)間效應(yīng)所抵消，在初始密集發(fā)生條件下，這可能是潛在的質(zhì)量密度異速關(guān)系邊界約束導(dǎo)致的結(jié)果。無(wú)論如何，非控制試驗(yàn)條件下每個(gè)獨(dú)立取樣分株群的分株高度都嚴(yán)格遵循正態(tài)分布，說(shuō)明這種分布格局在本研究的分析和取樣尺度上具有很強(qiáng)的穩(wěn)定性，可能反映了特定尺度上柳枝稷分株群生態(tài)學(xué)過(guò)程和關(guān)系的一種相對(duì)普遍的選擇和適應(yīng)。

3.2 柳枝稷無(wú)性分株大小異質(zhì)性的發(fā)展與弱化的自疏現(xiàn)象

個(gè)體大小分布格局和資源的可利用性之間存在內(nèi)在的反饋關(guān)系[10]，大小異質(zhì)性的形成源于鄰域競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程[11]，并導(dǎo)致基于資源可利用性的個(gè)體大小隨機(jī)性建成。在原生境，柳枝稷作為高草草原的一種優(yōu)勢(shì)種[1]，高大直立的密集分株發(fā)生格局，是其對(duì)光資源競(jìng)爭(zhēng)能力優(yōu)化的一種進(jìn)化適應(yīng)性產(chǎn)物。假設(shè)柳枝稷密集分株群內(nèi)的分株個(gè)體選擇相同的高度建成策略來(lái)占有、分配有限的光資源，即通過(guò)快速伸長(zhǎng)生長(zhǎng)占據(jù)有利的光資源競(jìng)爭(zhēng)地位，這樣伴隨上述競(jìng)爭(zhēng)性生長(zhǎng)過(guò)程，大量分株個(gè)體可能在垂直空間上形成一種局部性的臨界擁擠格局，這與光資源競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)[12]基本一致，但是服從于非密度依賴死亡種群的光資源競(jìng)爭(zhēng)屬性，無(wú)性分株間主要遵循大小對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的約束[7]，推動(dòng)分株間的競(jìng)爭(zhēng)抑制與大小分化過(guò)程及其在垂直空間的重新分布，而非分株的死亡。

自疏作為一種密度依賴調(diào)節(jié)機(jī)制，由于光資源大小非對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程[13]和近似水平的冠層間枝葉填塞方式[14]，個(gè)體的死亡隨其平均質(zhì)量的增長(zhǎng)就不可避免。例如，隨大小異質(zhì)性的發(fā)展，優(yōu)勢(shì)個(gè)體首先對(duì)相鄰個(gè)體施加競(jìng)爭(zhēng)性干擾，并形成相對(duì)遮蔽，隨后生長(zhǎng)受抑制的個(gè)體就可能死亡[8]。但是，死亡個(gè)體釋放的空間對(duì)于存活個(gè)體而言可能是無(wú)效的。例如，下層個(gè)體的死亡或存活并不能直接影響上層個(gè)體對(duì)光資源的利用，因此密度依賴死亡或水平填塞過(guò)程[8]對(duì)于柳枝稷無(wú)性分株種群調(diào)節(jié)的影響可能十分有限。實(shí)際上，在調(diào)查周期內(nèi)，柳枝稷整體存活分株數(shù)量的下降并不明顯，與一般克隆植物一致，呈現(xiàn)出明顯弱化的自疏現(xiàn)象。

3.3 柳枝稷無(wú)性分株種群密度依賴調(diào)節(jié)的亞種群尺度實(shí)現(xiàn)

分株個(gè)體大小不等性的發(fā)展可能直接導(dǎo)致了垂直填塞(Vertical packing)過(guò)程。本研究發(fā)現(xiàn)，NM隨WM的增加而快速下降，并呈現(xiàn)出對(duì)-4/3自疏軌跡的明顯趨近，進(jìn)而通過(guò)分株個(gè)體從高度均值空間層向均值上下層遷移(以上層遷移為主)，最終可能導(dǎo)致分株沿局部垂直空間相對(duì)更加均衡地分布，但是NM在種群發(fā)展過(guò)程中始終保持相對(duì)較高的比例。同時(shí)就整體分株垂直空間分布而言，盡管NT下降趨勢(shì)十分緩慢，但是H和SD增長(zhǎng)很快，因此在分株群內(nèi)部一定程度的光線通透性條件下，垂直方向分株群占有的單位空間體積內(nèi)的存活分株數(shù)量，即有效枝葉填塞程度[15]反而可能呈現(xiàn)出一種相對(duì)快速的下降趨勢(shì)。因此所謂的垂直填塞過(guò)程，可以看作在分株群所占據(jù)的三維植叢空間內(nèi)，伴隨WM的持續(xù)增加和NM的連續(xù)下降，分株高度大小在垂直空間上的不斷分化和分株群內(nèi)部枝葉擁擠程度不斷降低的過(guò)程。

但是就柳枝稷所表現(xiàn)出的擬自疏過(guò)程而言，在亞分株群尺度上，柳枝稷無(wú)性分株種群的密度依賴調(diào)節(jié)過(guò)程可能依然存在。處于不同競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)的個(gè)體組團(tuán)對(duì)于種群尺度的質(zhì)量密度異速關(guān)系的作用不盡相同[16]。NM描述了高度均值空間內(nèi)處于有效競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)的分株擁擠度，相對(duì)于全部存活分株的數(shù)量，NM對(duì)整體分株平均質(zhì)量大小建成的解釋能力更強(qiáng)。本研究將NM定義為一種大小結(jié)構(gòu)化的密度概念，或類似的有效數(shù)量的概念[17]。因此，在一個(gè)高度大小嚴(yán)格正態(tài)分布的無(wú)性分株群內(nèi)，如果將高度均值層(固定空間大小下)分株數(shù)量近似看作沿垂直空間的一種有效枝葉填塞程度[15]的等價(jià)衡量，高度均值層分株數(shù)量的變化過(guò)程可能正好反映了垂直填塞格局下分株群垂直空間有效枝葉填塞度的發(fā)展過(guò)程。在分株群?jiǎn)挝幻娣e存活分株數(shù)基本不變的條件下，高度均值空間內(nèi)的分株數(shù)(即垂直空間有效枝葉填塞度)可能是在一種擬自疏的異速關(guān)系約束下，伴隨平均分株質(zhì)量的增長(zhǎng)而下降的。垂直填塞擬合了密度依賴死亡機(jī)制約束下的水平填塞過(guò)程，但是脫離局部有效競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)的分株個(gè)體只是在垂直空間上重新分布，而不是死亡。

叢生克隆植物柳枝稷在進(jìn)化上選擇了一種古老但依然普遍的生活方式——充分密集的分株個(gè)體空間發(fā)生方式，在分株種群尺度上實(shí)現(xiàn)了對(duì)空間資源的充分占有，同時(shí)推動(dòng)了在亞種群尺度分株個(gè)體間臨界競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的形成，并決定了無(wú)性分株種群密度依賴調(diào)節(jié)的特殊方式與途徑。非控制試驗(yàn)條件下，柳枝稷無(wú)性分株種群密度依賴調(diào)節(jié)的亞種群尺度的實(shí)現(xiàn)，可能與其自身的生物節(jié)律和對(duì)引種地土壤氣候條件的適應(yīng)性調(diào)節(jié)有關(guān)。但是鑒于分析尺度和取樣方法的客觀約束，這種特殊的密度依賴調(diào)節(jié)是否具有一般性及其擬自疏質(zhì)量密度異速關(guān)系的真實(shí)性，還需要進(jìn)一步探討。

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Density-dependent regulation for ramet populations ofPanicumvirgatum

YANG Xin-guo,QU Wen-jie,SONG Nai-ping

(LaboratoryBreedingBaseofLandDegradationandEcologicalRestorationofNorth-westernChina,Yinchuan,Ningxia750021,China)

【Objective】 This paper aimed to understand the regulation for ramet populations of field clonalPanicumvirgatumplants.【Method】 Height size patterns and total weight ofPanicumvirgatumramets at 2-4 years old planted in regular row with fixed length during 2005-2006 were studied,and the local ramet densities in the vertical direction were fractionized by firm 0.2 m height.【Result】 The absence of density-dependent mortality mechanism ofPanicumvirgatumramet populations was confirmed.Based on spatial definition of density,the alienation of relationship between average quality and density allometry within ramet population was observed.Significant log-linear relationship was found between number of ramets in mean-ramet-height space and average weight of whole ramets with an asymptote towards the -4/3 self-thinning trajectory.Vertical packing process possibly dominated the formation of alienation.Through the initial crowding of strict height based normal distributed ramets in the mean-ramet-height space at vertical direction,the absolute height of ramets population increased continuously along with the increase of average mass.At the same time,locally up and down migration processes of ramets happened and the density of ramets in mean-ramet-height space decreased.This was defied as a “similar self-thinning” process. 【Conclusion】 Comparing with the horizontal packing or density-dependent mortality in non-donal plant populations,the density-dependent population regulation of switchgrass ramet population presents the equivalent-density displacement of “number” by “space”.

size heterogeneity;ramet population;density-dependent regulation;self-thinning;Panicumvirgatum

2013-12-09

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31460161)

楊新國(guó)(1976-)，山東肥城人，副研究員，主要從事農(nóng)業(yè)生態(tài)與生態(tài)恢復(fù)研究。E-mail:xinguoyang1976@163.com

時(shí)間:2015-03-12 14:17

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.04.014

Q948.12+1

A

1671-9387(2015)04-0171-08

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150312.1417.014.html