趙紅霞,王 晶,丁曉六,羅 樂(lè),潘會(huì)堂,張啟翔
(花卉種質(zhì)資源創(chuàng)新與分子育種北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,國(guó)家花卉工程技術(shù)研究中心,城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實(shí)驗(yàn)室,北京林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院,北京100083)
現(xiàn)代月季為月季花(Rosa chinensis)、法國(guó)薔薇(R.gallica)及其它幾種薔薇屬植物經(jīng)反復(fù)雜交、回交培育成的可以四季開(kāi)花的品種類(lèi)群,其花色豐富、花期長(zhǎng)、花香迷人、株型各異,是世界上最重要的觀賞植物之一[1]。目前,現(xiàn)代月季栽培品種有2萬(wàn)多個(gè),其中80%是通過(guò)現(xiàn)代月季品種間雜交獲得的,品種間雜交很難再引入新的遺傳信息,育種潛力已非常有限[2]。同時(shí),由于現(xiàn)代月季育種過(guò)程中長(zhǎng)期重視觀賞性狀的提高,忽視抗逆性狀的改良,導(dǎo)致現(xiàn)代月季品種的綜合抗逆性越來(lái)越差[3],這些問(wèn)題是現(xiàn)代月季品種間雜交難以解決的[4-5]。
薔薇屬植物種類(lèi)豐富,參與創(chuàng)造現(xiàn)代月季品種的薔薇屬種只有10~15個(gè)[6],僅占薔薇屬種類(lèi)(200多種)的1/10,中國(guó)原產(chǎn)的參與現(xiàn)代月季品種培育的薔薇屬植物也僅10種左右[2],大量的薔薇屬植物尚未應(yīng)用到現(xiàn)代月季中,許多種類(lèi)具有優(yōu)良的特性,如芳香、抗寒、抗旱、耐鹽堿、抗病等,對(duì)現(xiàn)代月季品種的進(jìn)一步改良具有重要的意義[7]。將這些優(yōu)異基因資源引入現(xiàn)代月季的最佳、最直接的途徑就是用現(xiàn)代月季品種與野生薔薇屬植物進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交。1867年,Guillot利用雜種長(zhǎng)春月季和茶香月季雜交得到了第一個(gè)雜交茶香月季品種‘La France’(‘法蘭西’)[8]。美國(guó)的Bryson等[9]利用抗寒性強(qiáng)的疏花薔薇(R.laxa)與現(xiàn)代月季進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交,雜交F1代經(jīng)過(guò)3代回交,培育出能耐-38 ℃低溫的聚花月季新 品 種‘Carefree Beauty’(‘無(wú) 憂 女’)。Byrne等[10]利用玫瑰(R.rugosa)、光葉薔薇(R.wichuriana)與12個(gè)現(xiàn)代月季品種進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交,培育出抗黑斑病的新品種。黃善武等[11]用彎刺薔薇(R.beggeriana)與現(xiàn)代月季雜交,得到了生長(zhǎng)健壯、抗性強(qiáng)的‘天山之光’、‘天香’等優(yōu)良品種。馬燕等[12]利用中國(guó)古老月季品種、野生薔薇屬植物[單瓣黃刺玫(Rosa xanthina f.normalis)、報(bào)春刺玫(R.primula)、木香(R.banksiae)、黃薔薇(R.hugonis)、疏花薔薇]與現(xiàn)代月季品種遠(yuǎn)緣雜交,培育出多個(gè)觀賞性狀優(yōu)良、抗性強(qiáng)的品種,如‘一片冰心’、‘珍珠云’、‘春芙蓉’等。這些研究均證明野生薔薇屬植物在現(xiàn)代月季品種改良中具有巨大潛力。
遠(yuǎn)緣雜交往往存在不親和性,親緣關(guān)系越近,其獲得雜種的可能性就越高,相反,若物種間親緣關(guān)系較遠(yuǎn),其雜交成功率就較低[13-14]。如2個(gè)親本親緣關(guān)系太近,則難于達(dá)到品種改良的目的。人們主要通過(guò)測(cè)定雜交結(jié)實(shí)率、果實(shí)膨大程度、有胚率、幼胚生長(zhǎng)量等指標(biāo)確定各親本之間的雜交親和性。張顥等[15]利用20個(gè)切花月季品種分別做母本和父本進(jìn)行雜交,發(fā)現(xiàn)花粉生活力基本與雜交結(jié)實(shí)率成正相關(guān),認(rèn)為花粉生活力是影響月季雜交結(jié)實(shí)率的關(guān)鍵因素,但不是唯一因素。宋杰等[16]以二倍體的金櫻子(R.laevigata)為父本與四倍體的現(xiàn)代月季品種雜交,認(rèn)為花粉管在柱頭上生長(zhǎng)異常以及受精后胚敗育是雜交不親和的主要因素。
本試驗(yàn)以培育觀賞性狀好、芳香、抗逆性強(qiáng)的月季品種為目標(biāo),選11個(gè)現(xiàn)代月季品種和香水月季為母本,以抗逆性強(qiáng)的6個(gè)薔薇屬種、變種及變型和5個(gè)玫瑰品種為父本,進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交,對(duì)親本的花粉與柱頭形態(tài)進(jìn)行了掃描電鏡觀察,并對(duì)花粉生活力進(jìn)行統(tǒng)計(jì),探索不同雜交組合的結(jié)實(shí)性,分析了現(xiàn)代月季品種與野生薔薇屬植物及玫瑰的雜交親和性,以期為薔薇屬植物遠(yuǎn)緣雜交親本選配及提高遠(yuǎn)緣雜交育種效率提供依據(jù)。其中,美薔薇(R.bella)、腺果大葉薔薇(R.macrophylla var.glandulifera)、荷花薔薇(R.multifloraf.carnea)、香水月季(R.odorata)均是優(yōu)異的薔薇屬種質(zhì)資源,但很少甚至尚未參與到現(xiàn)代月季品種改良工作中。前期研究發(fā)現(xiàn),以野生薔薇屬植物[12]和玫瑰品種[17]為母本與現(xiàn)代月季品種雜交,結(jié)實(shí)率、雜種種子出苗率都很低,再加之與現(xiàn)代月季品種存在花期不遇的問(wèn)題,所以本實(shí)驗(yàn)未設(shè)置以野生薔薇屬植物、玫瑰品種為母本的雜交組合。
所用雜交母本為香水月季和11個(gè)現(xiàn)代月季品種(‘波塞尼娜’、‘贊歌’、‘粉和平’、‘紅衣主教’、‘仙境’、‘花房’、‘薩曼莎’、‘橘紅潮’、‘曼海姆宮殿’、‘金瑪麗’、‘紅雙喜’),父本為6種野生薔薇屬植物(單瓣黃刺玫、黃刺玫、報(bào)春刺玫、美薔薇、腺果大葉薔薇、荷花薔薇)及5個(gè)玫瑰品種(‘大紅紫枝’、‘粉紫枝’、‘紫枝’、‘白紫枝’、‘北京單瓣白’)。植株生長(zhǎng)健壯,正常開(kāi)花結(jié)實(shí)。各供試材料的基本信息詳見(jiàn)表1。
在花朵尚未開(kāi)放時(shí),取父母本的花藥或柱頭,花藥陰干散粉,柱頭經(jīng)0.1mol·L-1磷酸緩沖液(pH 7.34)沖洗后置于2.5%的戊二醛中固定,于4 ℃冰箱中保存,觀察前利用系列乙醇溶液(30%→50%→60%→70%→80%→90%→95%→100%)脫水,每級(jí)脫水15~20min,釆用Leicaemcpd 030臨界干燥儀干燥,經(jīng)離子濺射儀(Eikoib-5ion Coater)噴金后在Hitachi S-3400N 掃描電鏡下觀察、拍照。重復(fù)3次,利用Image Pro-Plus 6.0軟件測(cè)量花粉極軸長(zhǎng)及赤道軸長(zhǎng)、柱頭表面直徑、乳突直徑及乳突長(zhǎng)度,各取60個(gè)測(cè)量值,計(jì)算平均值及標(biāo)準(zhǔn)差。
表1 雜交親本基本信息Table 1 Information of the parents used in interspecific crossing
非正?;ǚ勐剩椒钦;ǚ哿?shù)/花粉??倲?shù)×100%
課題組前期雜交試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)一些雜交組合授粉后果實(shí)不膨大,不能獲得雜交果實(shí),加之一些雜交親本花量不足,本試驗(yàn)根據(jù)材料的實(shí)際情況共設(shè)置72個(gè)雜交組合(表2)。雜交分別在2012 年5~7 月和2013年5~8月進(jìn)行。在6:00~7:00采尚未開(kāi)放花蕾,于室內(nèi)用干凈的鑷子將花藥捋下,在陰涼的條件下置于硫酸紙盒中,約24h后,將花粉收集并分裝在離心管中保存,置于-20 ℃干燥條件下儲(chǔ)存?zhèn)溆?。授粉前用懸滴法測(cè)定各親本花粉生活力,培養(yǎng)基為150g·L-1蔗糖+0.1g·L-1H3BO3+0.3 g·L-1Ca(NO3)2+0.2g·L-1MgSO4+0.1g·L-1K2NO3,25 ℃條件下培養(yǎng)24h,測(cè)定花粉萌發(fā)率(花粉管長(zhǎng)超過(guò)花粉半徑以上視為萌發(fā))。每個(gè)品種或種重復(fù)3次,每個(gè)樣品取3個(gè)視野進(jìn)行觀察,每個(gè)視野不少于100?;ǚ?,計(jì)算花粉萌發(fā)率。
表2 授粉組合Table 2 Pollination combinations in the experiment
花粉萌發(fā)率=萌發(fā)花粉粒數(shù)/花粉??倲?shù)×100%
在下午15:00~17:00,選取母本植株上次日將要開(kāi)放且發(fā)育良好的花蕾去雄,嚴(yán)格套袋。次日8:00~10:00進(jìn)行授粉,授粉后套袋隔離,當(dāng)天傍晚重復(fù)授粉[20]。
雜交當(dāng)年11月份采收果實(shí),記錄各個(gè)雜交組合的結(jié)實(shí)情況。果實(shí)采收后置于室溫條件,剝出種子,觀察并記錄種子形態(tài),統(tǒng)計(jì)種子數(shù)量,計(jì)算雜交結(jié)實(shí)率。
結(jié)實(shí)率=結(jié)實(shí)數(shù)/授粉花數(shù)×100%
剝出的種子經(jīng)流水沖洗24h,以1∶3的比例將種子與濕潤(rùn)的沙子混合,置于恒溫培養(yǎng)箱(20 ℃~24 ℃,濕度60%)中處理2周后,置于4℃冷庫(kù)中貯藏45~60d,然后于50孔的穴盤(pán)中播種,采用珍珠巖和草炭(5~10mm)混合基質(zhì)(體積比1∶3)。萌發(fā)長(zhǎng)出2~3片真葉后上盆,計(jì)算出苗率。
出苗率=出苗數(shù)/播種數(shù)×100%
數(shù)據(jù)用SPSS 17.0軟件進(jìn)行單因素方差分析,用Duncan法進(jìn)行多重比較(P≤0.01)。
各雜交父本的正?;ǚ劬呷诇?,花粉的極面觀為三裂圓形,赤道面觀為長(zhǎng)橢圓形,可見(jiàn)1~2條萌發(fā)溝?;ǚ哿4笮≈械龋瑯O軸長(zhǎng)(P)34.00~43.86μm,赤道軸長(zhǎng)(E)16.01~19.20μm,種間存在顯著差異,P/E值1.98~2.30。其中美薔薇的花粉粒最小,極軸長(zhǎng)、赤道軸長(zhǎng)分別為34.00μm、16.01μm;荷花薔薇花粉粒最大,極軸長(zhǎng)、赤道軸長(zhǎng)分別為43.86μm、19.06μm(表3)。父本材料不同程度地存在花粉敗育現(xiàn)象,敗育的花粉粒與正?;ǚ巯啾?,表現(xiàn)為花粉粒小、畸形、內(nèi)凹、空癟、皺縮等(圖版Ⅰ)。不同材料間非正?;ǚ勐蚀嬖陲@著差異,黃刺玫的非正常花粉率最高,達(dá)到74.66%(表3),所有以黃刺玫為父本的雜交組合授粉后2周到1個(gè)月內(nèi)果實(shí)干枯脫落,均未獲得果實(shí)。其他父本材料的非正?;ǚ郾壤秊?5.60%~64.59%,均有雜交組合獲得雜交果實(shí)。
本實(shí)驗(yàn)中,不同父本材料的花粉生活力差異較大,萌發(fā)率最高為單瓣黃刺玫,為89.3%,最低為黃刺玫,僅為15%(表3)。除黃刺玫外,其他10種父本材料的花粉生活力均超過(guò)30%,可以作為雜交父本。各父本的花粉生活力與非正常花粉率不存在絕對(duì)的負(fù)相關(guān)關(guān)系,但趨勢(shì)基本一致。
月季柱頭是干柱頭,頂端具柱狀凸起,柱頭表面覆蓋著乳突細(xì)胞(圖版Ⅱ)。本實(shí)驗(yàn)中,各母本材料的柱頭表面直徑、乳突細(xì)胞長(zhǎng)度、直徑均差異顯著,柱頭表面直徑581.91×428.76μm~981.41×873.22 μm(表4),部分母本柱頭僅裂片凹陷處有凸起的乳突細(xì)胞,乳突細(xì)胞直徑及長(zhǎng)度難以測(cè)量(圖版Ⅱ,5、7、8、9、11、12)。
表3 父本正常花粉的形態(tài)特征及花粉萌發(fā)率Table 3 The pollen morphology and pollen germinating rate of the male parents
本實(shí)驗(yàn)共設(shè)計(jì)雜交組合72 個(gè),雜交2 553 朵花,共有37個(gè)組合獲得雜交果實(shí)(表5),35個(gè)組合未獲得雜交果實(shí)(各組合授粉數(shù)量10~45 朵),43個(gè)組合未獲得雜種后代。
不同的雜交組合親和性各異,并無(wú)明顯規(guī)律。根據(jù)結(jié)實(shí)率和雜種種子出苗率,篩選出14個(gè)親和性較好的雜交組合,包括‘橘紅潮’×美薔薇、‘橘紅潮’×荷花薔薇、‘仙境’×報(bào)春刺玫、‘仙境’×腺果大葉薔薇、‘花房’ב紫枝’、‘波塞尼娜’ב大紅紫枝’、‘贊歌’×荷花薔薇、‘薩曼莎’×美薔薇、香水月季×單瓣黃刺玫、香水月季×美薔薇、香水月季×腺果大葉薔薇、香水月季×報(bào)春刺玫、香水月季ב大紅紫枝’、‘粉和平’ב北京單瓣白’等,結(jié)實(shí)率均在30%以上,且均獲得了雜種后代。經(jīng)2年的觀察發(fā)現(xiàn),大部分雜交不親和的組合在授粉后子房不膨大,1~2周內(nèi)干枯脫落,如‘曼海姆宮殿’ב北京單瓣白’、‘金瑪麗’ב粉紫枝’、‘花房’×黃刺玫。也有少數(shù)組合授粉后子房膨大,但在授粉后1~2月內(nèi)陸續(xù)落果,如‘紅雙喜’×單瓣黃刺玫、‘粉和平’×單瓣黃刺玫。
不同雜交組合的單果種子數(shù)量也存在差異,其中‘贊歌’×美薔薇組合最高,達(dá)39粒/果,‘花房’ב紫枝’組合的單果種子數(shù)最少,僅為1.61 粒/果。千粒重反映了種子的飽滿程度,本實(shí)驗(yàn)中,相同母本的雜交組合獲得的種子千粒重有差異,其中以香水月季為母本的組合最為明顯,香水月季×美薔薇組合的種子千粒重為52.11g,而香水月季ב大紅紫枝’組合僅為11.74g,但千粒重與不同組合雜種種子的萌發(fā)能力沒(méi)有相關(guān)性。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),有些雜交親和性好的組合獲得大量雜種種子,但種子萌發(fā)率非常低,甚至不萌發(fā),如‘粉和平’ב北京單瓣白’組合獲得637 粒種子,但僅出苗13 株,出苗率僅為2.04%,香水月季×腺果大葉薔薇組合獲得117粒種子,但均未出苗。
由表5可知,荷花薔薇、報(bào)春刺玫、美薔薇、腺果大葉薔薇、單瓣黃刺玫、‘大紅紫枝’與所試多數(shù)現(xiàn)代月季品種均有較高的結(jié)實(shí)率,適合作雜交父本。黃刺玫與所有現(xiàn)代月季品種均不結(jié)實(shí),不適合做父本?,F(xiàn)代月季與玫瑰的雜交結(jié)實(shí)率普遍低于現(xiàn)代月季與其他薔薇屬植物的結(jié)實(shí)率,而出苗率普遍高于其他薔薇屬植物,結(jié)實(shí)率最高的組合為‘粉和平’ב北京單瓣白’(69.40%),出苗率最高的組合為‘波塞尼娜’ב大紅紫枝’(52.86%)。以其它薔薇屬植物作父本時(shí),結(jié)實(shí)率較高的組合有‘薩曼莎’×美薔薇(84.62%),出苗率較高的組合有‘花房’×報(bào)春刺玫(21.88%)。
‘橘紅潮’、‘金瑪麗’、‘粉和平’、‘仙境’、‘贊歌’等現(xiàn)代月季品種與較多的父本雜交可以結(jié)實(shí),適合作為雜交母本。其中,‘橘紅潮’與單瓣黃刺玫、報(bào)春刺玫、美薔薇、腺果大葉薔薇、荷花薔薇雜交組合的結(jié)實(shí)率分別為14.42%、23.26%、47.17%、21.74%、56.25%,但與玫瑰雜交均未獲得果實(shí)。‘金瑪麗’與單瓣黃刺玫、報(bào)春刺玫、美薔薇、腺果大葉薔薇、荷花薔薇、‘白紫枝’雜交的結(jié)實(shí)率分別為5.66%、2.13%、3.03%、8.82%、25%、8.45%;‘粉和平’與美薔薇、荷花薔薇、‘大紅紫枝’、‘北京單瓣白’的雜交結(jié)實(shí)率分別為5.8%、4.35%、15.6%、69.4%。
表4 雜交母本柱頭的形態(tài)特征Table 4 The stigma morphology of the female parents/μm
表5 37個(gè)獲得雜交果實(shí)的組合結(jié)實(shí)統(tǒng)計(jì)表Table 5 Fruit setting and seed germination rates of 37pollination combinations
除黃刺玫外,以香水月季做母本的雜交組合均有較高的結(jié)實(shí)率,結(jié)實(shí)率最高的組合包括香水月季×腺果大葉薔薇(88.64%)、香水月季×美薔薇(60.00%),但這2個(gè)組合種子幾乎不能萌發(fā),雜種種子出苗率較高的組合包括香水月季×報(bào)春刺玫(25.00%)、香水月季ב大紅紫枝’(23.81%)、香水月季×單瓣黃刺玫(18.03%)。
遠(yuǎn)緣雜交是進(jìn)行種質(zhì)創(chuàng)新和品種改良的重要途徑,在月季育種中具有非常大的應(yīng)用潛力,但也存在很多問(wèn)題需要解決,其中,雜交親和性是需考慮的關(guān)鍵問(wèn)題之一。影響雜交親和性的因素有很多,包括花粉的生活力、花粉形態(tài)、柱頭形態(tài)、親緣關(guān)系、染色體倍性等 。
在雜交育種的過(guò)程中,花粉生活力與雜交結(jié)實(shí)率有一定的關(guān)系。本實(shí)驗(yàn)中除黃刺玫外,所采用的父本材料的花粉生活力均超過(guò)30%,非正?;ǚ勐瘦^低,適于做授粉親本。另外,母本自身的育性也是影響結(jié)實(shí)率的關(guān)鍵因子[22],柱頭是接受花粉的部位,其形態(tài)影響到接受花粉、花粉萌發(fā)、花粉管伸長(zhǎng)等過(guò)程,柱頭表面的乳突形態(tài)則會(huì)影響到花粉管進(jìn)入花柱[23]。對(duì)現(xiàn)代月季品種柱頭形態(tài)的觀察發(fā)現(xiàn),有的柱頭形成2裂片,中間有輕微的凹陷,僅在凹陷處有凸起的乳突細(xì)胞,有的柱頭2個(gè)裂片非常明顯,乳突細(xì)胞飽滿,生長(zhǎng)均勻。這兩種形態(tài)為月季柱頭發(fā)育的不同階段,均具可授性,后者為授粉的最適階段。本研究所涉及的薔薇屬植物花粉、柱頭形態(tài)結(jié)構(gòu)相似,對(duì)雜交親和性影響不大;但不同種的花粉生活力差異較大,對(duì)雜交親和性有一定的影響。張顥等發(fā)現(xiàn)切花月季品種間雜交時(shí),花粉生活力基本與雜交結(jié)實(shí)率成正相關(guān)[15],與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果基本一致。
本實(shí)驗(yàn)的父本材料中,單瓣黃刺玫、黃刺玫、報(bào)春刺玫均為芹葉組,單瓣黃刺玫、報(bào)春刺玫與現(xiàn)代月季品種的雜交親和性較好,但黃刺玫與現(xiàn)代月季雜交存在雜交不親和現(xiàn)象,這可能與黃刺玫重瓣性強(qiáng)、非正?;ǚ勐矢摺⒒ǚ勖劝l(fā)率低有關(guān)系。美薔薇、腺果大葉薔薇、玫瑰均為桂味組,美薔薇、腺果大葉薔薇與現(xiàn)代月季雜交親和性好,玫瑰品種中,除‘大紅紫枝’外,其他品種與現(xiàn)代月季的雜交親和性均較差。荷花薔薇為合柱組,其與大部分現(xiàn)代月季品種均獲得了雜交種子和雜交苗,雜交親和性很好?,F(xiàn)代月季品種與芹葉組、桂味組、合柱組的雜交親和性不一致,可能與現(xiàn)代月季品種復(fù)雜而多樣的遺傳來(lái)源有關(guān)系。與現(xiàn)代月季品種不同,月季組的香水月季與單瓣黃刺玫(芹葉組)、報(bào)春刺玫(芹葉組)、美薔薇(桂味組)、腺果大葉薔薇(桂味組)、玫瑰‘大紅紫枝’均具有較好的雜交親和性。
本實(shí)驗(yàn)中,現(xiàn)代月季品種與玫瑰品種的雜交結(jié)實(shí)率普遍低于現(xiàn)代月季與其它薔薇屬植物的雜交組合,而雜種種子出苗率則普遍高于與薔薇屬植物的雜交組合。而在劉佳的實(shí)驗(yàn)中,現(xiàn)代月季品種與玫瑰品種雜交的結(jié)實(shí)率較高[17]。這可能與雜交親本的遺傳來(lái)源不同有關(guān)系,尚需進(jìn)一步探討。
雜交親本的染色體倍性相同時(shí)雜交易獲得成功,所獲雜種苗也更容易成活[24]。趙丹等[25]對(duì)柿(Diospyros kaki)雜交研究時(shí),發(fā)現(xiàn)相同倍性的父、母本雜交親和性大于倍性不同的父、母本。徐順超等[26]發(fā)現(xiàn)不同倍性的百合品種作為親本的雜交親和性不同,雜交后代的倍性也不同,不同倍性百合品種間雜交存在一定程度的不親和性。本試驗(yàn)中,美薔薇、腺果大葉薔薇為四倍體,其他父本材料均為二倍體,所用的現(xiàn)代月季品種均為四倍體,但現(xiàn)代月季品種與美薔薇、腺果大葉薔薇的雜交結(jié)實(shí)率并不高,甚至比與二倍體父本雜交的結(jié)實(shí)率還低。香水月季為二倍體,其與腺果大葉薔薇、美薔薇、玫瑰‘大紅紫枝’(二倍體)、報(bào)春刺玫(二倍體)、單瓣黃刺玫(二倍體)的結(jié)實(shí)率均較高,分別為88.46%、60%、36.36%、34.78%、31.8%,香水月季與四倍體父本材料雜交的親和性要高于與二倍體雜交。說(shuō)明親本的染色體倍性不是影響薔薇屬植物雜交親和性的最關(guān)鍵因素。
本實(shí)驗(yàn)中,許多組合雜交親和性較高,并獲得了雜交種子,但一些組合的種子不能萌發(fā)或萌發(fā)率較低。近年來(lái),離體胚培養(yǎng)技術(shù)有了很大發(fā)展,已經(jīng)成為遠(yuǎn)緣雜交克服雜種胚敗育的主要手段,在百合[27]、葡萄[28]等園藝植物上成功應(yīng)用,為研究遠(yuǎn)緣雜交不親和機(jī)制展示了可喜的前景。在薔薇屬雜交研究中,Kim 等[29]、林 婭 等[30]、王 麗 花 等[31]、金 菁等[32]先后利用胚挽救方法獲得薔薇屬植物種間雜交后代。在下一步研究中,有必要通過(guò)胚挽救技術(shù)來(lái)克服薔薇屬植物種間雜種種子萌發(fā)率低的問(wèn)題。
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圖版Ⅰ 雜交父本的花粉形態(tài)(箭頭所指為非正?;ǚ郏?.單瓣黃刺玫;2.黃刺玫;3.報(bào)春刺玫;4.美薔薇;5.腺果大葉薔薇;6.荷花薔薇;7.玫瑰‘大紅紫枝’;8.玫瑰‘粉紫枝’;9.玫瑰‘紫枝’;10.玫瑰‘白紫枝’;11.玫瑰‘北京單瓣白’;12~15.?dāng)∮ǚ坌螒B(tài)。PlateⅠ Pollen population view and abortive pollen morphology of male parents(Arrowheads showed the abortive pollens)Fig.1.R.xanthinaf.normalis;Fig.2.R.xanthina;Fig.3.R.primula;Fig.4.R.bella;Fig.5.R.macrophylla var.glandulifera;Fig.6.R.multifloraf.carnea;Fig.7.R.rugosa‘Dahong Zizhi’;Fig.8.R.rugosa‘Fen Zizhi’;Fig.9.R.rugosa‘Zizhi’;Fig.10.R.rugosa‘Bai Zizhi’;Fig.11.R.rugosa‘Beijing Danbanbai’;Fig.12-15.Abortive pollens.
圖版Ⅱ 雜交母本的柱頭形態(tài)1.‘波塞尼娜’;2.‘贊歌’;3.‘粉和平’;4.‘紅衣主教’;5.‘仙境’;6.‘花房’;7.‘薩曼莎’;8.‘橘紅潮’;9.‘曼海姆宮殿’;10.‘金瑪麗’;11.‘紅雙喜’;12.香水月季。PlateⅡ Stigma morphology of female parents Fig.1.‘Porcelina’;Fig.2.‘Sanka’;Fig.3.‘Pink Peace’;Fig.4.‘Kardinal’;Fig.5.‘Carefree Wonder’;Fig.6.‘Hanabusa’;Fig.7.‘Samantha’;Fig.8.‘Orange Wave’;Fig.9.‘Schloss Mannheim’;Fig.10.‘Goldmarie’;Fig.11.‘Double Delight’;Fig.12.R.odorata.