李小玲，劉長命，劉煉紅，楊瑞平，鄭俊鶱，莫言玲，吳梅梅，張 顯＊

（1 西北農(nóng)林科技大學 園藝學院，陜西楊凌712100；2 商洛學院，陜西商洛726000）

甜瓜（Cucumis melo L．）為葫蘆科（Cucurbitaceae）甜瓜屬（Cucumis L．）一年生草本植物［1］，其品種多樣、營養(yǎng)豐富，是世界性園藝作物，在中國農(nóng)村經(jīng)濟發(fā)展和農(nóng)民增收中發(fā)揮巨大作用。甜瓜白粉病是一種廣泛發(fā)生的世界性病害，在瓜類作物上均可嚴重發(fā)生［2］，危害甜瓜后會導致葉片和莖蔓局部或全部干枯，單株坐果率下降，影響甜瓜品質，防治不及時常造成甜瓜減產(chǎn)甚至失去市場價值［3］。近年來，隨著甜瓜種植面積的增加，種植密度的增大，以及種植品種結構的單一化，使甜瓜白粉病發(fā)生日益嚴重。選用抗病品種、加強栽培管理并結合農(nóng)藥防治，可有效控制白粉病的發(fā)生和蔓延［3］。但農(nóng)藥毒性較高、環(huán)境釋放率較大、影響面較廣，且由于農(nóng)藥品種、生產(chǎn)量及使用量繁多，對作物保護的同時也進入環(huán)境，因此會對生態(tài)環(huán)境及人體健康造成不同程度危害［4］。

多胺（polyamine，PA）是生物體氮代謝過程中產(chǎn)生的一類次生代謝物質，最常見的有腐胺（putrescine，Put）、尸 胺（cadaverine，Cad）、亞 精 胺（spermidine，Spd）和精胺（spermine，Spm）等［5］。研究表明，外施Spd能夠提高鹽脅迫下甜瓜幼苗葉片光合色素含量，使之保持較高的光合作用能力［6］，并誘 導 黃 瓜 對 冷 脅 迫［7］、鹽 脅 迫［8］、低 氧 脅 迫［9］的 抗性。外源噴施0．8mmol／L Spd可有效誘導黃瓜幼苗對白粉病的抗性，提高黃瓜防御酶活性及3種防衛(wèi)基因的表達［10］。同時，外源Spd還可以提高黃瓜對灰霉病的抗性，有效降低病情指數(shù)［11］。外源Spd處理可誘導植物抗性，但對于Spd是否可以誘導甜瓜對白粉病的抗性尚未有報道。本試驗以甜瓜不同白粉病抗性品種為試材，研究施用外源Spd對白粉病菌脅迫下甜瓜幼苗葉片病情指數(shù)、防御酶活性以及光合色素、丙二醛（MDA）和H2O2含量的影響，探明其誘抗效果和機制，以期為防治甜瓜白粉病提供有效途徑和理論依據(jù)。

1 材料和方法

1．1 試驗材料

甜瓜高感白粉病材料‘066’、感病材料‘0544’和抗病材料‘Yuntian－930’為本課題組保存的自交系。白粉病病原菌為Podosphaera xanthii 生理小種2F．。Spd為Sigma公司產(chǎn)品，純度≥99%，分子量145．25，無 色 液 體。試 驗 于2014 年4 月 至7 月 進行，地點位于西北農(nóng)林科技大學園藝學院西甜瓜試驗基地。甜瓜種子經(jīng)55℃溫湯浸種后催芽，栽植于規(guī)格100mm×100mm 營養(yǎng)缽中，待幼苗兩葉一心時，挑取長勢一致的幼苗進行試驗處理。

1．2 Spd誘導抗病性效果和適宜濃度篩選

在預試驗基礎上分別用0．5、1．0、1．5mmol／L Spd于傍晚噴施甜瓜‘066’、‘0544’和‘Yuntian－930’第1片真葉，葉面、葉背均勻噴施，直至液滴布滿葉片但不滴落為宜，相同時間連續(xù)噴施3d，對照噴等量清水。每個處理24株，3次重復。噴施Spd 3d后對第1片真葉人工接種白粉病菌。接種前1 d，吹掉感病甜瓜葉片上的老孢子，將新鮮孢子用軟刷刷入無菌蒸餾水中，振蕩使之分布均勻，加2滴分散劑吐溫，血球計數(shù)板計數(shù)，配成1．25×106／mL 的孢子懸浮液。接種后保持晝／夜溫度25～30 ℃／20～25℃，相對濕度約70%～80%［12］。接種10d后，采用中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所植物保護研究室白粉病病情分級標準對甜瓜幼苗第1片真葉和第2片真葉進行病情指數(shù)統(tǒng)計［13－14］。

分級標準為：0級，無病癥；1級，病斑面積占總葉面積的1／3，白粉模糊；2 級，病斑面積占總葉面積的1／3～2／3，白粉明顯；3級，病斑面積占總葉面積的2／3 以上，白粉厚，連片；4級，白粉濃厚，葉變黃，壞死；5 級，壞死面積占總葉面積的2／3 以上。依據(jù)調(diào)查結果計算病情指數(shù)和誘抗效率，考察Spd對不同材料白粉病抗性的誘導效果，并確定Spd的適宜濃度，以進行后續(xù)試驗。

病情指數(shù)（DI）＝∑（發(fā)病株數(shù)×發(fā)病級數(shù)）／（調(diào)查總株數(shù)×最高病級數(shù)）

誘抗效率（%）＝［（對照平均病情指數(shù)－處理平均病情指數(shù)）／對照平均病情指數(shù)］×100%

1．3 相關指標測定

根據(jù)1．2節(jié)的試驗結果，采用高感白粉病材料‘066’，選取1．0 mmol／L Spd作為最終噴施濃度，設置噴水對照、噴水＋接種白粉病菌、噴Spd、噴Spd＋接種白粉病菌等4個處理（按照1．2中接種方法），于接種后第0、1、2、3、5 天取第3 片真葉進行SOD、POD、CAT、PPO 活性和H2O2、MDA 含量測定，在接種后第0、1、3、5、7、9、11天測定葉片光合色素含量。

酶液提取參照王學奎［15］的方法，分別稱取不同處理的甜瓜葉片（去葉脈）0．5g于預冷的研缽中，加2mL 預冷的0．05 mol／L 磷酸緩沖液（pH7．8，內(nèi)含1mmol／L EDTA，2% PVP）冰浴上研磨成勻漿，加緩沖液使終體積為8 mL。4 ℃低溫15 000×g離心30min，上清液即為酶粗提液。SOD 活性及MDA、葉綠素含量的測定參照王學奎［15］的方法，POD、CAT 活性測定參照李合生［16］的方法，PPO 活性測定參照蒼晶等［17］的方法，H2O2含量的測定參照林植芳等［18］的方法。然后按公式計算出MDA濃度（C1）、葉綠素a濃度（Ca）、葉綠素b濃度（Cb）、總葉綠素濃度（Ct）及類胡蘿卜素濃度（Car）。

C1（μmol／L）＝6．45×（OD532－OD600）－0．56×OD450

Ca＝12．21×OD663－2．81×OD646

Cb＝20．13×OD646－5．03×OD663

Car＝（1 000×OD470－3．27×Ca－104×Cb）／229

Ct＝Ca＋Cb

葉綠體色素含量（mg／g）＝（C×V×N）／（W×1 000）

式 中，C 為 色 素 濃 度（mg／L）；V 為 提 取 液 體 積（mL）；N 為稀釋倍數(shù)；W 為樣品鮮質量（g）。

1．4 數(shù)據(jù)處理

運用SPSS 22．0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行分析，所有數(shù)據(jù)均表示為平均值±標準誤。用SigmaPlot 10．0作圖。

2 結果與分析

2．1 不同濃度Spd處理對不同白粉病抗性甜瓜幼苗病情指數(shù)的影響

表1 顯示，隨著Spd 濃度升高，甜瓜‘066’、‘0544’和‘Yuntian－930’幼苗第1 片真葉的病情指數(shù)均呈先下降后升高的趨勢，且均低于對照（CK）水平，并均在1．0 mmol／L 濃度下最低，此時分別比CK 降低22．8%、25．0%和27．1%，且前兩者均達到顯著水平；在相同Spd濃度下，甜瓜幼苗病情指數(shù)始終明顯 表現(xiàn)為‘066’＞‘0544’＞‘Yuntian－930’，與各材料已知的白粉病抗性表現(xiàn)一致。以上結果說明，在不發(fā)生藥害的情況下，各濃度外源Spd均可不同程度地誘導增強不同抗性甜瓜幼苗對白粉病的抗性，并以1．0mmol／L Spd處理效果最佳，且感病材料的反應更敏感，但材料的白粉病抗性強弱仍主要由其遺傳因素決定。

圖1也顯示，各濃度外源Spd處理后不同白粉病抗性甜瓜品種的發(fā)病情況均低于對照，其中以1．0 mmol／L Spd處理發(fā)病最輕，進一步說明適宜濃度外源Spd可有效誘導甜瓜幼苗對白粉病的抗病性。同時，接種白粉病菌12d 后，抗病品種‘Yuntian－930’發(fā)病情況較感病品種‘0544’要輕，且抗病品種‘Yuntian－930’在接種17d時白粉病發(fā)病情況仍不嚴重，說明‘Yuntian－930’對白粉病抗性最強。

另外，高感品種‘066’第2片真葉發(fā)病調(diào)查發(fā)現(xiàn)，Spd處理后甜瓜葉片病情指數(shù)均低于對照，也以1．0mmol／L Spd處理后發(fā)病最輕，葉片病斑數(shù)明顯減少且菌絲稀疏（圖1），病情指數(shù)為0．48，與對照相比顯著降低，誘抗效率達到26．2%。說明Spd誘導甜瓜對白粉病的抗性可向上傳導，可能導致系統(tǒng)獲得性抗性。

2．2 不同處理對高感白粉病甜瓜葉片光合色素含量的影響

由圖2可以看出，噴水＋接種白粉病菌處理甜瓜葉片光合色素含量在第5天后均低于噴水對照；噴Spd處理甜瓜葉片光合色素含量與噴水對照變化趨勢相似，但第11 天前始終高于噴水對照。噴Spd＋接種白粉病菌處理和噴Spd處理甜瓜葉片光合色素含量均呈現(xiàn)先升高后下降趨勢，但后者始終高于前者，且測定后期前者葉片光合色素含量下降速率要比后者快。接種白粉病菌的兩個處理甜瓜葉片光合色素含量在第5天后均低于未接種處理，但噴水＋接種白粉病菌處理低于噴Spd＋接種白粉病菌處理。以上結果說明白粉病菌侵染最終導致甜瓜幼苗葉片光合色素含量降低，外源Spd可一定程度誘導甜瓜幼苗葉片光合色素含量升高，接種白粉病菌對Spd誘導的光合色素的上升效應有所抑制。

表1 不同濃度Spd對甜瓜白粉病病情指數(shù)的影響Table 1 Effect of different Spd concentrations on powdery mildew disease index in Cucumis melon seedlings

2．3 不同處理對高感白粉病甜瓜葉片抗氧化系統(tǒng)的影響

圖1 不同濃度Spd對不同抗病性甜瓜白粉病發(fā)病情況的影響第1、2行分別為接種10d后‘066’第1、2片真葉；第3行為接種12d后的‘0544’植株，第4、5行分別為接種12、17d后的‘Yuntian－930’植株。每行從左到右依次為噴水（對照）、0．5、1．0和1．5mmol／L Spd處理。Fig．1 Effect of different Spd concentrations on powdery mildew disease status of C．melonseedlings The first and second lines are the first and second true leaf of‘066’after inoculated 10days；The third line is‘0544’after inoculated 12days；The fourth and fifth lines are‘Yuntian－930’after inoculated 12and 17days．From left to right in order of every line are the control sprayed with water，and treatments sprayed with 0．5，1．0，1．5mmol／L Spd，respectively．

圖2 白粉病菌脅迫下外源Spd處理對‘066’甜瓜光合色素含量的影響Fig．2 The effect of exogenous Spd on photosynthetic pigment contents in melon‘066’inoculated with Podosphaera xanthii

圖3，A 顯示，2個接種白粉病菌處理甜瓜葉片SOD活性在24h內(nèi)有所上升，隨后逐漸快速下降，并在120h時低于未接種處理，而未接種處理則在測定期內(nèi)持續(xù)下降。噴施Spd處理與噴水對照甜瓜葉片SOD 活性在各測定期差異不顯著（圖中未顯示），噴施Spd處理在120h時略高于噴水對照。這表明接種白粉病菌最終導致甜瓜葉片SOD 活性降低，而外源Spd雖使其活性小幅度上升，但未表現(xiàn)出明顯的緩解其活性降低的效果。

從圖3，B、D 可以看出，各處理甜瓜葉片中POD與PPO 活性變化趨勢相似，其在噴水對照中總體隨處理時間呈逐漸上升趨勢，而在其余處理中均呈先上升后下降的趨勢；噴Spd處理和噴Spd＋接種白粉病菌處理均在48h時達到峰值，而單獨接種白粉病菌處理在72h時達到峰值。其中，噴Spd＋接種白粉病菌處理的甜瓜葉片POD、PPO 活性在測定期間內(nèi)均高于其他處理，并一直保持在較高活性水平，其峰值時的POD 活性為噴水對照的3．75倍，PPO活性為噴水對照的2．32倍；在測定期間內(nèi)，甜瓜葉片2種酶活性在噴Spd處理下始終高于噴水對照，在單獨接種白粉病菌處理下也大多高于噴水對照。以上結果說明外源Spd和接種白粉病菌均可使甜瓜葉片POD、PPO 活性短期內(nèi)升高，但噴Spd并接種處理甜瓜的POD、PPO 活性較只噴Spd處理上升得快；外源Spd處理可有效誘導增強白粉病菌脅迫下甜瓜葉片POD、PPO 活性，提高其抗病性。

同時，與SOD 活性表現(xiàn)相似，甜瓜葉片CAT活性（圖3，C）在測定期內(nèi)總體呈下降的趨勢，處理間略有差異。其中，甜瓜葉片CAT 活性在噴水對照中持續(xù)下降，其他處理先升后降；2個Spd處理均在24h達到峰值，之后下降，但Spd處理下降速率更快；噴水＋接種白粉病菌處理在72h達到峰值；在120h處不同處理間的CAT 活性差異不顯著，但均高于噴水對照。以上結果說明外源Spd處理可使甜瓜葉片CAT 活性迅速上升，而這種較高活性狀態(tài)維持較短時間后就下降，但外源Spd和白粉病菌同時作用于甜瓜時CAT 活性下降相對緩慢。

另外，甜瓜葉片中H2O2含量（圖3，E）在未噴水對照中保持相對穩(wěn)定，而噴Spd使其含量升高；噴水＋接種白粉病菌處理甜瓜葉片H2O2含量在測定期高于其他處理；噴Spd處理與噴Spd＋接種白粉病菌處理甜瓜葉片H2O2含量變化趨勢類似，但48h后噴Spd＋接種白粉病菌處理＞噴Spd處理。這說明外源Spd和接種白粉菌均能誘導甜瓜葉片內(nèi)H2O2含量升高。而同期甜瓜葉片MDA 含量（圖3，F(xiàn)）在24h后始終高于未接種處理。MDA 含量在不接種白粉病菌處理中相對穩(wěn)定，但噴施Spd處理甜瓜葉片始終略低于噴水處理；接種白粉病菌的2個處理MDA含量先上升后下降，并在2 4h后始終高于未接種處理，且噴水＋接種白粉病菌處理始終高于噴Spd＋接種白粉病菌處理。即外源Spd可緩解白粉病菌脅迫下甜瓜幼苗內(nèi)MDA 含量的上升，減緩白粉病菌對甜瓜幼苗的傷害。

圖3 白粉病菌脅迫下外源Spd處理對‘066’甜瓜抗氧化系統(tǒng)的影響Fig．3 The effect of exogenous Spd on antioxidant system in melon‘066’inoculated with P．xanthii

3 討 論

植物誘導抗病性一直備受學者關注，采用化學物質激活植物抗病基因從而提高植物抗病抗逆性不僅可以解決選育抗性品種耗時長問題，還可減輕過度使用農(nóng)藥造成的環(huán)境污染。研究表明適宜濃度的外源Spd可有效降低黃瓜葉片病情指數(shù)，誘導黃瓜對白粉?。?0］、灰霉?。?1］抗性；外源Spd浸種可提高玉米抗芽澇能力［19］。本試驗中不同濃度Spd處理甜瓜幼苗可不同程度抑制白粉病的發(fā)生與發(fā)展，甜瓜品種發(fā)病情況得以緩解，使不同抗性甜瓜抗白粉病能力提高，并以1．0mmol／L效果最佳，這說明適宜濃度外源Spd能增強甜瓜抗白粉病能力，具有一定的廣譜性，且這種抗性可向上傳導，但是否具有系統(tǒng)性以及自然條件下可否誘導甜瓜對白粉病的抗性還有待進一步研究。

病原菌侵染植物后可破壞葉綠體結構和功能，使葉綠素含量下降。番茄感染番茄白粉病后葉綠素含量下降［20］。甘薯感染瘡痂病后葉綠素被降解，葉綠體膜流動性降低，葉綠體超微結構發(fā)生變化，感病品種受到的傷害程度遠大于抗病品種［21］。苜蓿感染白粉病后綠素含量隨發(fā)病程度的增加而顯著降低［22］。李軍等［23］研究表明外源Spd可通過提高鹽脅迫下黃瓜植株葉綠素含量來提高植株光合能力。黃瓜接種白粉病后葉綠素含量均呈先增加后減少的趨勢［24］。本試驗研究結果也表明適宜濃度的外源Spd可誘導甜瓜幼苗光合色素含量不同程度升高；白粉病侵染可影響甜瓜葉片中葉綠體的結構和功能，從而導致葉片葉綠素、類胡蘿卜素含量降低，進而使光合效率降低；白粉病脅迫下外源噴施Spd可以緩解甜瓜幼苗葉片內(nèi)葉綠素、類胡蘿卜素含量的降低，從而緩解光合效率的降低，這也說明甜瓜抗白粉病能力與葉綠素含量有一定的正相關性，外源Spd可通過緩解光合色素降低來減輕白粉病菌對甜瓜幼苗的傷害。

逆境條件下往往發(fā)生膜脂過氧化作用，MDA是其產(chǎn)物之一，通常利用它作為脂質過氧化程度和植物對逆境條件反應的強弱。本試驗結果顯示，接種白粉病菌的甜瓜葉片MDA 含量在測定期內(nèi)升高，而外源Spd可降低白粉病脅迫下MDA 含量，即白粉病侵染后破壞了甜瓜葉片細胞或細胞器膜結構，導致膜脂過氧化，外源Spd可通過保護細胞及細胞器膜結構來減輕膜脂過氧化傷害，從而提高甜瓜對白粉病的抗性。

SOD 普遍存在于動、植物體內(nèi)，是一種清除超氧陰離子自由基O－·2的酶，可將其歧化為H2O2，而H2O2可由CAT 進一步分解或被POD 利用。POD參與植物抗性作用已在許多植物與病原物的互作系統(tǒng)中得到證實，它能在細胞壁中催化木質素形成，從而提高植物結構抗性。PPO 是一類與植物抗病性呈正相關的末端氧化酶，可催化酚類物質氧化成對病原菌毒性更強的醌或其衍生物等，以殺死病原菌［25］。有研究表明防御酶活性升高是誘導植物抗性產(chǎn)生的重要機制之一。LI等［26］研究發(fā)現(xiàn)用Spd處理生姜后，可通過保護光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）、維持較高的不飽和脂肪酸含量及減輕活性氧（ROS）傷害來增強生姜對冷脅迫的抗性。黃瓜苗期感染黃瓜枯萎病后抗病品系的POD 和PAL活性的提高與抗性呈顯著正相關，而SOD 和PPO 活性的提高與抗性呈極顯著正相關［27］。草莓葉片中葉綠素含量、POD、PPO 活性隨品種對白粉病抗性的增加而增加，可以用葉綠素、POD、PPO 活性來衡量草莓對白粉病抗性的強弱 。本試驗結果與前人研究相似，白粉病侵染導致甜瓜葉片中防御酶活性短期內(nèi)上升，后隨侵染時間的延長而下降，外源Spd 可提高POD、PPO 等防御酶活性來增強其抵御白粉病能力。

Yoo等［29］發(fā)現(xiàn)感染煙草花葉病毒（TMV）的煙草發(fā)生過敏反應（HR）時，其二胺氧化酶（DAO）、多胺氧化酶（PAO）活性明顯增加。艾育芳等［30］研究表明PAO 催化多胺類物質氧化時產(chǎn)生的H2O2和氨基醛對病菌有抵御作用，這些H2O2一方面可以對細胞壁的木質化及抵御病原微生物，增強抗病性有重要作用，另一方面還可以作為信號分子來參與到脅迫信號的轉導［31］，接種煙草花葉病毒的煙草細胞凋亡正是由多胺氧化產(chǎn)生的H2O2介導的［32］。本試驗中Spd處理誘導了H2O2含量的上升，可能由于外源Spd處理不但誘導了多胺的生物合成，還誘導了DAO、PAO 的活性，從而降解多胺時產(chǎn)生更多的H2O2［33］，因 此 推 測H2O2可 能 作 為 信 號 傳 導物質調(diào)控甜瓜幼苗對白粉病的抗性。

綜上所述，適宜濃度的外源Spd可降低甜瓜幼苗病情指數(shù)。外源Spd可通過緩解白粉病菌脅迫下光合色素含量下降從而可能使植株維持較高的光合速率，同時通過緩解防御酶活性下降速率來使植株維持較高的清除ROS的能力，降低植株膜質過氧化損傷，減少植株內(nèi)MDA 的含量，從而誘導了甜瓜幼苗對白粉病的抗性。外源Spd還可以導致甜瓜產(chǎn)生更多的H2O2，可能作為一種信號物質參與到抗病過程中。至于這種誘導抗性是否具有系統(tǒng)性、自然條件下可否誘導甜瓜對白粉病的抗性及外源Spd是否以H2O2作為信號傳導物質對抗病性進行調(diào)控還有待進一步研究。利用外源Spd激活植物抗病基因提高植物抗病抗逆性從而減少農(nóng)藥的使用，從長遠角度來看，對生態(tài)環(huán)境具有積極意義。

［1］ ZHANG X J（張學軍），JI J（季 娟），ZHAI W Q（翟文強），et al．Inditification of physiological races of powdery mildewCucumis melo ssp．meloin Xinjiang［J］．Xinjiang Agriculture Science（新疆農(nóng)業(yè)科學），2013，50（8）：1 450－1 455（in Chinese）．

［2］ LU F（陸 芳），XU Y（許 勇），et al．Construction of permanent genetic map and comparative analysis of Xinjiang Hami melo［Cucumis melo L．ssp．melo covnar，ameri（Pang）Greb．］［J］．Acta Horticulturae Sinica（園藝學報），2009，36（12）：1 767－1 774（in Chinese）．

［3］ NUER M M T（努爾·麥麥提），YANG D（楊 渡），YIMIER A N S（依米爾·艾乃斯），et al．Control powerdery mildew of trellis－cultivated melon with Fungicides［J］．Chinese Cucurbits and Vegetables（中國瓜菜），2011，24（1）：31－34（in Chinese）．

［4］ HUA X M（華小梅），JIANG X L（江希流）．Characteristics and control countermeasures of pesticide pollution and its damage on environment in China［J］．Research of Environmental Sciences（環(huán)境科學研究），2000，13（3）：40－43（in Chinese）．

［5］ KUZUYA M，HOSOYA K，YASHIRO K，et al．Powdery mildew（Sphaerotheca fuliginea）resistance in melon is selectable at the haploid level［J］．Journal of Experimental Botany，2003，54（384）：1 069－1 074．

［6］ XUE SH Y薛淑媛ZHU SH D朱世東et al．Effects of exogenous spermidine on photosynthetic characteristics and ultra structure of salt－stressed muskmelo seedlings［J］．Jiangsu Journal of Agricultural Sciences（江蘇農(nóng)業(yè)學報），2013，29（3）：613－618（in Chinese）．

［7］ YIN L L（尹璐璐），YANG X H（楊秀華），LI K（李 坤），et al．Effect of spermidine on chilling－tolerance in cucumber seedlings［J］．Acta Horticulturae Sinica（園藝學報），2007，34（5）：1 309－1 312（in Chinese）．

［8］ DU CH X（杜長霞），LI J（李 娟），et al．Effects of exogenous spermdine on the growth and soluble protein expression in cucumber seedlings under NaCl stress［J］．Acta Botanica Boreali－Occidentalia Sinica（西北植物學報），2007，27（6）：1 179－1 184（in Chinese）．

［9］ JIA Y X（賈永霞），GUO SH R（郭世榮），WANG S P（王素平），et al．Effect of exogenous Spd on polyamines and antioxidant system in cucumber seedlings under hypoxia stress［J］．Acta Horticulturae Sinica（園藝學報），2007，34（6）：1 547－1 550（in Chinese）．

［10］ YU L（于 力），GUO SH R（郭世榮），YAN J（閻 君），et al．Inoduction resistance to powdery mildew by spermidine in cucumber seedlings［J］．Acta Botanica Boreali－Occidentalia Sinica（西北植物學報），2012，32（7）：1 383－1 389（in Chinese）．

［11］ SHANG Q M（尚慶茂），ZHANG ZH G（張 志剛）．Roles of spermidine in induced resistance of cucumber seedlings to Botrytis cinerea Pers［J］．Chinese Journal of Applied Ecology（應用生態(tài)學報），2008，19（4）：825－830（in Chinese）．

［12］ XIAN F（咸 豐），ZHANG Y（張 勇），MA J X（馬建祥），et al．Genetic analysis of powdery mildew resistance in wild melon material‘Yuntian－930’［J］．Acta Botanica Boreali－Occidentalia Sinica（中國農(nóng)業(yè)科學），2011，44（7）：1 425－1 433（in Chinese）．

［13］ 程振家．甜瓜白粉病抗性遺傳機制及抗病基因AFLP 分子標記研究［D］．南京：南京農(nóng)業(yè)大學，2006．

［14］ ZHANG H（張 紅），WANG H S（王懷松），HE CH X（賀超興），et al．Genetic study on sugar and sour traits of melon［J］．Acta Horticulturae Sinica（園藝學報），2009，36（7）：989－996（in Chinese）．

［15］ 王學奎．植物生理生化實驗原理和技術（第2版）［M］．北京：高等教育出版社，2006：172－173．

［16］ 李合生．植物生理生化實驗原理和技術［M］．北京：高等教育出版社，2000：164－165．

［17］ 蒼 晶，趙會杰．植物生理學實驗教程［M］．北京：高等教育出版社，2013：153－154．

［18］ LIN ZH F（林植芳），LIN G ZH（林桂珠），LI SH SH（李雙順），et al．Changes of concentration of superoxide anion and organic radical in senescent leaves and chloroplasts［J］．Acta Phytophysioliogica Sinica（植物生理學報），1988，14（1）：16－22（in Chinese）．

［19］ ZHANG J（張 ?。琖ANG K Y（王考艷），LIU M Y（劉美艷），et al．Study on enhancement of anti－water logging stress of maize seedlings by exogenous spermidine［J］．Journal of Maize Science（玉米科學），2011，19（3）：87－90（in Chinese）．

［20］ WU H（吳 昊），DONG H F（董華芳），XU Y B（許延波）．Effects of tomato powdery mildew on photosynthetic characteristic of tomato leaves［J］．Journal of Anhui Agriculture Science（安徽農(nóng)業(yè)科學），2011，39（15）：9 006－9 008（in Chinese）．

［21］ YU W Y（余文英），PAN Y G（潘廷國），KE Y Q（柯玉琴），et al．Studies on photosynthesis of sweet potato under the stress of sweet potato scab［J］．Chinese Journal of Eco－Agriculture（中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報），2006，14（4）：161－164（in Chinese）．

［22］ XU B L（徐秉良），LI M Q（李敏權），YU J H（郁繼華），et al．The relation between the contents of Chlorophyll in Alfalfa varieties and the resistance to powder mildew of Alfalfa［J］．Grassland Science（草業(yè)科學），2005，22（4）：72－74（in Chinese）．

［23］ LI J（李 軍），GAO X H（高新昊），GUO SH R（郭世榮），et al．Effects of exogenous spermidine on photosynthesis of salt－stressed Cuelln is sativus seedlings［J］．Chinese Journal of Ecology（生態(tài)學雜志），2007，26（10）：1 595－1 599（in Chinese）．

［24］ JIANG D W（蔣道偉），SI L T（司龍亭）．Changes of physiological characteristics in different cucumber breeding lines infected by Sphaerotheca fuliginea［J］．Acta Agriculturae Boreali－Occidentalis Sinica（西北農(nóng)業(yè)學報），2010，19（8）：161－165（in Chinese）．

［25］ SONG F M（宋鳳鳴），ZHENG ZH（鄭 重），GE X CH（葛秀春）．Changes of polyphenoloxidase activity in cotton seedlings after infection by Fusarium oxysporumf．sp．vasinfection［J］．Plant Physiology Communications（植物生理學通訊），1997，33（3）：175－177（in Chinese）．

［26］ LI X，GONG B，XU K．Interaction of nitric oxide and polyamines involves antioxidants and physiological strategies against chilling－induced oxidative damage in Zingiber officinale Roscoe［J］．Scientia Horticulturae，2014，170：237－248．

［27］ ZOU F B（鄒芳斌），SI L T（司龍亭），LI X（李 新），et al．The relation between the resistance of the cucumber wilt and the activities of several enzyme in defense system［J］．Acta Agriculturae Boreali－Sinica（華北農(nóng)學報），2008，23（3）：181－184（in Chinese）．

［28］ ZHANG M（張 梅），LIU Y（劉 瑤），CONG H F（叢慧芳），et al．Study on index of physiological and biochemical in resistance to strawberry powdery mildew［J］．Chinese Agricultural Science Bulletin（中國農(nóng)學通報），2011，27（28）：249－253（in Chinese）．

［29］ YOO TH，PARK CJ，HAM BK，PAEK KH．Ornithine decarboxylase gene（CaODC1）is specifically induced during TMV－mediated but salicylate－independent resistant response in hot pepper［J］．Plant and Cell Physiology，2004，45（10）：1 537－1 542．

［30］ AI Y F（艾育芳），PAN T G（潘廷國），KE Y Q（柯玉琴），et al．Studies on the polyamines and indole acid metabolism under the stress of potato scab［J］．Chinese Journal of Eco－Agriculture（中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報），2005，13（1）：66－68（in Chinese）．

［31］ 楊楓．多胺在提高柑橘潰瘍病抗性中的作用及其機理研究［D］．武漢：華中農(nóng)業(yè)大學，2014．

［32］ YODA H，YAMAGUCHI Y，SANO H．Induction of hypersensitive cell death by hydrogen peroxide produced through polyamine degradation in tobacco plants［J］．Plant Physiology，2003，132（4）：1 973－1 981．

［33］ YODA H，HIROI Y，SANO H．Polyamine oxidase is one of the key elements for oxidative burst to induce programmed cell death in tobacco cultured cells［J］．Plant Physiology，2006，142：193－206．