李 敏,王立寶,趙建成,王幼芳
(1河北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院 石家莊050024;2河北師范大學(xué) 旅游系 石家莊050024;3華東師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院 上海200241)
異葉蘚屬最早由Robinson 基于模式種Stokesiellapraelonga(Hedw.)H.Rob.建立,并以Stokesiella命名了該屬[1]。但是,早在1907年,Lemmermann就以相同的屬名Stokesiella命名了金藻門(Chrysophyta)、錐囊藻科(Dinobryaceae)中的一個(gè)屬。根據(jù)命名法規(guī),命名苔蘚中的Stokesiella在后為不合法發(fā)表。因此,波蘭苔蘚學(xué)家Ochyra將該屬的學(xué)名改為Kindbergia,以此紀(jì)念瑞典著名苔蘚植物學(xué)家Kindberg[2]。
異葉蘚屬的主要識(shí)別特征:莖葉和枝葉明顯異形;葉基明顯下延;蒴柄粗糙;孢蒴下垂。異葉蘚屬建立后,許多苔蘚學(xué)者逐漸接受了異葉蘚屬的概念[3-7]。
異葉蘚屬建立伊始,包括4種:樹狀異葉蘚[K.arbuscula(Broth.)Ochyra =Stokesiellaarbuscula(Broth.)H.Rob.],K.brittoniae(Grout)Ochyra[=S.brittoniae(Grout)H.Rob.],K.oregana(Sull.)Ochyra[=S.oregana(Sull.)H.Rob.]和異葉蘚[K.praelonga(Hedw.)Ochyra =S.praelonga][1-2]。在此基礎(chǔ)上,Ochyra增加了K.africana(Herz.)Ochyra[8]和K.oedogonium(Müll.Hal.)Ochyra[9]2種,而Giles將K.brittoniae處理為了異葉蘚的異名[10];隨后,O’Shea & Ochyra 又將IsotheciumkenyaeTosco &Piovano移入異葉蘚屬中[11],Ignatov & Huttunen 將美喙蘚屬(EurhynchiumBruch &Schimp.)中莖葉和枝葉明顯異形的E.altaicumIgnatov、E.dumosum(Mitt.)A.Jaeger和糙葉美喙蘚(E.squarrifoliumBroth.ex Iisiba)移入異葉蘚屬,使該屬的總種數(shù)增加至9 種[12];后因K.altaica(Ignatov)Ignatov & Huttunen被移入擬青蘚屬(Sciuro-h(huán)ypnumHampe)中[13],最新的青蘚科分類系統(tǒng)中異葉蘚屬包含8種[14]。
在中國(guó),僅白學(xué)良等少數(shù)學(xué)者采用了異葉蘚屬的概念[15-17]?!吨袊?guó)苔蘚志》第七卷中僅收錄了樹狀異葉蘚1種,但它被放入了美喙蘚屬[18-19];而密枝美喙蘚(Eurhynchiumserricuspis)先后被 Koponen[20]和Ignatov等[21]移入異葉蘚屬并處理為異葉蘚的異名,但王幼芳等[22]和劉倩[23]則認(rèn)為其形態(tài)與燕尾蘚屬(BryhniaKaurin)植物相近而將其移入了燕尾蘚屬。2010年,瑞典學(xué)者Hedens基于分子系統(tǒng)學(xué)的研究結(jié)果表明:異葉蘚僅分布在歐洲、美洲、非洲和大洋洲,而中國(guó)分布的該種的正確學(xué)名應(yīng)該是K.dumosa[24]。
鑒于異葉蘚屬植物的上述分類學(xué)現(xiàn)狀,運(yùn)用經(jīng)典分類學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)相結(jié)合的方法,本文作者對(duì)世界范圍內(nèi)的異葉蘚屬植物進(jìn)行了系統(tǒng)研究[25]。分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果表明:中國(guó)原鑒定為異葉蘚屬成員的所有樣本與印度和不丹分布的K.dumosa構(gòu)成了一個(gè)獲得很高支持的單系,且與該地區(qū)之外分布的異葉蘚屬成員構(gòu)成的單系相距較遠(yuǎn)。而在形態(tài)上,這兩個(gè)分支上的類群之間可通過(guò)假鱗毛形態(tài)、蒴蓋形態(tài)及孢蒴生長(zhǎng)方向明顯區(qū)分開來(lái)。同時(shí),中國(guó)、印度和不丹分布的“異葉蘚屬”成員可通過(guò)稍樹形的植物體、異形的莖枝葉、近及頂?shù)膹?qiáng)壯中肋和明顯下延的葉基等特征區(qū)別于青蘚屬、鼠尾蘚屬和擬美喙蘚屬(Eurhynchiadelphus)3個(gè)近緣屬。因此,本文作者將中國(guó)和喜馬拉雅地區(qū)分布的“異葉蘚屬“成員單獨(dú)另立一屬,即擬異葉蘚屬(PseudokindbergiaM.Li,Y.F.Wang,Ignatov &B.C.Ben)[26]。
PseudokindbergiaM.Li,Y.F.Wang,Ignatov&B.C.Tan
模式 種:P.dumosa(Mitt.),M.Li,Y.F.Wang,Ignatov&B.C.Tan.
屬的特征見種。
擬異葉蘚屬與異葉蘚屬植物的形態(tài)非常相似,兩者的共同點(diǎn)為:莖葉、枝葉明顯異形。但擬異葉蘚屬植物明顯區(qū)別于異葉蘚屬植物的特征為:假鱗毛半圓形至三角狀半圓形,先端鈍或平截;孢蒴傾立至水平;蒴蓋圓錐形[26]。
目前,該屬僅有1 種,分布于印度、不丹、尼泊爾[27-29]和中國(guó)[18]。
Pseudokindbergiadumosa(Mitt.)M.Li,Y.F.Wang,Ignatov &B.C.Tan
≡HypnumdumosumMitt.,J.Linn.Soc.Bot.Suppl.1:80.1859.Type:India,Sikkim,Himalaya orient.reg.temp.,Sinchul,8000,J.D.Hooker 1041(Holotype:NY 01179094!Isotype:S B200108?。?
≡Kindbergiadumosa(Mitt.)Ignatov & Huttunen,Arctoa 11:263.2002.
=EurhynchiumserricuspisMüll Hal.,Nuovo Giorn.Bot.Ital.,n.s.,5:197.1898.Lectotype(designated by Koponen 1987):China interior,prov.Schen-si sept.,prope In-kia-po,Sept.1896,J.Giraldi s.n.(H-BR 3021021;Isotype:FI!BM 001030716?。?
=Bryhniaserricuspis(Müll Hal.)Y.F.Wang&R.L.Hu,Acta Phytotax.Sin.41:272.2003.
植物體形大,綠色至黃綠色,羽狀至近樹狀分枝。中軸分化;分枝密集,多數(shù)植物體的枝條纖細(xì),末端尾狀漸尖。假鱗毛半圓形至三角狀半圓形,先端鈍或平截。莖葉基部闊心形至三角形,1.5~2.2×0.9~1.2mm,先端急尖或漸尖成長(zhǎng)毛尖;葉基具長(zhǎng)而寬的下延;葉上部邊緣具鋸齒,下部邊緣具細(xì)齒;中肋粗壯,近及頂,逐漸隱沒(méi)于葉尖;中部細(xì)胞壁厚,菱形至線形,20~52(~70)×3~5(~6)μm,有時(shí)具前角突;葉基部細(xì)胞長(zhǎng)方形,壁厚,常具壁孔,40~65×8~13μm;基部近角區(qū)細(xì)胞較大,薄壁,六邊形至短長(zhǎng)方形,11~30(~45)×8~15(~20)μm,形成一不明顯分化的區(qū)域。枝葉較小,三角狀披針形至卵狀披針形,1.0~1.6×0.6~0.9mm,漸尖;葉緣具粗齒;葉中部細(xì)胞24~39(~60)×3~5μm。雌雄異株。雌苞葉披針形,具反折的長(zhǎng)毛尖,無(wú)中肋;蒴柄2.0~3.0cm,老時(shí)紅褐色,具粗疣;孢蒴傾立;環(huán)帶分化;蒴蓋圓錐形。
生境:生于巖面、腐木或樹枝。
標(biāo)本鑒定:甘肅:文縣邱家壩,趙遵田和于寧寧20061589,20061337,20061536,20061252,李粉霞839(PE)。陜西:J.Giraldi s.n.(FI,BM);佛坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),王幼芳等374,37(HSNU);戶縣,王鳴553(KUN);寧陜縣,陳邦杰等632,649(PE);太白山,魏志平6476(PE)。湖南:張家界,T.Koponen et al.52381(KUN),52771,523819(MHA)。四川:都江堰市青城山,汪楣芝和賈渝510846,51138,汪楣芝49995,50787,50916,51066,58151,58158,劉陽(yáng)285(PE);峨眉山,裴林英042,265,492,何強(qiáng)663,930,1095,1107,1146(PE);貢嘎山,孫守琴231,曹同和左本榮90592,90659(SHNU);黑山縣達(dá)古冰川,吳玉環(huán)s.n.(HSNU),王幼芳和李敏s.n.-2(HSNU);瀘定縣,賈渝01748,01821,01873,01874,02066(PE);南川縣金佛山,李先源和孫守琴9,汪楣芝57354,860026c,860067e,860661,860663 a,860669,860678,860717,860772,860840,胡曉 云0391,0414,0546,0571,0752a,0762,0764(PE);松潘縣黃龍寺,吳鵬程22218(PE);天全縣,曹同和左本榮091047(SHNU);汶川縣,賈渝J06811,J06958,J06966,J06849,J06823,J06824,J06825,J06833,(PE),劉 陽(yáng)515,524,528,536(PE),汪楣芝58378,58743,58749,謝德滋和李金貴0059(PE)。重慶:巫溪,李粉霞1269(PE)。臺(tái)灣:Nantou Co.,Ren-ai Village,S.He 36270(MO5355044);Nantou Co.,Mt.Hohuan,J.R.Shevock 17918
(MO5219552),李敏203(HSNU),王幼芳和李敏202(HSNU)。西藏:墨脫縣,S.Y.Ge 1499(MO3675628)。云南:大理州,劉倩和左勤1290(HSNU);高黎貢山,劉倩和左勤1290(HSNU),D.G.Long 35981(KUN);維西,汪楣芝6477(PE)。
主要識(shí)別特征:植物體常樹狀分枝;假鱗毛半圓形,頂端鈍或平截;莖枝葉異形;莖葉基部闊心形至三角形,漸尖;葉基下延;蒴柄具密疣;孢蒴傾立;蒴蓋圓錐形。
致謝:衷心感謝BM、FI、KUN、MHA、MO、NY、PE、S和SHNU 等國(guó)內(nèi)外標(biāo)本館及其工作人員給予的幫助和支持!
圖版Ⅰ 擬異葉蘚PlateⅠ Pseudokindbergia dumosa(Mitt.)M.Li,Y.F.Wang,Ignatov &B.C.Tan
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