楊 藝，常 丹，王 艷＊，張雪妍，李付廣，張富春

（1棉花生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南安陽455000；2新疆生物資源基因工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，烏魯木齊830046）

中國西北地區(qū)是主要的干旱荒漠區(qū)，平均每年的受旱面積約2 100萬hm2［1］。新疆栽種的棉花面積和產(chǎn)量占全國的一半左右，作為典型的干旱、半干旱地區(qū)，棉花的生長發(fā)育在任何時(shí)期都可能遭受干旱脅迫的影響，因而干早已經(jīng)成為影響新疆棉花生產(chǎn)的主要災(zāi)害之一［2］。

茉莉酸類物質(zhì)（JAs）是廣泛存在于植物體內(nèi)的一類生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，包括茉莉酸（jasmonic aicd，JA）、茉莉酸甲酯（methyl jasmonat，MeJA）及其相關(guān)衍生物，近年研究發(fā)現(xiàn)JA 和MeJA 均能夠參與植物的抗逆反應(yīng)［3－4］。茉莉酸類物質(zhì)具有應(yīng)答外界刺激，傳導(dǎo)逆境信號(hào)及啟動(dòng)抗逆基因表達(dá)等生理效應(yīng)，并在抵御非生物脅迫和生物脅迫方面發(fā)揮作用，外施JA 及MeJA 在一定程度上能減緩干旱脅迫對(duì)植株造成的傷害，有效地提高植株的抗旱能力［5－7］。Ranjan等發(fā)現(xiàn)，0．1～1mmol／L 的外源JA 處理可以促進(jìn)參薯種子的萌發(fā)，而用30～100mmol／L JA處理則抑制種子萌發(fā)，說明低濃度JA 對(duì)種子萌發(fā)有促進(jìn)作用，而高濃度有抑制作用［8］。鄒燕等研究表明，外源MeJA 能顯著提高滲透脅迫下油菜種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，降低丙二醛（MDA）含量，在一定程度上能緩解滲透脅迫造成的氧化損傷，維持細(xì)胞質(zhì)膜的完整性，有效促進(jìn)滲透脅迫下油菜種子的萌發(fā)和幼苗生長［9］。潘瑞熾等用MeJA 處理花生幼苗后發(fā)現(xiàn)，其植株矮化，葉小而厚，葉片貯水細(xì)胞變大，蒸騰減弱，內(nèi)源脫落酸和脯氨酸含量增多，因此減少了水分喪失，從而加大葉片中水分的貯存，提高了幼苗的抗旱性［10］。

茉莉酸類物質(zhì)JA 和MeJA 對(duì)植物生長具有極為廣譜的生理效應(yīng)，研究顯示MeJA 對(duì)水稻和油菜種子的萌發(fā)具有調(diào)節(jié)作用，但JA 和MeJA 對(duì)干旱脅迫下棉花種子的萌發(fā)和生化特性的影響未見報(bào)道。本試驗(yàn)以新疆主栽棉花品種‘新陸早17’（XLZ17）為實(shí)驗(yàn)材料，研究外源施加JA 及MeJA對(duì)干旱脅迫下棉花種子萌發(fā)、種苗生長、脯氨酸含量以及葉片氧化損傷的影響，旨在探討茉莉酸和茉莉酸甲酯對(duì)棉花抗逆性的調(diào)控作用，為其實(shí)踐應(yīng)用奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1．1 材 料

試驗(yàn)材料為新疆棉花主栽品種‘新陸早17’（XLZ17），是早熟陸地抗病品系，在新疆早熟棉區(qū)生育期120d左右。試驗(yàn)種子由新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所提供。

1．2 種子處理

1．2．1 PEG－6000濃度篩選 挑選籽粒飽滿、大小一致棉花種子，用70%乙醇消毒1min，蒸餾水沖洗3～4次，再用15%過氧化氫浸種5h，蒸餾水沖洗3～4次，然后分別播種到底部墊有2層濾紙（分別加有4 mL 14．5%、18．7%、23%、25．1%、27．4%、29．6%和31．7%脅迫溶液）培養(yǎng)皿中，以蒸餾水培養(yǎng)種子為對(duì)照（CK1），種子上覆蓋2 層濾紙（加有與底部相應(yīng)濃度2mL脅迫溶液）保濕于（25±2）℃培養(yǎng)箱中萌發(fā)。培養(yǎng)過程中光暗周期為光照16h／d，光照強(qiáng)度為56μmol·m－2·s－1，隔天揭開保濕濾紙，底部加入2mL對(duì)應(yīng)濃度脅迫處理液，最后在保濕濾紙?jiān)偌尤? mL 脅迫處理液以保持濕潤，持續(xù)脅迫，直至萌發(fā)終止。每處理播種20粒，4次重復(fù)。

1．2．2 JA 和MeJA 預(yù)處理 棉花種子用上述方法消毒后，分別采用不同濃度JA 和MeJA［0（蒸餾水）、0．025、0．25、2．5、25 和250μmol／L］處理液浸種36h，而后播種到底部墊有2 層濾紙（加有4 mL 23%PEG－6000脅迫溶液）的培養(yǎng)皿中，以23%PEG－6000處理的種子為對(duì)照（CK2），種子上面覆蓋2 層濾紙（加有2mL 23%PEG－6000的脅迫溶液），按上述條件在培養(yǎng)箱中萌發(fā)，直至萌發(fā)終止，每個(gè)處理播種20粒，4次重復(fù)。

1．3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1．3．1 種子萌發(fā)率和根長 處理后以胚根大于種子長度的1／2為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)，每天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽個(gè)數(shù)，隔天測(cè)量種子的根長，直至萌發(fā)數(shù)不再改變則終止萌發(fā)（第9天）。第4天計(jì)算發(fā)芽勢(shì)，第9天計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。

發(fā)芽勢(shì)＝種子發(fā)芽試驗(yàn)初期（第4天）全部正常發(fā)芽種子數(shù)／供試種子數(shù)×100%

發(fā)芽率＝發(fā)芽終期全部正常發(fā)芽的種子數(shù)／供試種子×100%

發(fā)芽指數(shù)＝∑Gt／Dt

式中，Gt為第t天發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)發(fā)芽試驗(yàn)天數(shù)

活力指數(shù)＝發(fā)芽指數(shù)×種苗長度（全長）

1．3．2 根系和植株相對(duì)水含量 待萌發(fā)終止后分別取棉花種苗及其新鮮的根，用吸水紙吸干表面水分，稱其鮮重（Wf）；然后將其放入蒸餾水中浸泡數(shù)小時(shí)，期間不斷稱重，直至達(dá)到恒重為其飽和鮮重（Wt）；最后將材料放入150℃的烘箱中，烘干至恒重，然后分別稱干重（Wd），試驗(yàn)均重復(fù)4次。

相對(duì)水含量＝（Wf－Wd）／（Wt－Wd）×100%

自然飽和虧＝1－相對(duì)水含量

1．3．3 種苗根活力、游離脯氨酸、MDA含量及滲透勢(shì) 萌發(fā)終止后（第9天）取種苗根部，采用TTC法測(cè)定種苗根活力，取整株幼苗測(cè)定游離脯氨酸、丙二醛（MDA）含量及滲透勢(shì)。游離脯氨酸含量采用磺基水楊酸提取、酸性茚三酮染色法測(cè)定，MDA 含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定［11－12］，滲透勢(shì)采用組織研磨器破碎種苗細(xì)胞，用冰點(diǎn)滲透壓儀測(cè)定組織液的滲透壓。所用試劑均為分析純，試驗(yàn)均重復(fù)3次。

1．4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用Microsoft Excel 2003和prism 5．0 分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，采用ANOVA 的方法比較均值之間的差異顯著性，并采用Turkey test進(jìn)行多重比較（P＜0．05）。圖表中所有數(shù)據(jù)均表示為x±s。

2 結(jié)果與分析

2．1 干旱脅迫對(duì)棉花種子萌發(fā)的影響

如圖1所示，利用不同濃度PEG－6000對(duì)‘新陸早17’（XLZ17）棉花種子進(jìn)行脅迫，棉花種子的萌發(fā)率隨著PEG－6000濃度的升高而逐漸降低，直到31．7%時(shí)降為零。當(dāng)PEG－6000濃度在23%時(shí)，萌發(fā)率為46．67%，接近萌發(fā)率一半，是脅迫抑制萌發(fā)的節(jié)點(diǎn)，因而本試驗(yàn)選取該濃度作為棉花種子干旱處理的脅迫濃度。

2．2 外源JA及MeJA預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下棉花種子萌發(fā)的影響

圖1顯示，棉花種子萌發(fā)率隨PEG 濃度升高而顯著降低，發(fā)芽率下降約一半時(shí)PEG 濃度為23%（CK2）。由表1可以看出，23%PEG 模擬干旱脅迫條件下，預(yù)處理XLZ17棉花種子各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)均隨著JA 和MeJA 濃度的增加而先升高后降低，且除250μmol／L濃度外均有不同程度促進(jìn)作用，但仍明顯低于蒸餾水對(duì)照。其中，與CK2（23% PEG）相比，0．025和0．25μmol／L JA 預(yù)處理的種子萌發(fā)率和活力指數(shù)、0．025μmol／L JA 預(yù)處理的發(fā)芽勢(shì)、0．25μmol／L JA 預(yù)處理發(fā)芽指數(shù)均顯著升高（P＜0．05），其余濃度預(yù)處理各發(fā)芽指數(shù)大多無顯著變化；發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均在0．025μmol／L JA 下最高，比對(duì)照分別提高46．41%和49．99%，而發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均在0．25μmol／L JA 處理下最高，分別比對(duì)照提高68．14%和190．29%。對(duì)于MeJA 預(yù)處理而言，種子萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均在2．5μmol／L 濃度處理下達(dá)到最大值，并分別顯著高 于CK2對(duì) 照 組49．99%、72．70%、51．29%、150．61%，其余濃度處理的發(fā)芽指數(shù)大多與CK2對(duì)照無顯著差異?？梢?，適宜濃度的JA 和MeJA 預(yù)處理能一定程度上促進(jìn)干旱脅迫下棉花種子的萌發(fā)，濃度過高則會(huì)減弱這種促進(jìn)作用，甚至轉(zhuǎn)為顯著抑制作用，并以0．025、0．25μmol／L JA和2．5μmol／L MeJA 的處理效果最佳，但各濃度JA 和MeJA 預(yù)處理均不能完全解除干旱脅迫的影響。

圖1 不同濃度PEG－6000脅迫下棉花（XLZ17）種子萌發(fā)的變化Fig．1 The seed germination ratio of cotton（XLZ17）under different PEG－6000concentrations

2．3 外源JA 及MeJA預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下棉花根和種苗水分含量的影響

JA 和MeJA 預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下棉花種苗和根的水分含量影響不同（表2）。與CK2對(duì)照相比，0．25 和2．5μmol／L JA 和0．025、0．25、2．5、25 μmol／L MeJA 預(yù)處理的棉花種子胚根相對(duì)含水量顯著增加，而自然飽和虧顯著降低（P＜0．05），且JA 和MeJA 的最佳濃度均為2．5μmol／L，此濃濃度下相對(duì)含水量比CK2對(duì)照分別提高20．21%和32．86%，自然飽和虧分別比PEG 對(duì)照降低了51．54%和83．78%；其他濃度的JA 和MeJA 預(yù)處理雖然對(duì)胚根的相對(duì)含水量和自然飽和虧都有一定的促進(jìn)作用，但隨著濃度升高促進(jìn)程度開始降低，直至250μmol／L JA 處理對(duì)種子水分含量表現(xiàn)出抑制作用，但與CK2對(duì)照相比無顯著性差異。就整體而言，MeJA 處理對(duì)種子水分的作用效果要強(qiáng)于JA。另外，干旱脅迫下JA 和MeJA 預(yù)處理對(duì)棉花種苗的相對(duì)水含量和自然飽和虧均無顯著影響，這可能與干旱脅迫下種子不能掙脫種皮密切相關(guān)。

2．4 干旱脅迫下外源JA 及MeJA對(duì)棉花種苗根長和根活力的影響

在干旱脅迫條件下，JA 和MeJA 處理棉花種子根長均隨濃度增加而呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，并分別在0．25和2．5μmol／L 濃度下達(dá)到最大值（圖2）。其中，0．025、0．25、2．5和25μmol／L JA，以及0．025、0．25和2．5μmol／L MeJA 處理的種子根長均比PEG 對(duì)照顯著增加（P＜0．05），增加幅度分別為21．92%～72．07%和29．95%～61．86%；而25μmol／L MeJA 處理的種子根長雖比CK2對(duì)照增加但無顯著性差異；當(dāng)JA 和MeJA 的濃度升高至250μmol／L時(shí)根的伸長反而受到了抑制，但與對(duì)照組相比均無顯著性差異。外源JA和MeJA預(yù)處理整體上對(duì)棉花根長的作用效果一致，即適宜濃度促進(jìn)，過高濃度則抑制。

表1 JA和MeJA預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下棉花（XLZ17）種子萌發(fā)的影響Table 1 Effect of JA and MeJA pretreatment on seed germination of cotton（XLZ17）under drought stress

表2 JA和MeJA預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下棉花（XLZ17）根和種苗水分含量的影響Table 2 Effect of JA and MeJA pretreatment on water content of root and seedling of cotton（XLZ17）under drought stress

另外，在干旱脅迫條件下，各濃度JA 和MeJA預(yù)處理均可顯著提高棉花種子的根系活力（P＜0．05），且均以2．5μmol／L 濃度的促進(jìn)作用最佳，與CK2對(duì)照相比分別提高266．68%和219．26%，但隨著JA 和MeJA 濃度繼續(xù)升高，這種對(duì)種子根系活力促進(jìn)作用隨之減?。▓D3）；盡管最適濃度下JA 處理的種子根系活力比MeJA 高，但就整體上MeJA 處理對(duì)種子根系活力的促進(jìn)作用要比JA 處理更大。

2．5 干旱脅迫下外源JA 及MeJA 對(duì)棉花種苗脯氨酸含量和滲透勢(shì)的影響

圖2 JA 和MeJA 預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下棉花（XLZ17）種苗根長的影響Fig．2 Effect of JA and MeJA pretreatment on root length of cotton（XLZ17）under drought stress

圖3 JA 和MeJA 預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下棉花（XLZ17）種苗根活力的影響Fig．3 Effect of JA and MeJA pretreatment on root activity of cotton（XLZ17）under drought stress

在干旱脅迫條件下，除250μmol／L 的MeJA處理外，各濃度JA和MeJA處理均可不同程度增加棉花種苗的脯氨酸含量（圖4，A）。其中，0．025、0．25和25μmol／L JA處理的種苗的脯氨酸含量比CK2對(duì)照組顯著上升（P＜0．05），并以0．25μmol／L JA 處理脯氨酸含量最高（33．47μg／g），相較CK2對(duì)照組增加了50．49%；對(duì)于MeJA 的處理而言，0．025、0．25和2．5μmol／L也均能顯著增加種苗脯氨酸含量，且以2．5μmol／L MeJA 處理效果最佳，相較CK2對(duì)照組增加了67．63%；其他濃度的JA和MeJA 預(yù)處理雖然也能增加種苗的脯氨酸含量，但隨著濃度繼續(xù)升高脯氨酸含量的增加幅度隨之減小，甚至250μmol／L MeJA 處理種苗脯氨酸含量比CK2對(duì)照降低，但無顯著性差異。就整體表現(xiàn)而言，MeJA 處理組較JA 處理組種苗中的脯氨酸含量更高。

另外，JA 和MeJA 預(yù)處理可使干旱脅迫下棉花種苗的滲透勢(shì)降低（圖4，B）。0．25和2．5μmol／L JA 處理的棉花種苗滲透勢(shì)比CK2對(duì)照顯著下降（P＜0．05），并以0．25μmol／L JA 處理種苗的滲透勢(shì)最低，相較CK2對(duì)照組降低了19．72%，其他濃度的JA 均能降低種苗滲透勢(shì)，但與CK2對(duì)照組相比無顯著性差異；對(duì)于MeJA 處理而言，0．25、2．5和25 μmol／L處理的種苗滲透勢(shì)均比CK2對(duì)照組顯著降低，且以2．5μmol／L MeJA 處理滲透勢(shì)最低，相較CK2對(duì)照組降低了19．40%，而250μmol／L MeJA處理種苗的滲透勢(shì)卻比CK2對(duì)照組升高，但未達(dá)到無顯著水平。就整體表現(xiàn)而言，MeJA處理組對(duì)種苗降低細(xì)胞滲透勢(shì)及增強(qiáng)吸水能力的作用效果較JA 處理組更明顯。

圖4 JA 和MeJA 預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下棉花（XLZ17）種苗脯氨酸含量和滲透勢(shì)的影響Fig．4 Effect of JA and MeJA pretreatment on proline content and osmotic potential of cotton（XLZ17）under drought stress

2．6 外源JA 及MeJA對(duì)干旱脅迫下棉花種苗丙二醛含量的影響

圖5表明，在干旱脅迫條件下，除250μmol／L JA 的處理外，其他濃度的JA 和MeJA 處理均可顯著降低棉花種苗的丙二醛（MDA）含量（P＜0．05）。其中，當(dāng)JA 濃度為25μmol／L、MeJA 濃度為0．25 μmol／L 時(shí)，棉花種苗的MDA 含量水平最低，比CK2對(duì)照組分別顯著降低了43．13%和49．05%；整體而言，外源MeJA 處理減輕棉花種苗內(nèi)膜脂過氧化物的效果比外源JA 處理更明顯。

圖5 JA 和MeJA 預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下棉花（XLZ17）種苗MDA 含量的影響Fig．5 Effect of JA and MeJA pretreatment on MDA content of cotton（XLZ17）under drought stress

3 討 論

茉莉酸類物質(zhì)作為一種植物信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子，不僅與種子萌發(fā)、開花、果實(shí)成熟、衰老等各種生長發(fā)育過程密切相關(guān)而且在植物脅迫防御中也起重要的作用［13－15］。研究發(fā)現(xiàn)與其他植物激素一樣，微量的JA 和MeJA 便可以在植物的生長發(fā)育及代謝過程中起到重要作用，但是不同濃度對(duì)植物有不同的影響，適宜濃度會(huì)促進(jìn)植物的生長或緩解脅迫對(duì)植物造成的傷害，高濃度則可能會(huì)起抑制作用［16］。

本研究采用不同濃度的PEG－6000模擬干旱脅迫處理新疆主栽棉花‘新陸早17’，棉花種子發(fā)芽率顯著降低，最終選取脅迫抑制萌發(fā)的節(jié)點(diǎn)23%PEG作為本試驗(yàn)的脅迫濃度。種子萌發(fā)試驗(yàn)中，適宜濃度的JA和MeJA均可在一定程度上緩解干旱脅迫對(duì)棉花種子的萌發(fā)抑制，且可顯著促進(jìn)種子的萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，這與MeJA 對(duì)油菜種子［9］和紫蘇種子［17］萌發(fā)影響的研究結(jié)果相一致。在本研究濃度范圍內(nèi)，MeJA 的最適濃度比JA高且作用效果也較明顯，然而隨著JA 和MeJA 濃度的升高，其對(duì)干旱脅迫下棉花種子萌發(fā)的促進(jìn)作用也逐漸減弱，甚至高濃度JA 和MeJA 對(duì)種子的萌發(fā)有一定的抑制作用，表明植物激素具有微量高效的特點(diǎn)，濃度過高則抑制植物的生長。此外，經(jīng)一定濃度JA 和MeJA 處理能促進(jìn)棉花種苗根的伸長以及增強(qiáng)根系活力，這與Hummel等［18］研究結(jié)果一致。植物體內(nèi)脯氨酸含量的升高能夠降低細(xì)胞水勢(shì)，改變細(xì)胞滲透勢(shì)，保持或吸收水分［19］。本研究結(jié)果表明，經(jīng)JA 和MeJA 處理能顯著增加種苗脯氨酸含量，降低滲透勢(shì)，這與董桃杏等［20］研究結(jié)果一致。由此增強(qiáng)了棉花胚根的抗脫水能力，提高相對(duì)水含量，減緩了干旱脅迫對(duì)棉花生長的影響，從而提高其抗旱性，且整體上MeJA 的作用效果要強(qiáng)于JA 處理，這與Brossa［21］和潘瑞熾等［22］研究結(jié)果基本一致。

干旱等脅迫條件下植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生活性氧物質(zhì)而引發(fā)膜脂過氧化，丙二醛MDA 是膜脂過氧化的最終分解產(chǎn)物，它能與酶蛋白發(fā)生鏈?zhǔn)椒磻?yīng)聚合，使膜系統(tǒng)變性，影響膜結(jié)合酶的功能，引起膜傷害。本研究結(jié)果顯示，干旱脅迫使棉花種苗MDA 的含量升高，而經(jīng)JA 和MeJA 處理能顯著降低MDA 的含量，有效緩解干旱脅迫造成的氧化損傷，這與鄒燕［9］和董桃杏［23］等研究結(jié)果一致。

綜上所述，適宜濃度的外源JA 和MeJA 能緩解干旱脅迫對(duì)棉花‘新陸早17’的傷害，其主要可能通過增加脅迫下種子根的水分含量，提高根系活性，增加滲調(diào)物質(zhì)的含量及減少干旱脅迫造成的氧化損傷等方式進(jìn)行調(diào)節(jié)；同時(shí)，MeJA 處理的緩解效果要比JA 處理更好，這可能與JA 發(fā)生甲基化或與氨基酸結(jié)合時(shí)活性受到影響有關(guān)［24］。在本實(shí)驗(yàn)?zāi)M的干旱脅迫條件下，‘新陸早17’種子萌發(fā)及種苗生長的最適MeJA 預(yù)處理濃度為2．5μmol／L，而0．025 μmol／L JA 則為棉花種子萌發(fā)的最適作用濃度，0．25和2．5μmol／L則分別為種苗生長過程中促進(jìn)作用最明顯的濃度。本研究結(jié)果可為MeJA 和JA在棉花生產(chǎn)中的合理使用提供科學(xué)依據(jù)。

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