賈玉奎, 羅鳳敏, 張景波, 高君亮, 辛智鳴, 劉 芳

(1.中國林業(yè)科學研究院 沙漠林業(yè)實驗中心, 內蒙古 磴口 015200;2.國家林業(yè)局 內蒙古磴口荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站, 內蒙古 磴口 015200)

烏蘭布和荒漠生態(tài)系統(tǒng)12種沙生灌木苗期的抗旱性

賈玉奎1,2, 羅鳳敏1,2, 張景波1,2, 高君亮1,2, 辛智鳴1,2, 劉 芳1,2

(1.中國林業(yè)科學研究院 沙漠林業(yè)實驗中心, 內蒙古 磴口 015200;2.國家林業(yè)局 內蒙古磴口荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站, 內蒙古 磴口 015200)

[目的] 建立沙生灌木抗旱性評價指標體系,為沙區(qū)優(yōu)良樹種的篩選提供科學依據(jù)。[方法] 以烏蘭布和荒漠生態(tài)系統(tǒng)12種沙生灌木的2年生幼苗為材料,測定了7項水分生理指標,采用主成分分析和聚類分析對灌木抗旱性進行了研究。[結果] (1) 麻黃(EphedradistachyaLinn.)、白刺(NitraiatangutorumBobr)及檸條錦雞兒(CaraganakorshinskiiKom.)的水勢低于其他9種灌木;霸王(ZygophyllumxanthoxylonMaxim.)的束縛水含量和束縛水與自由水(Va/Vs)比值較高,分別為64.20%,3.3;沙木蓼(AtraphaxisbracteataA.Los.)、白刺及檉柳(TamarixchinensisLour.)的蒸騰速率顯著低于其他9種灌木;梭梭(Haloxylonammodendron(C.A.Mey.) Bunge)與麻黃的恒重時間最長,均為144 h;沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus(Maxim. ex Kom.) Cheng F.)的殘留含水率最高(44.80%)。 (2) 水勢、Va/Vs值、殘留含水率、束縛水、恒重時間、蒸騰速率6個指標對植物抗旱性的影響較大,累積方差貢獻率達87.59%。 [結論] 依照抗旱性大小將12種植物分為三類,強抗旱灌木為麻黃;中抗旱灌木為梭梭、白刺、霸王;弱抗旱灌木為花棒(HedysannnscopariumFisch)、楊柴(HedysarummongolicumTurcz.)、檉柳、檸條錦雞兒、沙冬青、沙木蓼、沙拐棗(CalligonummongolicumTurcz.)、小葉錦雞兒(CaraganamicrophyllaLam.)。

沙生灌木; 抗旱性; 主成分分析; 聚類分析; 烏蘭布和荒漠; 生態(tài)系統(tǒng)

水資源短缺是荒漠地區(qū)社會經(jīng)濟發(fā)展、生態(tài)建設、植被恢復與重建的主要限制因子。對荒漠地區(qū)植物的抗旱性進行評價，能夠為選育抗旱植物提供優(yōu)良種質資源。植物抗旱性是多種因素綜合作用的結果[1]，不僅表現(xiàn)在外部形態(tài)上，也表現(xiàn)在內部結構、生理代謝方面。

沙生灌木是干旱、半干旱地區(qū)主要的牧畜飼草和造林樹種，對維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)安全起著重要作用[2]。為了適應干旱的自然環(huán)境，植物抗旱性在形態(tài)結構和生理結構方面表現(xiàn)出與生境相適應的變化。例如，灌叢狀生長、枝條具枝刺、根系較發(fā)達以及表現(xiàn)出低的水勢等[3-5]。由于不同植物種自身的生物學特性以及生長、生境不同，其對干旱逆境的適應能力也存在一定差異，這種差異對不同植物種的引種篩選以及造林等生產(chǎn)實踐活動起著至關重要的意義。不同植物種的抗旱機制不同，單一的抗旱性指標很難反映出植物對干旱適應的綜合能力[6]。因此，為全面、準確地評價不同植物種的抗旱能力，采用與抗旱性有關的多項指標進行評價[7-9]。研究表明，評價具有明顯旱生結構植物的抗旱性可優(yōu)先考慮其形態(tài)、結構以及生產(chǎn)力指標，也可以包括一些生理指標[10]，但是評價其他樹種的抗旱性則要優(yōu)先選用生理以及生產(chǎn)力指標[11]。

不同灌木對干旱逆境的適應和反應能力不同。本研究對12種沙生灌木的水分生理指標進行研究，并通過聚類分析方法將其分類，以期為鑒定12種沙生灌木的抗旱性及因地制宜選擇優(yōu)良灌木品種提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于烏蘭布和沙漠東北部的內蒙古自治區(qū)磴口縣，中國林業(yè)科學研究院沙漠林業(yè)實驗中心林場內，地理坐標為40°09′—40°57′N，106°9′—107°10′E。該區(qū)屬于溫帶大陸性氣候，氣候干燥，光照充足，風沙頻繁。年均氣溫7.8 ℃，年均日照3 100～3 300 h，年均相對濕度47%，年均風速3～3.7 m/s。地貌為固定、半固定、流動沙丘與丘間低地相間分布，且以固定和半固定沙丘為主。土壤以風沙土為主。天然植被主要為旱生、超旱生類型的荒漠植被以及鹽生植被。優(yōu)勢樹種有油蒿(ArtemisiaordosicaKrasch)、白刺(NitraiatangutorumBobr)和沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus(Maxim. ex Kom.) Cheng F.)等。

2 材料與方法

2.1 供試材料

試驗選取了12個灌木樹種：花棒(HedysannnscopariumFisch)、楊柴(HedysarummongolicumTurcz.)、檉柳(TamarixchinensisLow.)、檸條錦雞兒(CaraganakorshinskiiKom.)、梭梭〔Haloxylonammodendron(C.A.Mey.) Bunge〕、沙冬青、白刺、霸王(ZygophyllumxanthoxylonMaxim.)、沙木蓼(AtraphaxisbracteataA.Los.)、沙拐棗(CalligonummongolicumTurcz.)、麻黃(EphedradistachyaLinn.)和小葉錦雞兒(CaraganamicrophyllaLam.)。試驗在大田條件下進行，分別對以上灌木樹種進行苗期試驗。對于選定的每種植物，分別對每個植物種標記生長良好、健壯的個體作為取樣植株。采集時盡量選擇大小一致的植株陽面成熟葉片?？紤]到氣象因素對取樣的影響，采樣在8月上旬高溫、強光期進行，保證氣溫、光照對于采樣的相對穩(wěn)定和一致性，采樣時天氣晴朗。

2.2 試驗方法

葉片水勢采用水勢儀離體葉測定法，使用WP4-T露點水勢儀測定；葉片水分飽和虧采用烘干稱重法，取樣后葉片迅速密封，帶回實驗室立即進行測定，葉片先稱鮮重(Wf)，浸入水中12 h后稱飽和重(Wt)，然后烘干稱干重(Wd)，自然飽和虧缺=(Wt-Wf)/(Wt-Wd)×100%；自由水與束縛水含水量采用郝再彬方法[12]；蒸騰速率用LI-6400型便攜式植物光合作用儀測定；抗脫水力采用離體自然干燥法。用Office Excel 2003和SAS 9.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行整理。

3 結果與分析

3.1 不同植物種水勢比較

水勢反映一定土壤水分狀態(tài)下灌木內部水分的恢復狀況，葉水勢越高，則吸水能力越低，抗旱性越差[13-14]。由圖1可以看出，12種灌木葉片水勢由小到大依次為麻黃(-31.0 MPa)<白刺(-30.4 MPa)<檸條錦雞兒(-26.0 MPa)<霸王(-23.0 MPa)<花棒(-15.0 MPa)=梭梭(-15.0 MPa)<沙拐棗(-14.6 MPa)<小葉錦雞兒(-14.3 MPa)<檉柳(-12.8 MPa)=沙冬青(-12.8 MPa)<楊柴(-10.9 MPa)<沙木蓼(-10.6 MPa)。在相同的條件下，麻黃、白刺以及檸條錦雞兒的水勢低于其他9種灌木，以灌木葉片水勢為依據(jù)，說明麻黃、白刺以及檸條錦雞兒的抗旱性較強。

3.2 不同植物種束縛水及束縛水/自由水比較

自由水(Vs)和束縛水(Va)含量是植物組織代謝活性和抗性強弱的重要指標。植物細胞中束縛水比例大，表明細胞原生質膠體親水性越強，有利于植物吸水和保持體內水分，能夠提高植物耐旱能力，即抗旱性強的植物具有較高的束縛水含量和Va/Vs比值[15-16]。

圖1 12種沙生灌木水勢比較

由表1可以看出，12種灌木的束縛水含量以及束縛水/自由水比值存在顯著差異。霸王的束縛水含量最高，其值為64.2%，其次為梭梭(56.4%)，再次為白刺(50.5%)；Va/Vs比值最高的灌木為麻黃，其值為3.5，再次為霸王(3.3)，檸條錦雞兒的Va/Vs比值位列第3位，其值為3.2。

由此可知，霸王、梭梭以及白刺具有較高的束縛水和束縛水/自由水含量，說明霸王、梭梭以及白刺具有較強的抗旱能力。

表1 12種沙生灌木灌木束縛水(Va)及束縛水/自由水(Vs)比較

3.3 不同植物種水分飽和虧比較

水分飽和虧(WSD)表示植物組織實際相對含水量距飽和相對含水量的差值大小，是衡量植物耐旱能力的指標之一，也是研究植物水分關系的一個重要指標。水分飽和虧越大，說明林木水分虧缺越嚴重。一般認為，植物受到水分脅迫后，抗旱性強的品種水分虧缺較小。由圖2可以看出，12種灌木葉片水分飽和虧由大到小依次為白刺(55.6%)>檉柳(53.8%)>沙冬青(46.2%)>麻黃(40.1%)>梭梭(35.8%)>沙拐棗(33.3%)>霸王(29.8%)>檸條錦雞兒(28.9%)>楊柴(27.5%)>小葉錦雞兒(25.6%)>花棒(19.5%)>沙木蓼(14%)。在相同的條件下，沙木蓼、花棒以及小葉錦雞兒的水分飽和虧低于其他9種灌木，以水分飽和虧為依據(jù)，沙木蓼、花棒以及小葉錦雞兒在受到水分脅迫時表現(xiàn)出較強的適應能力。

圖2 12種沙生灌木水分飽和虧比較

3.4 不同植物種蒸騰速率比較

蒸騰作用是植物消耗水分的主要途徑，它是植物葉片或莖上的氣孔向外界擴散水分的過程。蒸騰速率是一個重要的植物散失水分的指標，能反應植物潛在耗水能力的大小[4]，與植物的抗旱性密切相關[17-19]。由圖3可以看出，12種灌木蒸騰速率由小到大依次為沙木蓼〔70.8 mmol/(m2·s)〕<白刺〔191.2 mmol/(m2·s)〕檉柳〔248.0 mmol/(m2·s)〕<檸條錦雞兒〔251.0 mmol/(m2·s)〕<小葉錦雞兒〔296.0 mmol/(m2·s)〕<沙拐棗〔300.0 mmol/(m2·s)〕<霸王〔391.0 mmol/(m2·s)〕<沙冬青〔412.8 mmol/(m2·s)〕<麻黃〔525.0 mmol/(m2·s)〕<梭梭〔526.9 mmol/(m2·s)〕<花棒〔542.0 mmol/(m2·s)〕<楊柴〔824.1 mmol/(m2·s)〕。在相同的條件下，沙木蓼、白刺以及檉柳的蒸騰速率顯著低于其他9種灌木，以蒸騰速率為依據(jù)，沙木蓼、白刺以及檉柳具有較強的抵抗干旱條件的能力。

3.5 不同植物種抗脫水力比較

植物葉片的恒重時間(保持恒重時間)和殘留含水率是植物抗脫水力能力的重要評價指標。由圖4可以看出，梭梭與麻黃的恒重時間最長，均為144 h，其次為花棒(106 h)，再次為白刺和霸王，均為100 h；

沙冬青的殘留含水率最高，其值為44.8%，其次為霸王(33.5%)，梭梭的殘留含水率位列第3位，其值為33.0%。以抗脫水力指標為依據(jù)，麻黃、梭梭、霸王以及花棒具有較強的保水能力，因此對干旱環(huán)境的適應能力較強。

圖3 12種沙生灌木蒸騰速率比較

圖4 12種沙生灌木抗脫水力比較

3.6 主成分分析

由于測定的作為植物抗旱性的指標很多，而這些指標間存在一定的相關性，因而所得統(tǒng)計數(shù)據(jù)反映的信息在一定程度上存在重疊，采用主成分分析，在原始組合中利用新轉換組合的較少綜合指標，能夠較好地反映植物的抗旱性。

將12種植物的7個與抗旱性有關生理指標轉化為4個主成分(表2)，前4個主成分的累積方差貢獻率為87.59%，表明前4個主成分已經(jīng)把12種植物抗旱性的87.59%的信息反映出來。其測定因子的載荷矩陣見表3，由于第4個主成分貢獻率僅為8.90%，因此只選取前3個主成分中的較大特征向量。根據(jù)主成分分析，特征向量表示各性狀對綜合指標貢獻的大小。由此可知，水勢、束/自、殘留含水率、束縛水、恒重時間、蒸騰速率這6個指標對烏蘭布和荒漠生態(tài)系統(tǒng)沙生灌木的抗旱性的影響較大，可以選擇這6個指標對該區(qū)的沙生灌木進行抗旱性評價。

表2 主成分分析統(tǒng)計結果

表3 主成分分析中各測定因子的載荷矩陣

3.7 聚類分析

采用最短距離法在SAS 9.0軟件中對數(shù)據(jù)進行聚類分析(圖5)，可將12種植物的抗旱性分為強、中、弱三類，第Ⅰ類(強)植物，麻黃；第Ⅱ類(中)植物，梭梭、白刺、霸王；第Ⅲ類(弱)植物，花棒、楊柴、檉柳、檸條錦雞兒、沙冬青、沙木蓼、沙拐棗、小葉錦雞兒。

圖5 12種植物抗旱性聚類圖

4 討論與結論

4.1 討 論

在干旱脅迫下，抗旱性強的植物葉片相對含水量下降速度遲緩，以維持植物體生理生化的正常運轉[20]。植物的抗旱能力非常復雜，不僅受到多個基因控制，還通過多個途徑來實現(xiàn)，是一個會受到多種因素影響的數(shù)量性狀，因此，植物種不同，對某一性狀的水分脅迫反應也會有差異。同時，不同植物種對干旱條件的差異與其自身生境也有密切的關系，這是生境條件對植物自身抗旱調節(jié)能力作用的體現(xiàn)[21]。

莊麗等[22]研究表明，植物的抗旱性是由自身結構及生理特征及外界環(huán)境共同決定的。林木抗旱性是其形態(tài)構造、水分生理生態(tài)特征、光合器官以及原生質結構特點的綜合反應。植物種不同，抗旱機制也存在差異，某種植物在一個特定地區(qū)的抗旱能力是由其自身的生理抗性以及結構特性決定的。由于生理指標不同，在植物抗旱水平上所體現(xiàn)出來的敏感度有差異，因此如果試驗選取不同的生理指標，就會導致同一植物種的抗旱性評價結果不同。植物的抗旱性是一個綜合性狀，受多種因素影響，植物抗旱性是這些因素共同作用的結果，因此，植物抗旱性評價應用多個指標來進行綜合評價[23]。

植物進行抗旱性評價試驗時，有很多指標可以觀測，但是這些指標對植物進行抗旱性評價所起到的作用不同，因此，抗旱性指標的篩選對植物抗旱性評價起著至關重要的作用。主成分分析是一種較好的排序方法，因為植物抗旱性受外界環(huán)境因素影響較大，在進行試驗時，應用此方法可以幫助我們選擇合適的評價指標，所以運用主成分分析對沙生灌木的抗旱性進行評價是切實可行的，而聚類分析則能夠依據(jù)抗旱性強弱將供試植物種分類。

今后對該地區(qū)12種灌木抗旱性進行全面評價時，可結合盆栽試驗，以進一步完善12種灌木抗旱性評價鑒定指標體系，為其在該地區(qū)的利用提供準確理論依據(jù)。

4.2 結 論

(1) 麻黃、白刺以及檸條錦雞兒的水勢低于其他9種灌木;霸王的束縛水含量和Va/Vs比值較高,分別為64.2%,3.3;沙木蓼、花棒以及小葉錦雞兒的水分飽和虧低于其他9種灌木,其值依次為55.6%,53.8%,46.2%;沙木蓼、白刺以及檉柳的蒸騰速率顯著低于其他9種灌木;梭梭與麻黃的恒重時間最長,均為144 h,其次為花棒(106 h),再次為白刺和霸王(100 h);沙冬青的殘留含水率最高,其值為44.8%,其次為霸王(33.5%),梭梭的殘留含水率位列第三位(33.0%)。

(2) 通過主成分分析方法可知,水勢、束/自、殘留含水率、束縛水、恒重時間、蒸騰速率這6個指標對烏蘭布和荒漠生態(tài)系統(tǒng)12種沙生灌木的抗旱性的影響較大,累積方差貢獻率可達到87.59%,可以選擇這6個指標對該區(qū)的沙生灌木進行抗旱性評價。

(3) 通過聚類分析將12種沙生灌木的抗旱性分三類,強抗旱灌木為麻黃;中抗旱灌木為梭梭、白刺、霸王;弱抗旱灌木為花棒、楊柴、檉柳、檸條錦雞兒、沙冬青、沙木蓼、沙拐棗、小葉錦雞兒。

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Drought Resistance of Twelve Desert Shrubs at Seedling Stage in Ulan Buh Desert Ecosystem

JIA Yukui1,2, LUO Fengmin1,2, ZHANG Jingbo1,2, GAO junliang1,2, XIN Zhiming1,2, LIU Fang1,2

(1.ExperimentalCenterofDesertForestry,ChineseAcademyofForestry,Dengkou,InnerMongolia015200,China; 2.InnerMongoliaDengkouDesertEcosystemResearchStation,StateForestryAdministration,Dengkou,InnerMongolia015200,China)

[Objective] The objective of this study is to provide the foundation for selecting the excellent afforestation species in sandy area by establishing the drought resistance evaluation system. [Methods] Two-year-old seedlings of the twelve desert shrubs in Ulan Buh desert ecosystem were selected as the experimental materials. Through measuring seven water physiological indexes, the drought resistances of the twelve desert shrub species were studied by the principal component analysis and cluster analysis. [Results] (1) The water potential ofEphedradistachya,NitraiatangutorumandCaraganakorshinskiiwas lower than the other nine shrub species. The bound water content and the ratio value of bound water and free water(Va/Vs) ofZygophyllumxanthoxylonwas relatively higher, which was 64.20% and 3.3, respectively. The transpiration rate ofAtraphaxisbracteata,NitraiatangutorumandTamarixchinensiswas significantly lower than the other nine shrub species. The constant weight time ofHaloxylonammodendronandEphedradistachyawas the longest, and it was 144 h. The residual moisture content ofAmmopiptanthusmongolicuswas the highest(44.80%). (2) The drought resistance of the twelve desert shrubs in Ulan Buh desert ecosystem was significantly influenced by water potential,Va/Vs, residual moisture content, bound water, transpiration rate and constant weight time, and the cumulative variance contribution rate reached to 87.59%. [Conclosion] According to the drought resistance, twelve desert shrubs can be clustered into 3 categories.Ephedradistachyabelongs to the strong drought-tolerant shrub;Haloxylonammodendron,NitraiatangutorumandZygophyllumxanthoxylonbelong to the medium drought-tolerant shrub;Hedysannnscoparium,Hedysarummongolicum,Tamarixelongate,Caraganakorshinskii,Ammopiptanthusmongolicus,Atraphaxisbracteata,CalligonummongolicumandCaraganamicrophyllabelongs to the weak drought-tolerant shrub.

desert shrub; drought resistance; principal component analysis; cluster analysis; Ulan Buh desert ecosystem

2015-01-27

2015-03-09

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項項目“生態(tài)經(jīng)濟型植物歐李的沙產(chǎn)業(yè)開發(fā)技術研究”(201504710)

賈玉奎(1962—),男(漢族),內蒙古自治區(qū)豐鎮(zhèn)市人,學士,高級工程師,主要從事沙區(qū)植物育種與栽培方面的研究。 E-mail:slzxjia@126.com。

A

1000-288X(2015)05-0095-05

S718.43