賈宏汝， 張 旭， 陳 云， 韓軍旺， 葉永忠， 黃群策， 袁志良(.河南財政稅務(wù)高等?？茖W(xué)校，河南 鄭州6；.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 河南 鄭州 000；.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 河南 鄭州 000；.河南小秦嶺國家級自然保護區(qū)管理局, 河南 靈寶 700；.鄭州大學(xué)離子束生物工程省重點實驗室, 河南 鄭州 00)

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小秦嶺國家級自然保護區(qū)喬木生物量隨地形因子變化格局

賈宏汝1， 張 旭2， 陳 云3， 韓軍旺4， 葉永忠2， 黃群策5， 袁志良2
(1.河南財政稅務(wù)高等?？茖W(xué)校，河南 鄭州451464；2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 河南 鄭州 450002；3.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 河南 鄭州 450002；4.河南小秦嶺國家級自然保護區(qū)管理局, 河南 靈寶 472500；5.鄭州大學(xué)離子束生物工程省重點實驗室, 河南 鄭州 450052)

在河南省小秦嶺地區(qū)設(shè)置56個樣方進行調(diào)查，根據(jù)樹木異速生長方程，探討了小秦嶺森林喬木地上總生物量隨地形因子的變化格局，并研究了該區(qū)物種多度最大的華山松生物量隨海拔梯度的變化格局。結(jié)果表明：(1)地上生物量與海拔因子在統(tǒng)計學(xué)上具有顯著相關(guān)性;(2)喬木地上生物量隨海拔上升呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢;(3)物種多度最大的華山松的地上生物量隨海拔上升呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，這與總體喬木地上生物量的變化格局有一定差別，可能是由于華山松生長在較高海拔不占優(yōu)勢;(4)華山松各器官生物量均隨海拔先上升后波動性下降，與華山松生物量隨海拔變化一致;(5)華山松地上生物量與地下生物量變化趨勢一致，其比值在3.1～3.2，隨海拔升高呈現(xiàn)出逐漸增高的趨勢。

小秦嶺；生物量；異速生長方程；海拔

森林生物量的大小和變化是森林植被生物學(xué)、生態(tài)學(xué)及其他自然因素與區(qū)域人類活動綜合作用的表現(xiàn)，是衡量森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能變化的重要指標(biāo)之一[1]。因此，準(zhǔn)確地估算區(qū)域森林的生物量對研究區(qū)域陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、營養(yǎng)元素格局和生物質(zhì)能積累具有十分重要的意義，并對進一步研究森林群落的結(jié)構(gòu)、功能和評價森林的可持續(xù)經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。在近幾年碳匯儲備研究的大背景之下，生物量的研究已經(jīng)成為熱點。對森林生物量的研究，不僅有助于了解森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動，而且能為森林的規(guī)劃和物種的保護提供重要的理論基礎(chǔ)，同時也能更好地評估人類經(jīng)營活動和全球氣候變化對森林的影響。大量學(xué)者對水分梯度、林齡、月份等因素影響生物量分配格局做了不少研究[2-5]，此外針對地形因子(海拔、坡位、坡向)對生物量的影響也做出了很多研究[6-9]。林敦梅等[10]以古田山國家級自然保護區(qū)為樣地對中國亞熱帶常綠闊葉林地上生物量進行的研究發(fā)現(xiàn)，地形變化對生物量的分布具有一定程度的影響。這些基于生物量對森林群落的研究，無疑對森林生態(tài)的研究與保護產(chǎn)生了積極的影響。

河南省小秦嶺國家級自然保護區(qū)的森林研究多以資源調(diào)查、生物多樣性及物種空間格局的分布為主[11-12]，而以生物量的變化格局為基礎(chǔ)對森林群落的探討較為少見?；诖吮尘?，本研究參考秦嶺火地塘林區(qū)生物量研究[13-14]，選擇合適的地形并設(shè)置一定數(shù)量的樣方，對河南小秦嶺喬木地上生物量隨地形因子變化格局進行研究。對研究區(qū)喬木地上總生物量變化格局的研究，可以反映出整體群落的一般特性，但整體的一般性在一定程度上掩蓋了局部的特殊性，因此研究小群落的變化格局也非常有必要。華山松主要分布于海拔1 600～1 750 m的垂直范圍，和銳齒槲櫟組成針闊葉混交林，本研究選取了樣地中多度最大的物種華山松，對其生物量隨海拔變化進行研究，以便與樣地喬木地上總生物量的變化格局進行對比，說明樣地群落整體的一般性及局部的特殊性。該對比研究對保護區(qū)的規(guī)劃建設(shè)及物種的保護，具有深遠(yuǎn)的影響。

以往對森林生物量的估計大多采用直接收獲法，此法費時費力且不具有連續(xù)性，而且對森林的破壞性較大，因此國內(nèi)外眾多學(xué)者對生物量計算做了大量的探索研究[15-17]。現(xiàn)今對森林生物量的研究都是通過樣地調(diào)查法，調(diào)查典型樣地的樹木物種、樹高及胸徑，采用相關(guān)曲線法、構(gòu)建模擬法、皆伐實測法、標(biāo)準(zhǔn)木法計算生物量。使用最為廣泛的是異速生長方程，其中以樹高(H)和胸徑(D)來估算生物量的異速生長關(guān)系最為常見。需要注意的是，大部分物種生物量是以樹高(H)和胸徑(D)2個變量來估算的，但也有部分物種以胸徑(D)作為單變量來估算生物量比較合適?？紤]到對森林樹木的保護，本研究采用異速生長方程進行生物量估算，所用方程均來自該區(qū)或類似生境地區(qū)。另外對于地上生物量和地下生物量的關(guān)系，國內(nèi)學(xué)者對此做出了大量研究[18-19]，因此本研究針對樣地內(nèi)物種多度最大的華山松的地上生物量和地下生物量的關(guān)系也做了分析。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)及樣地概況

河南小秦嶺國家級自然保護區(qū)位于豫陜2省交界的靈寶市西部、小秦嶺北麓；東接崤山丘陵，西連秦嶺主脈，南倚莽莽群山，北瀕濤濤黃河；地理坐標(biāo)為北緯34°23′～34°31′，東經(jīng)110°23′～110°44′；本區(qū)地處暖溫帶向亞熱帶的過渡區(qū)，為暖溫帶大陸性季風(fēng)型半干旱氣候，四季分明。最高海拔2 413.8 m，年平均氣溫依不同的海拔，變化在5.5～14.2 ℃之間，極端最低氣溫為-17.0 ℃，極端最高氣溫為42.7 ℃；年均降水量在506～719.2 mm，土壤類型南坡是棕壤、黃棕壤，北坡是褐土[11-12]。在研究區(qū)內(nèi)選擇具有代表性的山體，依據(jù)海拔梯度的變化，在海拔1 020～2 413 m的范圍內(nèi)，隨海拔每上升50 m在南北坡各選擇合適的群落設(shè)置1個20 m×20m的喬木樣方，共設(shè)置56個20 m×20 m的喬木樣方。所選樣地植物群落中的喬木主要由華山松(Pinusarmandii)、領(lǐng)春木(Eupteleapleiosperma)、東陵山柳(Salixphylicifolia)、漆樹(Toxicodendronvernicifluum)、葛蘿槭(Acergrosseri)、油松(Pinustabulueformis)、糙皮樺(Betulautilis)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、秦嶺冷杉(Abieschensiensis)、槲櫟(Quercusaliena)等物種組成。

1.2 數(shù)據(jù)調(diào)查與數(shù)據(jù)處理方法

用GPS定位測量56個樣方海拔，用測高儀測量樹高，用鋼圍尺測量樹木的胸徑，并記錄每個樣方海拔、坡度、坡向和各樣方樹木編號、物種名、樹高、胸徑。查閱相關(guān)文獻選擇本研究區(qū)或相似生境地區(qū)的各物種的異速生長方程，通過樹高和胸徑與各器官的異速生長方程來算得相應(yīng)器官的生物量，然后累加各器官的生物量得到地上生物量。對于其他物種，采用廣義異速生長方程計算。本研究各物種所用到的異速生長方程如表1。本研究采用R語言進行統(tǒng)計計算分析和繪圖分析。

表1 小秦嶺喬木地上生物量的異速生長方程Table 1 Allometric equations of above-ground biomass of Xiaoqinling

注：表中H表示樹高，D表示胸徑，WS表示樹干生物量，WB表示樹枝生物量，WL表示樹葉生物量，WR表示樹根生物量，AGB表示地上總生物量。

Note:H represents the tree height,D=diameter at breast height,WS=trunk biomass,WB=branch biomass,WL=leaf biomassand,WR=the root biomass,AGB=total biomass on the ground.

2 結(jié)果與分析

2.1 三地形因子與生物量的相關(guān)性測驗

用R語言分別對3地形因子(海拔、坡度、坡向)與生物量的相關(guān)性進行統(tǒng)計測驗，分析結(jié)果見表2。

通過地形因子與生物量相關(guān)性檢測結(jié)果表明，海拔梯度與生物量的變化相關(guān)性極為顯著(P<0.01)，而坡度和坡向?qū)ι锪康淖兓诮y(tǒng)計學(xué)上不具有明顯的相關(guān)性。因此，研究海拔與生物量的變化關(guān)系，對森林的可持續(xù)經(jīng)營和調(diào)整林分結(jié)構(gòu)具有重要意義。

2.2 地上生物量隨海拔梯度的變化格局

基于海拔與生物量的相關(guān)性，通過R語言作圖，擬合出海拔與地上生物量的線性回歸圖形，如圖1。從圖1中可以看出，基于散點圖的曲線擬合較好，反映出在海拔1 000～2 000 m，隨海拔上升，地上生物量呈現(xiàn)增長趨勢；而在海拔2 000 m以上，隨海拔上升，地上生物量呈現(xiàn)波動型下降趨勢；在海拔1 600～2 000 m生物量較高并出現(xiàn)峰值。

表2 地形因子與生物量的相關(guān)性測驗Table 2 The correlation test of topographical factors and biomass

圖1 地上生物量隨海拔梯度的變化格局Fig.1 Changes in the pattern of above-ground biomass with elevation gradient

隨海拔梯度的升高，立地因子(土壤、溫度、濕度、光照、生物影響)都會有較大的變化，進而會影響樹木的固碳及吸收營養(yǎng)物的能力，最終導(dǎo)致樹木的生存生長受到影響。圖1中喬木地上生物量隨海拔梯度的變化呈現(xiàn)出先上升后下降的整體趨勢，這與藺恩杰等[6]對天目山自然保護區(qū)典型森林植被喬木層生物量的研究結(jié)果有一定差距，這是由于小秦嶺國家自然保護區(qū)樣地中等海拔的土壤水肥適宜，受人為干擾的影響較小，且相對緊張的資源環(huán)境有利于物種間競爭生長。

2.3 華山松生物量隨海拔梯度的變化格局

2.3.1 華山松各器官生物量隨海拔梯度的變化格局 華山松作為樣地內(nèi)物種多度最大的喬木樹種，利用其各器官生物量的異速生長方程(表1)，估算出沿海拔1 020～2 413 m分布的每棵華山松的各器官生物量，并運用R語言進行繪圖，分析華山松各器官生物量隨海拔梯度的變化格局，結(jié)果如圖2。從圖2可以看出，華山松各器官生物量隨海拔上升均呈現(xiàn)出先略微上升后或保持穩(wěn)定，海拔1 400 m以上又逐漸下降的趨勢，說明隨海拔的上升所帶來的其他環(huán)境因子的變化，對華山松所有器官均產(chǎn)生了不利影響，造成了較高海拔物種生物量整體變少的趨勢。

干、枝、葉和根生物量變化趨勢均呈現(xiàn)先略微上升(或保持穩(wěn)定后)又逐漸下降的趨勢，證明植物器官之間的生長表現(xiàn)出既相互依賴又相互制約的關(guān)系。

圖2 華山松各器官生物量隨海拔梯度的變化格局Fig.2 Patterns of armandi biomass change with elevation gradient

2.3.2 華山松地下與地上生物量隨海拔梯度的變化格局 利用華山松各器官生物量的異速生長方程，計算華山松地上生物量和地下生物量，并運用R語言繪圖分析，通過線性回歸圖形分別分析地上生物量、地下生物量與海拔梯度的變化關(guān)系，結(jié)果如圖3和圖4。

由圖3可知在低海拔的樣方區(qū)域，華山松的生長狀況較為良好，生物量較高，隨海拔的升高，生物量逐漸減少。對比圖3與圖1中地上生物量隨海拔分布格局，結(jié)果表明，研究區(qū)單個物種華山松地上生物量隨海拔梯度變化呈現(xiàn)出先略微上升后逐漸下降的趨勢，與樣地中所有喬木地上總生物量隨海拔梯度的變化格局不完全一致，這種差異可能是由于華山松的生物量在較低海拔1 000～1 400 m占據(jù)優(yōu)勢，而在較高海拔1 400～2 400 m優(yōu)勢已不明顯，但生物量最后都下降是因為都同樣受海拔變化所引起的相關(guān)環(huán)境因子改變的影響，導(dǎo)致最后的生物量逐漸下降。進一步研究發(fā)現(xiàn)，華山松地下生物量及各個器官生物量均隨海拔上升，顯現(xiàn)出逐漸下降的趨勢，與地上生物量的變化較為一致。由此可以看出，隨海拔上升，華山松無論是整體上還是局部上均受到了不利影響。

圖4中華山松地上生物量與地下生物量的比值保持在3.1～3.2，隨海拔的上升呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢，這表明隨海拔上升，立地條件變差，根系的生長優(yōu)先于地上部分的生長，即華山松地上生物量隨海拔下降較地下生物量下降趨勢相對緩慢。同時華山松地上生物量與地下生物量變化趨勢的一致性，體現(xiàn)了植株生長地上部分于地下部分相互促進、相互依賴的特性。

圖3 華山松地上生物量與地下生物量隨海拔梯度的變化格局Fig.3 Changes in above-ground biomass and below-ground biomass with elevation gradient

圖4 華山松地上生物量與地下生物量的比值隨海拔梯度的變化Fig.4 Armandi above-ground biomass and below-ground biomass ratio change with altitude

3 結(jié)論與討論

本研究以河南省小秦嶺國家級自然保護區(qū)56個20 m×20 m的樣地監(jiān)測數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，采用異速生長方程進行各相關(guān)生物量的計算，研究了小秦嶺自然保護區(qū)喬木地上總生物量與地形因子(海拔、坡度、坡向)的相關(guān)性，闡述了小秦嶺樣地喬木地上生物量與樣地中數(shù)量最大的單個物種華山松生物量隨海拔的變化格局，發(fā)現(xiàn)二者隨海拔的變化格局雖有一定的差異性但呈現(xiàn)總體一致性。進而研究了華山松各器官的生物量隨海拔梯度變化格局，主要得出以下結(jié)論：

(1)樣地喬木地上總生物量與海拔、坡度、坡向的相關(guān)性數(shù)據(jù)分析表明，該研究區(qū)中海拔與生物量的相關(guān)性極為顯著，坡度和坡位與生物量的相關(guān)性不顯著。

(2)小秦嶺樣地喬木地上總生物量，隨海拔的上升，呈現(xiàn)出先上升后波動性下降的趨勢，且海拔1 600～2 000 m范圍內(nèi)具有相對較高的生物量，這表明該研究區(qū)的立地條件適宜喬木的生長，且該區(qū)受人為影響較少。

(3)華山松各器官生物量隨海拔上升均呈現(xiàn)下降趨勢，說明隨著海拔的上升其他環(huán)境因子發(fā)生了變化，這對華山松所有器官均產(chǎn)生了不利影響，也說明了華山松各器官間生長的一致性。

(4)單一物種華山松地上生物量隨海拔梯度變化呈現(xiàn)出先略微上升(或保持不變)后逐漸下降的趨勢，與樣地中所有喬木地上總生物量隨海拔梯度的變化格局不完全一致，這與隨海拔上升華山松齡級和分布密度(對環(huán)境的適應(yīng))的不同相關(guān)，而且由于同樣受海拔變化所引起的相關(guān)環(huán)境因子改變的影響，導(dǎo)致最后的生物量逐漸下降。因此進行森林群落的研究時，既要考慮到整體的一般性，又要考慮到局部的特殊性，整體中包含了局部的特殊性，同時局部中又會體現(xiàn)整體的一般性。因此在進行該區(qū)森林規(guī)劃和物種的研究及保護時，應(yīng)充分兼顧這種相對關(guān)系，從合適的角度出發(fā)，制定切實可行的措施。例如該區(qū)的瀕危物種秦嶺冷杉主要生長于高海拔生境，雖然中等海拔具有較大的生物量貢獻，但是對這種瀕危種的保護也是絕對不容忽視的。

(5)對樣地單個物種華山松生物量與海拔的變化格局的研究表明，華山松地上生物量、地下生物量及各個器官的生物量均隨海拔上升呈現(xiàn)下降趨勢，但地上生物量與地下生物量的比值隨海拔在3.1～3.2內(nèi)呈現(xiàn)出逐漸升高的趨勢，這說明隨海拔上升，華山松地上生長和地下生長保持相互依賴的關(guān)系。這與馬安娜等[19]對中國草地植被地上和地下生物量的關(guān)系分析和楊昊天等[18]對荒漠草地4種灌木生物量分配特征中地上生物量與地下生物量的關(guān)系研究結(jié)果無太大差別，這為以后估算地下生物量提供了依據(jù)。

對小秦嶺自然保護區(qū)的生物量隨地形因子的研究，結(jié)合以往對該區(qū)森林群落空間格局及生物多樣性的研究，可以更好地為保護區(qū)的規(guī)劃及物種保護提供有力的理論依據(jù)。

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(責(zé)任編輯：朱秀英)

The arbor biomass change with terrain factor in Xiaoqinling National Nature Reserve

JIA Hongru1, ZHANG Xu2, CHEN Yun3, HAN Junwang4, YE Yongzhong2, HUANG Qunce5, YUAN Zhiliang2
( 1.Henan Finance and Taxation College, Zhengzhou 451464, China; 2.College of Life Sciences, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 3.College of Forestry, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 4.Administration Bureau of Xiaoqinling National Nature Reserve of Henan, Lingbao 472500, China; 5.Provincial Key Laboratory of Ion Beam Bio-engineering, Zhengzhou University, Zhengzhou 450052, China)

According to the investigation of 56 quadrats in Henan Xiaoqinling, this study explored the change pattern of above-ground biomass of the Xiaoqinling forest trees and studied the change pattern of Pinus armandii biomass through allometric equations. The results showed : (1) the ground biomass was statistically correlative with the altitude factor; (2)with altitude rising the tree aboveground biomass showed a downward trend after rising; (3) armandi pine is the largest species abundance whose aboveground biomass showed a trend of gradual decline with altitude ascent, which is different from the change pattern of tree biomass on the ground, and this may be caused by the disadvantage in high elevation for armandi pine; (4) with altitude rising the biomass of each organ of armandi pine falls, which is in line with armandi pine biomass changes ; (5) armandi pine aboveground biomass and underground biomass change trend is consistent, and their ratio presents a rising trend between 3.1 and 3.2 along with the elevation.

Xiaoqinling; biomass; allometric equations; altitude

2014-11-10

河南省重點科技攻關(guān)項目(132102110133)；河南省教育廳科學(xué)技術(shù)研究重點項目(14A180013)

賈宏汝(1979-)，女，河南駐馬店人，博士研究生，主要從事生物多樣性研究。

袁志良(1976-)，男，河南信陽人，副教授，博士。

1000-2340(2015)06-0777-06

Q948

A