夏方山，閆慧芳，毛培勝，王明亞，鄭慧敏，陳泉竹

（中國農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，草業(yè)科學北京市重點實驗室，北京100193）

PEG引發(fā)對燕麥老化種子活力的影響

夏方山，閆慧芳，毛培勝*，王明亞，鄭慧敏，陳泉竹

（中國農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，草業(yè)科學北京市重點實驗室，北京100193）

為探討PEG引發(fā)對燕麥老化種子活力的影響，并確定其最適濃度和引發(fā)時間，試驗以45℃老化48 d的超干燕麥種子（含水量4%）為材料，通過不同濃度PEG-6000（0，－0．3，－0．6，－0．9和－1．2 MPa）引發(fā)0（CK），3，6和12 h后，分析其發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、平均發(fā)芽時間及幼苗活力指數(shù)的變化。結果表明：低濃度（0～－0．6 MPa）PEG引發(fā)降低了燕麥老化種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)及幼苗活力指數(shù)，并提高了其平均發(fā)芽時間；而高濃度（－0．9和－1．2 MPa）則相反。這表明PEG引發(fā)不僅能預防超干燕麥種子的吸脹損傷，還能修復其老化損傷，但作用效果與其濃度、引發(fā)時間及兩者之間交互作用顯著相關。該試驗中濃度為－1．2 MPa的PEG引發(fā)12 h時效果最佳，但是否能應用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐仍需深入探討。

引發(fā)；聚乙二醇；種子老化；超干；燕麥；種子活力

種子在貯藏條件下總會發(fā)生不同程度地劣變，導致其萌發(fā)及幼苗生長能力下降，甚至死亡［1］。貯藏過程種子含水量越大，其活力下降越嚴重［2］。超干貯藏則可保持種子的生理功能，保護種子膜結構的完整性，提高種子的耐貯藏性，最大限度地延長種子的貯藏壽命［3］。因此，超干貯藏成為保護植物種質資源、維持物種遺傳穩(wěn)定性的有效方法，并越來越受到人們的重視。然而，種子不僅在超干處理過程中會受損，在萌發(fā)初期也會發(fā)生吸脹損傷，導致細胞膜完整性降低，溶質釋放到質外體，及持續(xù)吸水等［4］。引發(fā)可以影響不同生態(tài)條件下種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、種子活力及幼苗生長［1］，而且可以修復老化損傷［5-6］。聚乙二醇（PEG）是最常用的引發(fā)劑，可降低萌發(fā)過程中水分進入種子的速度。目前，PEG引發(fā)已應用于小麥（Triticum aestivum）［7］、大豆（Glycine max）［8］、穿心蓮（Andrographis paniculata）［9］、莖瘤芥（Brassica juncea）［10］、蔓性千斤拔（Moghania philippinensis）［11］及紫蘇（Perilla frutescens）［12］等植物老化種子的研究。然而，尚未報道關于對超干種子老化后的影響研究。

燕麥（Avena sativa）具有耐瘠薄、耐鹽堿、抗旱耐寒等優(yōu)良特性，是一種低碳環(huán)保的傳統(tǒng)糧食和優(yōu)質飼料［13］。燕麥籽實富含對人類健康至關重要的均衡蛋白質、可溶性膳食纖維β-葡聚糖、不飽和脂肪酸、維生素及礦物質等［14］。因此，試驗以超干燕麥種子為材料，分析PEG濃度及引發(fā)時間對其老化后活力水平的影響，以期為預防超干種子萌發(fā)過程的吸脹損傷，以及老化種子的修復機理研究提供理論基礎。

1 材料與方法

1．1 材料來源

供試燕麥（品種：三冠王）種子由中國農(nóng)業(yè)大學牧草種子實驗室提供，2009年收集于河北省張家口市沽源牧場，在－20℃保存至2014年進行試驗。種子自然含水量為9．8%，正常種苗數(shù)為89%，不正常種苗數(shù)為5%。

1．2 含水量的測定

準確稱取4．5 g燕麥種子，放入樣品盒中稱重（精確到0．001 g），設2次重復，130～133℃烘干1 h后取出，蓋好盒蓋，放入干燥器內(nèi)冷卻30 min，按公式計算含水量：種子含水量（%）＝（M2－M3）／（M2－M1）×100%，式中：M1，樣品盒和蓋的重量（g）；M2，樣品盒、蓋及樣品的烘前重量（g）；M3，樣品盒、蓋及樣品的烘后重量（g）。

1．3 超干處理

稱量種子初始重量，并將其放置于裝有變色硅膠的干燥器內(nèi)，反復稱重，當種子達到所需重量時（種子含水量為4%，鮮重），立即密封于12 cm×17 cm的錫箔袋中，每袋大約20 g種子，放入4℃冰箱備用。

1．4 老化及PEG引發(fā)處理

將調(diào)整好含水量的燕麥種子放于45℃恒溫水浴箱內(nèi)劣變48 d，將老化種子用不同濃度的PEG-6000（0，－0．3，－0．6，－0．9和－1．2 MPa）分別引發(fā)處理0（CK），3，6和12 h，蒸餾水沖洗2次，用濾紙吸干表層水分，然后25℃室內(nèi)風干，每個處理重復4次。

1．5 發(fā)芽試驗及指標測定

參照國際種子檢驗協(xié)會（ISTA）的種子檢驗規(guī)程（2013）［15］規(guī)定的發(fā)芽條件。選取均勻飽滿的種子100粒放入培養(yǎng)皿中，設4次重復，在20℃恒溫條件下培養(yǎng)。初次計數(shù)第5天，末次計數(shù)第10天，最終統(tǒng)計正常種苗數(shù)，并測定其平均苗長，按以下公式計算種子發(fā)芽率（germination percentage，Gp）、發(fā)芽指數(shù)（germination index，Gi）、平均發(fā)芽時間（mean germination time，MGT）及幼苗活力指數(shù)（seedling vigor index，SVI）：

1）Gp的測定參照國際種子檢驗協(xié)會（ISTA）的種子檢驗規(guī)程（2013）［15］進行，Gp（%）＝（G10／N）×100，G10為第10天正常發(fā)芽種子數(shù)，N為發(fā)芽種子總數(shù)；

2）Gi的測定參照Abdul-Baki和Anderson［16］的方法進行，Gi＝∑（Gt／t），Gt為第t天發(fā)芽種子數(shù)，t為發(fā)芽天數(shù)；

3）MGT的測定參照Ellis和Roberts［17］的方法進行，MGT＝∑（Gt×t）／∑Gt（d），Gt為第t天發(fā)芽（胚根突破種皮2 mm）種子數(shù)，t為發(fā)芽天數(shù)；

4）SVI的測定參照Abdul-Baki和Anderson［16］的方法進行，SVI＝［Gp（100%）×平均苗長（cm）］／100，Gp為種子發(fā)芽率。

1．6 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)通過Excel 2010和SAS 8．0統(tǒng)計分析軟件處理，多重比較采用Duncans法進行，結果以平均值±標準誤表示。

2 結果與分析

2．1 PEG引發(fā)對燕麥老化種子發(fā)芽率（Gp）的影響

隨PEG濃度增加，引發(fā)3 h后燕麥老化種子Gp呈先降后升的趨勢（表1），濃度為－0．3 MPa時顯著小于其他濃度（P＜0．05），濃度為－0．9和－1．2 MPa時達到最大值；引發(fā)6 h后其Gp升高，濃度為－1．2 MPa時顯著高于0～－0．6 MPa（P＜0．05）；引發(fā)12 h后其Gp則先降后升，濃度為－1．2 MPa時顯著高于0～－0．6 MPa（P＜0．05）。濃度為0 MPa時，引發(fā)6 h后Gp顯著小于CK（P＜0．05）；濃度為－0．3 MPa時，引發(fā)3 h后Gp顯著小于CK（P＜0．05）；濃度為－0．6～－1．2 MPa時，各引發(fā)時間Gp差異不顯著（P＞0．05）。

表1 PEG引發(fā)下燕麥老化種子發(fā)芽率的變化Table 1 Changes of germination percentage in aged oat seeds priming with PEG%

2．2 PEG引發(fā)對燕麥老化種子發(fā)芽指數(shù)（Gi）的影響

隨PEG濃度增加，引發(fā)3和6 h后燕麥種子Gi呈先升后降的趨勢（表2），濃度為0 MPa時顯著小于其他濃度（P＜0．05），在－0．9 MPa時顯著大于其他濃度（P＜0．05）；引發(fā)12 h后其Gi升高，濃度為0和－0．3 MPa時顯著小于其他濃度（P＜0．05），而濃度為－1．2 MPa時顯著高于其他濃度（P＜0．05）。PEG濃度為0 MPa時，引發(fā)6 h后Gi顯著小于CK（P＜0．05），引發(fā)12 h后Gi顯著大于其他引發(fā)時間（P＜0．05）；濃度為－0．3 MPa時，引發(fā)12 h顯著大于引發(fā)6 h（P＜0．05）；濃度為－0．6 MPa時，引發(fā)12 h顯著大于其他引發(fā)時間（P＜0．05）；濃度為－0．9 MPa時，引發(fā)3～12 h之間差異不顯著（P＞0．05），但顯著大于CK（P＜0．05）；濃度為－1．2 MPa時，引發(fā)3 h與CK之間差異不顯著（P＞0．05），但引發(fā)6和12 h顯著大于CK（P＜0．05）。

2．3 PEG引發(fā)對燕麥老化種子平均發(fā)芽時間（MGT）的影響

由表3可以看出，隨PEG濃度增加，引發(fā)3 h后燕麥老化種子MGT在濃度為－0．3 MPa時顯著大于其他濃度（P＜0．05），濃度為－0．9和－1．2 MPa時與0 MPa差異不顯著（P＞0．05）；引發(fā)6 h其MGT呈先降后升的趨勢，濃度為－0．3～－1．2 MPa時顯著小于0 MPa（P＜0．05）；引發(fā)12 h其MGT不斷下降，濃度為0 MPa時顯著大于其他濃度（P＜0．05），而濃度為－0．6～－1．2 MPa時顯著小于0和－0．3 MPa（P＜0．05）。PEG濃度為0 MPa時，各引發(fā)時間對MGT的影響差異不顯著（P＞0．05）；濃度為－0．3 MPa時，引發(fā)6和12 h后其MTG顯著小于CK和3 h（P＜0．05）；濃度為－0．6和－0．9 MPa時，引發(fā)3～12 h后MGT均顯著小于CK（P＜0．05）；濃度為－1．2 MPa時，引發(fā)6和12 h后MGT均顯著小于CK（P＜0．05）。

2．4 PEG引發(fā)對燕麥老化種子幼苗活力指數(shù)（SVI）的影響

隨PEG濃度增加，引發(fā)3和6 h后燕麥老化種子SVI呈先增后減的趨勢（表4）。引發(fā)3 h后在濃度為－0．6～－1．2 MPa時顯著大于0和－0．3 MPa（P＜0．05）；引發(fā)6 h后在濃度為0 MPa時顯著小于其他濃度（P＜0．05），而濃度為－0．9 MPa時顯著大于其他濃度（P＜0．05）；引發(fā)12 h后SVI在濃度為0～－0．6 MPa時顯著小于－0．9和－1．2 MPa（P＜0．05），而在濃度為－1．2 MPa時顯著大于其他濃度（P＜0．05）。PEG濃度為0 MPa時，PEG引發(fā)3～12 h后SVI顯著小于CK（P＜0．05），但引發(fā)3～12 h間差異不顯著（P＞0．05）；濃度為－0．3 MPa時，引發(fā)3和12 h后SVI顯著小于CK（P＜0．05）；濃度為－0．6 MPa時，引發(fā)3和6 h后SVI與CK差異不顯著（P＞0．05），但引發(fā)12 h后顯著低于CK（P＜0．05）；濃度為－0．9 MPa時SVI隨引發(fā)時間的延長呈先增后減的趨勢，引發(fā)3 h后顯著大于CK和引發(fā)12 h（P＜0．05）；濃度為－1．2 MPa時，SVI隨引發(fā)時間的延長而增加，引發(fā)12 h后顯著大于引發(fā)0～6 h（P＜0．05）。

表2 PEG引發(fā)下燕麥老化種子發(fā)芽指數(shù)的變化Table 2 Changes of germination index in aged oat seeds priming with PEG

表3 PEG引發(fā)下燕麥老化種子平均發(fā)芽時間的變化Table 3 Changes of mean time of germination in aged oat seeds priming with PEG d

表4 PEG引發(fā)下燕麥老化種子幼苗活力指數(shù)的變化Table 4 Changes of seedlings vigor index in aged oat seeds priming with PEG

表5 PEG引發(fā)時間和濃度對燕麥老化種子活力影響的雙因素方差分析Table 5 Variance analysis of PEG concentration and priming time on aged oat seed vigor

2．5 PEG引發(fā)時間和濃度對燕麥老化種子活力影響的雙因素方差分析

雙因素方差分析結果表明（表5），不同引發(fā)時間對燕麥老化種子Gp的影響差異顯著（P＜0．05），而對其Gi、MGT和SVI的影響則差異極顯著（P＜0．01），不同PEG濃度及其與引發(fā)時間之間的交互作用對其Gp、Gi、MGT和SVI的影響均差異極顯著（P＜0．01）。

3 討論與結論

種子老化會導致其抗氧化酶活性下降，活性氧累積增多，脂質過氧化增強，細胞膜透性增大，膜完整性降低，從而造成種子活力下降［18］。PEG引發(fā)可修復種子的老化損傷，并顯著提高其活力水平［19］。研究小麥［7］、大豆［8］、穿心蓮［9］、莖瘤芥［10］、蔓性千斤拔［11］及紫蘇［12］等植物的老化種子活力發(fā)現(xiàn)，盡管由于植物種類、PEG濃度及引發(fā)時間等因素的影響，PEG引發(fā)對種子活力的提高效果存在差異，但引發(fā)后其Gp、Gi及SVI均高于CK。本試驗中，濃度為0～－0．6 MPa的PEG引發(fā)3～12 h后，燕麥老化種子的Gp、Gi和SVI小于CK，MGT則大于CK，這說明濃度為0～－0．6 MPa的PEG引發(fā)導致了超干燕麥種子的吸脹損傷，從而加劇了其老化后的細胞損傷，所以種子活力下降。McDonald［18］認為種子含水量高低是影響引發(fā)成敗的關鍵。前人的報道以安全含水量的植物種子為材料，而本試驗以超干燕麥種子（含水量為4%）為材料，這是造成兩者存在差異的主要原因。高水勢致使超干種子快速吸脹，加劇了老化種子細胞膜完整性的喪失，從而不可逆地傷害細胞，即形成吸脹損傷，表現(xiàn)為種子活力下降［4］。所以，在提高老化種子活力時，應根據(jù)種子含水量高低謹慎應用PEG引發(fā)處理。

本研究表明，隨PEG濃度增加，超干燕麥種子活力升高，表現(xiàn)為種子Gp、Gi和SVI增加，而MGT減少，濃度為－0．9和－1．2 MPa的PEG引發(fā)6和12 h后，種子活力均高于CK，這說明恰當濃度的PEG引發(fā)不僅可以預防超干燕麥種子的吸脹損傷，還能夠修復其老化損傷。研究發(fā)現(xiàn)，PEG引發(fā)對老化種子的修復作用體現(xiàn)在兩個方面：一方面，PEG引發(fā)提高了其超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）及谷胱甘肽還原酶（GR）等抗氧化酶的活性，從而緩解老化過程的脂質過氧化損傷，表現(xiàn)為丙二醛（MDA）含量減少［5，20］。另一方面，適當濃度的PEG引發(fā)可以啟動種子細胞內(nèi)的保護機制，降低其膜系統(tǒng)的損傷，增強膜系統(tǒng)的修復，從而提高種子萌發(fā)能力，促進幼胚的生長［21］。

PEG引發(fā)對超干燕麥老化種子的修復不僅與其濃度有關，還與引發(fā)時間及其兩者之間的交互作用關系密切。試驗結果表明，PEG濃度對其Gp、Gi、MGT及SVI的影響差異顯著（P＜0．05），引發(fā)時間及其與濃度的交互作用對其Gp、Gi、MGT及SVI的影響差異極顯著（P＜0．01）。本研究中，濃度為－0．3和－0．6 MPa的PEG引發(fā)6 h后，超干燕麥老化種子的活力高于引發(fā)3和12 h，而低于CK，說明低濃度PEG引發(fā)時間過長會引起種子的吸脹損傷。濃度為－1．2 MPa的PEG引發(fā)0～12 h后，燕麥老化種子活力增加，說明PEG濃度越高，對預防超干燕麥老化種子的吸脹損傷越有利。

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Effects of polyethylene glycol priming on the vigor of aged oat seeds

XIA Fang-Shan，YAN Hui-Fang，MAO Pei-Sheng*，WANG Ming-Ya，ZHENG Hui-Min，CHEN Quan-Zhu
College of Animal Science and Technology，China Agricultural University，Beijing Key Laboratory of Grassland Science，Beijing 100193，China

A study has been undertaken to explore the effects of polyethylene glycol（PEG）priming on the vigor of aged oat seeds（Avena sativa）．The research also aimed to determine the optimal PEG concentration and priming time．Seeds with ultra-dry moisture content（4%）were deteriorated for 48 d at 45℃．They were then primed for 0（control），3，6 and 12 h with different concentrations of PEG-6000（0，－0．3，－0．6，－0．9 and－1．2 MPa）．The germination percentage，germination index，mean time to germination and seedling vigor index were then analyzed．The results showed that the germination percentage，germination index and seedling vigor index of aged oat seeds decreased after priming with low concentrations of PEG（0－－0．6 MPa）in relation to the control，but that mean time to germination increased．However，the opposite trend was observed after priming with high PEG concentrations（－0．9 and－1．2 MPa）．These results indicate that PEG priming not only prevents the imbibition damage for oat seeds with ultra-dry moisture content but also repairs damage from seed ageing．The effect of PEG priming was closely related to its concentration，priming time and their interaction．This study determined that the appropriate concentration and priming time was－1．2 MPa and 12 h for aged oat seeds．However，further research is needed to confirm whether these levels can be practically applied in agricultural production．

priming；polyethylene glycol；seed ageing；ultra-dry；oat；seed vigor

10．11686／cyxb2014520 http：／／cyxb．lzu．edu．cn

夏方山，閆慧芳，毛培勝，王明亞，鄭慧敏，陳泉竹．PEG引發(fā)對燕麥老化種子活力的影響．草業(yè)學報，2015，24（11）：234-239．

XIA Fang-Shan，YAN Hui-Fang，MAO Pei-Sheng，WANG Ming-Ya，ZHENG Hui-Min，CHEN Quan-Zhu．Effects of polyethylene glycol priming on the vigor of aged oat seeds．Acta Prataculturae Sinica，2015，24（11）：234-239．

2014-12-15；改回日期：2015-03-30

國家十二五科技支撐課題“優(yōu)質多抗牧草新品種選育與良種繁育關鍵技術研究與示范”（2011BAD17B01-02）資助。

夏方山（1983-），男，山東安丘人，博士。E-mail：dqlxfs8583＠163．com

*通訊作者Corresponding author．E-mail：maops＠cau．edu．cn