逯春香 李祥龍 李 杰 劉小輝(河北科技師范學院 河北 秦皇島 066004 河北農(nóng)業(yè)大學動物科技學院 河北 保定)
我國多樣的生態(tài)地理條件下形成了豐富的地方雞品種遺傳資源[1],正是由于海拔、光照、氣溫、濕度等因素影響,使得雞遺傳資源在全國分布不均衡,同時使中國地方雞種擁有許多獨特的、優(yōu)良的種質(zhì)特征。因此也使得更多的學者采用各種方法研究我國地方雞品種資源的分類特征。耿社民等[2]按其生產(chǎn)性能及經(jīng)濟用途主要分為蛋用型(浙江仙居雞等)、肉用型(惠陽胡雞等)、肉蛋兼用型(北京油雞等)、藥用型(絲羽烏骨雞等)和觀賞雞(吐魯番斗雞等)。根據(jù)地形地貌和生態(tài)特征,中國地方雞的分布區(qū)可劃分為7個不同的生態(tài)區(qū)。
微衛(wèi)星標記也被用于對中國地方品種雞進行分析。Takahashi等[3]以8個微衛(wèi)星標記研究了10個日本地方雞品種間的等位基因頻率、遺傳距離,并用遺傳距離對群體進行了聚類分析,結(jié)果表明,聚類圖與品種間實際關系相一致,微衛(wèi)星標記可以用于分析群體間遺傳關系。邢文麗等[4]利用微衛(wèi)星標記分析了5種地方家禽品種遺傳多樣性。Hillel等[5]根據(jù)22個微衛(wèi)星座位多態(tài)性分析了52個群體(系)的生物多樣性。張學余等[6]利用29個微衛(wèi)星標記,通過計算亞群體雜合度(Hs)、總?cè)后w雜合度(Ht)、遺傳分化系數(shù)(Gst)和基因流(Nm),并基于Reynolds遺傳距離、Nei遺傳距離運用NJ和UPGMA聚類法構(gòu)建4類聚類圖,比較分析國家地方禽種遺傳資源基因庫保存的7個地方雞品種(仙居雞、鹿苑雞、固始雞、大骨雞、河南斗雞、狼山雞、蕭山雞)間的遺傳分化和親緣關系[7]。
生態(tài)系統(tǒng)多樣性可能影響中國地方雞品種遺傳資源生長發(fā)育以及屠宰性能。張學余等[7]利用主成分分析和聚類分析對我國11個地方雞品種的產(chǎn)蛋性能和生態(tài)特征進行了多元統(tǒng)計分析,單獨對4項產(chǎn)蛋性能指標進行聚類大致可以分為大型雞和小型雞兩類;主成分分析選取前3個特征值作為3個主成分(占總信息量的94.99%),根據(jù)各品種前3個主成分值計算相似系數(shù),并用最短距離法分為高海拔型和低海拔型兩類。由于因子分析和主成分分析能夠?qū)⒈姸嗟纳鷳B(tài)因子、生長發(fā)育以及生產(chǎn)性能指標歸結(jié)成綜合指標進行分析,因此,為更全面了解生態(tài)系統(tǒng)多樣性對中國地方雞品種遺傳資源分布特征的影響,本文對我國110個中國地方雞品種所在地生態(tài)因子、體重體尺及屠宰性能共計35個指標進行了因子分析,并在此基礎上對110個中國地方雞品種進行了聚類分析,對我國地方雞品種進行了較為全面和系統(tǒng)分析,為研究中國地方雞品種多樣性與分類特征提供參考依據(jù)。
1.1 數(shù)據(jù)來源 中國地方雞品種生產(chǎn)性能(成年公雞和母雞體重、體斜長、胸寬、胸深、龍骨長、骨盆寬、脛長、脛圍、宰前活重、屠體重、屠宰率、半凈膛率、全凈膛率、腿肌率和胸肌率)與生態(tài)因子(平均海拔、年均氣溫、年均降水量、年均日照時數(shù)和無霜期)資料來源于《中國畜禽遺傳資源志-家禽志》[1]。
1.2 分析方法 首先采用SPSS18.0中的因子分析方法對中國地方雞品種生態(tài)因子、體重體尺、屠宰性能分別做因子分析,相關矩陣進行顯著性及KMO和Bartlett的球形度檢驗,然后將因子得分變量保存為新變量,最后利用新保存的變量及SPSS18.0中的聚類分析方法對中國地方雞品種進行聚類分析。根據(jù)王彤[8]對KMO的描述,當KMO>0.7時進行因子分析,KMO<0.5時不做因子分析,同時當Bartlett球形檢驗結(jié)果P<0.05時做因子分析。
2.1 中國地方雞生態(tài)因子、體重體尺及屠宰性能KMO統(tǒng)計量及Bartlett檢驗 中國地方雞品種生態(tài)因子、體重體尺及屠宰性能KMO統(tǒng)計量及Bartlett檢驗結(jié)果如表1所示。由表1可以看出,各種生態(tài)因子以及公雞和母雞體重體尺的KMO大于0.7,且Bartlett球形檢驗結(jié)果P<0.05,說明所分析的各指標間并不是相互獨立,因此適合做因子分析。雖然公雞和母雞的屠宰性能KMO均小于0.5,但其Bartlett球形檢驗結(jié)果P<0.05,說明所分析的各項指標間并不是相互獨立的,因此也有必要對其進行因子分析。
表1 中國地方雞品種生產(chǎn)性能及生態(tài)因子的KMO和Bartlett檢驗結(jié)果
表2 中國地方雞品種生態(tài)因子、體重體尺及屠宰性能主成分特征根及總方差
表3 中國地方雞品種生態(tài)因子、體重體尺及屠宰性能主成分表達式
2.2 中國地方雞品種生態(tài)因子、體重體尺及屠宰性能主成分特征根 中國地方雞品種生態(tài)因子、體重體尺及屠宰性能主成分特征根及解析的總方差如表2所示。由表2可知,5個生態(tài)因子被構(gòu)建成2個主成分,二者占總方差的80.603%,主成分1主要由年均氣溫、年均降水量、年均日照時數(shù)和無霜期解釋,主成分2主要平均海拔解釋;公雞和母雞體重體尺8個因子分別構(gòu)建出1個主成分,其特征根為5.016和4.546,分別占總方差的62.699%和56.819%;公雞和母雞屠宰性能7個因子分別構(gòu)建出3個主成分,其解釋的方差分別占總方差的80.396%和81.291%。公雞和母雞屠宰性能主成分1主要由屠體重、宰前活重、全凈膛率、半凈膛率和屠宰率解釋,主成分2主要由腿肌率和胸肌率解釋,主成分3中上述各項指標均有不同程度貢獻。中國地方雞品種生態(tài)因子、體重體尺及屠宰性能主成分表達式列于表3。
2.3 基于各主成分的中國地方雞品種的聚類分析 根據(jù)因子分析所產(chǎn)生的10個新變量(主成分)對110個中國地方雞品種進行聚類分析結(jié)果表明,110個中國地方雞品種基本上根據(jù)其地理位置和體型大小進行了分類。由于110個地方雞品種聚類圖較大,以下進行拆分分析。(1)南方小型雞品種:①圖1和圖2分別為110個地方雞品種聚類圖中的一部分內(nèi)容,二者是聚在一起的。所顯示的品種分布于我國南方(華東、華南、華中、西南)地區(qū)且大部分體型偏小。圖1和圖2中地方雞公雞平均體重分別為1880.13g和1709.73g,均明顯低于中國110個地方雞品種的平均值(2179.75g),母雞平均體重分別為1487.90g和1373.13g,均也明顯低于中國110個地方雞品種的平均值(1737.37g),一般蛋重與體重呈正相關,圖1圖2平均蛋重分別為45.01g和47.65g,均明顯低于中國110個地方雞品種的平均值(49.35g)。②圖1中的品種又被分為四類,第一類中德化黑雞(黑冠型)、德化黑雞(紅冠型)、瑤雞(廣西南丹)、懷鄉(xiāng)雞、東安雞、陽山雞、金湖烏風雞、瑤雞(貴州荔波)、桃源雞、廣西三黃雞、清遠麻雞、霞煙雞、廣西麻雞、余干烏骨雞、茶花雞、杏花雞、絲羽烏骨雞(福建)、仙居雞、黃郎雞、皖南三黃雞、安義瓦灰雞、黃山黑雞所處環(huán)境平均海拔為548.68m,平均年均氣溫相對最高(18.68℃),公、母雞的平均體重分別為1979.86g、1509.59g。第二類地方雞品種:寧都黃雞、閩清毛腳雞、五華雞、洪山雞、太湖雞所處環(huán)境平均海拔達307.30m,平均年均氣溫17.00℃,公、母雞的平均體重分別為1998.60g、1705.80g,均明顯高于圖1中的公母雞平均體重。第三類獨龍雞、龍勝鳳雞、金陽絲毛雞均分布于我國西南地區(qū),所處環(huán)境平均海拔達相對最高(2388.33m),平均年均氣溫相對最低(14.70℃),公、母雞的平均體重最小分別為1292.33g和1234.33g。大圍山微型雞雖同分布于西南地區(qū)但其為觀賞型品種,公母雞體重分別僅為857.00g和682.00g。雖然圖1中的地方雞品種均分布于我國南方地區(qū),但由于地方雞所處環(huán)境因素、體重的明顯差異,而聚為不同的類型。③圖2分為兩類,第一類包括康樂雞、絲羽烏骨雞(江西)、矮腳雞、白耳黃雞、黔東南小香雞、威寧雞、東鄉(xiāng)綠殼蛋雞、文昌雞、廣西烏雞(東蘭),分布于華中、西南和華南地區(qū),主要集中在江西和貴州,所處環(huán)境平均海拔為738.06m,平均年均氣溫為19.33℃,公、母雞的平均體重分別為1755.89g和1392.00g。第二類包括淮北麻雞、淮南麻黃雞、江漢雞、濟寧百日雞、崇仁麻雞、云龍矮腳雞,公母雞平均體重分別為1640.50g和1344.83g,相對于圖2中地方雞品種公、母雞平均體重均較低,其中淮北麻雞、淮南麻黃雞均分布于我國安徽地區(qū)。
圖2 南方小型品種(續(xù)圖1)
(2)南方地區(qū)中等偏小型品種:①圖3為110個地方雞品種聚類圖中的一部分內(nèi)容,所顯示的品種分布于我國華東、華南、華中、西南地區(qū)且體型中等偏小大多為肉蛋或蛋肉兼用型品種,其公雞平均體重為1927.35g,母雞平均體重1564.59g,平均蛋重為48.62g。②圖3分為兩大類,第一類鄖陽白羽烏雞、淅川烏骨雞、汶上蘆花雞、惠陽胡須雞、河田雞、靈昆雞、雪峰烏骨雞(黃麻羽)、中山沙欄雞主要分布于華中、華東地區(qū),所處環(huán)境平均海拔302.25m,平均氣溫17.63℃,平均年均日照時數(shù)1916.38h和287天的無霜期,公、母雞平均體重分別為1703.63g和1342.00g,其中中鄖陽白羽烏雞、淅川烏骨雞和汶上蘆花雞體型均較小,公雞平均體重1444.00g,母雞平均體重1272.00g,所以在第一類中單聚為一個小的分支,其中鄖陽白羽烏雞和淅川烏骨雞均分布于我國河南。第二類包括狼山雞、固始雞、米易雞、如皋黃雞、江山烏骨雞、正陽三黃雞、盧氏雞、武定雞、北京油雞,除北京油雞外均分布于華中、華東和西南地區(qū),所處環(huán)境平均海拔(517.31m)、年均日照時數(shù)(2213.00h)均高于第一類,公、母雞平均體重分別為2126.22g和1762.44g,明顯高于第一類中地方雞品種體重的平均值。其中狼山雞、固始雞和米易雞體型均較大,公雞平均體重2464.00g,母雞平均體重2032.00g,所以在第二類中也單聚為一個小分支。
圖3 南方中等偏小型品種
(3)南方地區(qū)中等偏大型品種:①圖4為110個地方雞品種聚類圖中的一部分內(nèi)容,所顯示的品種大多分布于我國西南和華中地區(qū)且體型中等偏大,其公、母雞平均體重分別為2534.24g和1961.18g,均明顯高于中國110個地方雞品種的公雞平均值體重(2179.75g)和母雞平均體重(1737.37g),其平均蛋重為52.34g。②圖4分為兩大類,第一類中四川山地烏骨雞、西雙版納斗雞、景陽雞、峨嵋黑雞、瓢雞、漳州斗雞分布于我國四川、云南、湖北、福建且均為大體型,其公雞平均體重為2803.50g,母雞平均體重1974.17g,所處環(huán)境的平均海拔為1151.42m,顯著低于圖4中地方雞品種的平均海拔1556.71m。第二類中大寧河雞、彭縣黃雞、蘭坪絨毛雞分別分布于西南地區(qū)的重慶、四川、云南,生長環(huán)境海拔平均達2234.00m,顯著高于圖4中地方雞品種的平均海拔。鄖陽大雞、無量山烏骨雞、竹鄉(xiāng)雞、長順綠殼蛋雞、高腳雞、城口山地雞、騰沖雪雞、太白雞所處環(huán)境平均海拔1606.69m,接近圖4中地方雞品種的平均海拔,公雞平均體重2324.63g,母雞平均體重1946.88g。
圖4 南方中型偏大型品種
(4)北方高寒高海拔品種:1圖5為110個地方雞品種聚類圖中的一部分內(nèi)容,所顯示的品種均分布于我國北部高寒高海拔地區(qū),所生長環(huán)境海拔平均為1509.36m,明顯高于中國110個地方雞品種的平均值(875.28m),年均氣溫平均7.64℃,顯著低于中國110個地方雞品種的平均值(15.99℃),公母雞平均體重分別為1996.71g和1606.86g,為中等體型,平均蛋重為50.64g。其中和田黑雞和拜城油雞均產(chǎn)自新疆,公母雞平均體重分別達2131.50g和1692.00g,高于圖5中地方雞品種的平均值,屬于肉蛋兼用型品種。
圖5 北方中型品種
(5)南北地區(qū)大體型品種:①圖6為110個地方雞品種聚類圖中的一部分內(nèi)容,主要分布在華東和西南地區(qū)且大多為大體型,其公、母雞平均體重分別為3105.89g和2501.32g,均明顯高于中國110個地方雞品種的公雞平均體重(2179.75g)和母雞平均體重(1737.37g),平均蛋重為50.64g。②如圖6所示分為三大類,第一類中浦東雞、鹿苑雞、雙蓮雞、大骨雞、溧陽雞、河南斗雞、魯西斗雞、皖北斗雞分布在華東、華中、華北地區(qū),所處環(huán)境平均海拔為151.66m,公母雞的平均體重分別為3316.13g和2696.13g,其中魯西斗雞和皖北斗雞公雞體重分別為3924.00g和3670.00g,顯著高于圖7中地方品種公雞平均體重(3105.89g),母雞體重分別為2873.00g和2880.00g,也分別明顯高于圖7中地方品種母雞平均體重(2501.32g),所以在第一類中單聚出一支。第二類包括壽光雞、吐魯番斗雞、鹽津烏骨雞、瀘寧雞、他留烏骨雞、烏蒙烏骨雞、蕭山雞、舊院黑雞,主要分布于華東和西南地區(qū),所處環(huán)境平均海拔1098.25m,公母雞平均體重分別為2923.13g和2390.88g,其中壽光雞和吐魯番斗雞分別分布于山東和新疆維吾爾自治區(qū),其年均日照時數(shù)分別為2548h和3056h,位居圖7地方雞品種日照時數(shù)之最。第三類中略陽雞、石棉草科雞、涼山崖鷹雞分別產(chǎn)自陜西和四川地區(qū),所處平均海拔1749.33m,公母雞平均體重分別為3032.667g和2276.33g。
圖6 大體型品種
3.1 主成分的提取分析 石建州等[9]利用主成分分析的方法對我國107個地方品種雞的蛋品質(zhì)性狀進行了分析,結(jié)果表明,6個變量通過矩陣變換綜合成了3個復合變量,3個特征根的累積貢獻率達到66.82%。據(jù)報道,Pundir等[10]對Kankrej牛體型的生物性狀研究報告中指出,前3個主成分的累積貢獻率達到66.02%;Sadek等[11]研究了阿拉伯馬的體尺性狀,前3個主成分的累積貢獻率達到67%。該研究利用主成分分析的方法對我國110個地方品種雞產(chǎn)地生態(tài)因子的5個變量(平均海拔、年均氣溫、年均降水量、年均日照時數(shù)、無霜期)進行了分析,通過矩陣變換提取出2個主成分,其累積貢獻率達到80.603%;將110個地方成年公、母雞的體重、體尺因子8個變量(體重、體斜長、胸寬、胸深、龍骨長、骨盆寬、脛長、脛圍)分別分析后,公雞和母雞各得出1個主成分,其累積貢獻率分別達到62.699%、56.819%;將110個地方成年公、母雞屠宰指標的7個變量(屠宰前活重、屠體重、屠宰率、半凈膛率、全凈膛率、腿肌率、胸肌率)分別分析后,公雞和母雞各得出3個主成分,其累積貢獻率分別達到80.396%、81.291%,說明數(shù)據(jù)統(tǒng)計有效,基本上反映了原始數(shù)據(jù)所涵蓋的信息。
3.2 采用不同方式對地方雞品種的聚類分析 曲魯江等[12]通過Nei氏遺傳距離和鄰接法將中國地方雞種進行聚類,結(jié)果表明,中國地方雞品種可以分為六大類(西北型、華南型、西南I型、西南n型、華東型、華中型),分類結(jié)果與品種的地理分布基本一致。張學余等[13]采用2種聚類方法均可將11個地方雞品種劃分為高海拔型和低海拔型兩類,這說明了生態(tài)因子也是品種分類中的一個重要方面。李慧芳等[14]基于DA遺傳距離運用NJ算法構(gòu)建的聚類圖將10個地方雞品種總體上分為2大類:輕體型的雞種(包括茶花雞、藏雞、仙居雞、固始雞和白耳雞)和重體型的雞種(包括狼山雞、大骨雞、北京油雞、鹿苑雞和蕭山雞);在輕體型的類別中,茶花雞和藏雞、仙居雞和固始雞聚為一類;在重體型的類別中,鹿苑雞和蕭山雞聚為一類,狼山雞、大骨雞和北京油雞則表現(xiàn)為獨立分支,聚類結(jié)果與品種間基因流動相一致。本文中研究結(jié)果表明,110種地方雞按照體型大小以及所處生態(tài)環(huán)境的氣溫海拔、地區(qū)等分類明顯。包文斌等[15]利用主成分和聚類分析對我國11個地方雞品種的體尺、體重和生態(tài)特征資料進行多元統(tǒng)計分析,進行聚類分析,11個地方雞品種可劃分為高海拔型和低海拔型兩類,這說明生態(tài)因子亦是品種分類中一個重要因素。吳信生等[16]利用模糊聚類分析,周群蘭[17]以遺傳距離Dc構(gòu)建NJ、UPGMA一致樹分別對12個地方雞種進行了分析,鄧呈遜[18]根據(jù)Nei氏遺傳距離將6個雞群進行了UGPMA聚類,陳紅菊等[19]計算了地方雞品種間的Nei氏標準遺傳距離DS和DA遺傳距離,對地方雞品種進行了分析。正是由于海拔、光照、氣溫、土壤、水分變化等因素的影響,導致雞遺傳資源在全國分布不均衡;同時使中國地方雞種擁有許多獨特的、優(yōu)良的種質(zhì)特征突出了我國地方雞品種具有豐富的遺傳多樣性。
將我國110個地方品種雞產(chǎn)地生態(tài)因子的5個變量(平均海拔、年均氣溫、年均降水量、年均日照時數(shù)、無霜期)中提取出2個主成分,其累積貢獻率達到80.60%;將110個地方成年公、母雞的體重、體尺因子8個變量(體重、體斜長、胸寬、胸深、龍骨長、骨盆寬、脛長、脛圍)分別分析后,公雞和母雞各提取出1個主成分,其累積貢獻率分別達到62.70%和56.82%;從110個地方成年公、母雞屠宰指標的7個變量(屠宰前活重、屠體重、屠宰率、半凈膛率、全凈膛率、腿肌率、胸肌率)中提取公雞和母雞各3個主成分,其累積貢獻率分別達到80.40%和81.29%。中國地方雞品種以地區(qū)、體型、生態(tài)因子聚類明顯。分布于我國南方地區(qū)地方雞品種體型偏小,分布于我國中部及北部地區(qū)地方雞品種體型偏大。
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