馬廷臣， 夏加發(fā)， 王元壘， 周坤能， 李澤福

安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所，安徽省水稻遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；國(guó)家水稻改良中心合肥分中心，合肥230031

抽穗揚(yáng)花期高溫脅迫對(duì)水稻主要品質(zhì)指標(biāo)的影響

馬廷臣， 夏加發(fā)， 王元壘， 周坤能， 李澤福?

安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所，安徽省水稻遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；國(guó)家水稻改良中心合肥分中心，合肥230031

高溫?zé)岷?duì)水稻生產(chǎn)造成了巨大的損失。利用國(guó)際水稻研究所耐熱圃材料，在抽穗揚(yáng)花期進(jìn)行高溫處理，研究了該時(shí)期高溫脅迫對(duì)水稻主要品質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)的影響，結(jié)果如下:水稻耐熱圃材料的耐熱性有較大的差別，依然存在高溫相對(duì)敏感材料；抽穗揚(yáng)花期高溫脅迫對(duì)水稻主要品質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)影響較大；高溫脅迫對(duì)水稻籽粒的透明度、長(zhǎng)寬比、堊白率、糊化溫度和蛋白質(zhì)含量等品質(zhì)指標(biāo)與品種的耐熱性相關(guān)關(guān)系不大；高溫脅迫下直鏈淀粉含量變化與品種耐熱系數(shù)表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系(r＝0.659 78)；高溫脅迫下膠稠度變化與不同水稻品種的耐熱系數(shù)呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(r＝-0.516 70)。

水稻；抽穗揚(yáng)花期；高溫脅迫；品質(zhì)指標(biāo)；耐熱性

近年來，隨著全球極端災(zāi)害天氣發(fā)生越來越頻繁，極端高溫天氣增多，水稻高溫?zé)岷σ呀?jīng)成為研究者關(guān)注的焦點(diǎn)。有報(bào)道表明，夜間氣溫每增加1℃，水稻的年平均產(chǎn)量將下降10%[1]。而水稻特別是雜交水稻對(duì)高溫?zé)岷Ψ浅Ｃ舾?，如果在其孕穗期到結(jié)實(shí)期這段時(shí)間內(nèi)遭遇極端高溫天氣，將會(huì)導(dǎo)致水稻結(jié)實(shí)率大幅下降，進(jìn)而導(dǎo)致水稻減產(chǎn)甚至絕收。近年來，水稻高溫?zé)岷Πl(fā)生頻率大大增加，高溫?zé)岷σ殉蔀樗旧a(chǎn)主要的自然災(zāi)害之一。2003年夏季高溫給長(zhǎng)江中下游地區(qū)的湖南、湖北、江西、安徽等省一季中稻生產(chǎn)造成了嚴(yán)重?fù)p失，僅安徽省成災(zāi)面積就達(dá)50萬(wàn)hm2，其中結(jié)實(shí)率10%以下的絕收面積有5萬(wàn)hm2。2013年夏季長(zhǎng)江中下游地區(qū)持續(xù)近一個(gè)月的高溫天氣對(duì)一季中稻造成的損失又一次敲響了警鐘，高溫?zé)岷?duì)我國(guó)水稻生產(chǎn)構(gòu)成了嚴(yán)重威脅。氣象科學(xué)家預(yù)測(cè)，未來由于溫室效應(yīng)引起的全球氣溫升高的趨勢(shì)將會(huì)越來越明顯，水稻高溫?zé)岷栴}將成為今后水稻研究的熱點(diǎn)和難點(diǎn)。

而高溫對(duì)水稻品質(zhì)的影響一直是研究者關(guān)注的重點(diǎn)，相關(guān)報(bào)道很多，但目前高溫脅迫對(duì)品種品質(zhì)的影響主要集中在水稻灌漿期[2～8]，抽穗揚(yáng)花期高溫對(duì)水稻品質(zhì)的影響研究較少[9～11]。因此，本文利用國(guó)際水稻所引進(jìn)的耐熱圃材料，分析了抽穗揚(yáng)花期高溫脅迫對(duì)稻米主要品質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)的影響，對(duì)研究者深入了解水稻高溫?zé)岷Φ臋C(jī)理、評(píng)價(jià)和篩選耐高溫種質(zhì)、培育耐高溫水稻新品種、穩(wěn)定我國(guó)水稻生產(chǎn)和保障國(guó)家糧食安全具有重要的意義。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

供試材料為國(guó)際水稻所(International Rice Research Institute，IRRI)提供的水稻耐熱圃材料中的13個(gè)品種，分別為:DULAR、CR547-1-2-3、GIZA178、GZ948-2-2-1、IDSA77、IR2307-247-2-2-3、IR36、IR60、KCN80152、N22、TCHAMPA、WAB56-125和WAB96-1-1。高溫處理前15 d選擇發(fā)育進(jìn)程與長(zhǎng)勢(shì)基本一致的植株移栽于盆缽中，每盆3株，每個(gè)品種6盆，共78盆，始穗當(dāng)天將每個(gè)品種3盆移入人工氣候室進(jìn)行高溫處理(8∶00～21∶00，40℃；21∶00～8∶00，32℃，日平均氣溫為36℃)，連續(xù)處理7 d后，將水稻材料移到室外讓其自然生長(zhǎng)。另外3盆放入大田中作為對(duì)照，處理期間同期大田自然日平均氣溫與人工氣候箱平均溫度差異顯著。測(cè)量不同品種間的耐熱系數(shù)。

耐熱系數(shù)＝高溫處理結(jié)實(shí)率/對(duì)照結(jié)實(shí)率×100%

1.2 品質(zhì)指標(biāo)測(cè)定

堊白率、透明度、長(zhǎng)寬比、膠稠度、直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量和糊化溫度測(cè)定依據(jù)國(guó)標(biāo)NY147-88標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行，每個(gè)樣品重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 11.0和Excel 2003對(duì)實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻耐熱圃材料的耐熱系數(shù)

在水稻抽穗揚(yáng)花期對(duì)國(guó)際水稻所篩選的耐熱圃材料進(jìn)行高溫處理，不同品種的耐熱系數(shù)見圖1。由圖1可知，已經(jīng)過國(guó)際水稻所高溫篩選的耐熱圃材料其耐熱能力也不盡相同，既有耐熱材料也有高溫相對(duì)敏感材料。通過分析水稻耐熱圃材料耐熱性的差異，可將耐熱圃材料分為3類:耐熱品種(90%＞耐熱系數(shù)≥70%)、相對(duì)耐熱品種(70%＞耐熱系數(shù)≥60%)和高溫相對(duì)敏感品種(耐熱系數(shù)＜60%)，其中 WAB96-1-1、N22、DULAR、IR2307-247-2-2-3、IR36、GIZA178、GZ948-2-2-1、TCHAMPA等8個(gè)品種可以作為耐熱品種使用，CR547-1-2-3、KCN80152、IR60 3個(gè)品種為相對(duì)耐熱品種，耐熱性弱于耐熱品種強(qiáng)于高溫相關(guān)敏感品種，WAB56-125和IDSA77 2個(gè)品種為高溫相對(duì)敏感品種，在參試的13個(gè)水稻品種中耐熱性最差。

圖1 不同基因型水稻的耐熱系數(shù)Fig.1 Heat resistant coefficient of different genotypic rice.

2.2 高溫脅迫對(duì)水稻耐熱圃材料外觀品質(zhì)的影響

2.2.1 高溫脅迫對(duì)水稻耐熱圃材料透明度的影響 高溫脅迫對(duì)水稻耐熱圃材料透明度有較大影響，高溫處理后，除了GZ948-2-2-1的透明度提高了36.40%以外，其他的材料透明度均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，下降的幅度在0.15%～38.18%之間，且絕大部分材料的透明度在高溫處理與正常處理(CK)之間差異顯著。耐熱材料透明度下降了36.40%～ 38.18%，相對(duì)耐熱材料透明度下降的范圍是0.15%～27.58%，高溫相對(duì)敏感材料IDSA77和WAB56-125透明度分別下降了10.99%和4.80%(圖2)。

圖2 高溫脅迫對(duì)不同耐熱性水稻透明度的影響Fig.2 Effects of high temperature stress on rice transparency in different heat tolerance rice.

2.2.2 高溫脅迫對(duì)水稻耐熱圃材料堊白率的影響 圖3是高溫脅迫對(duì)水稻耐熱圃材料堊白率的影響，高溫處理與CK對(duì)照之間的堊白率差異顯著(P＜0.05)，高溫處理會(huì)使大多數(shù)參試材料堊白率較對(duì)照增加，其增加的幅度為3.41%～152%，其中TCHAMPA堊白率增加最多，增加了271.05%，其次是 IR2307-247-2-2-3堊白率上升了152%。另外亦有3個(gè)品種的堊白率在高溫處理后下降，在這3個(gè)品種中IR60堊白率下降最少，下降了2.22%，CR547-1-2-3堊白率下降最多，下降了18.92%，其次是GIZA178堊白率下降了12.41%。

2.2.3 高溫脅迫對(duì)水稻耐熱圃材料長(zhǎng)寬比的影響 高溫處理后有8個(gè)品種的長(zhǎng)寬比較CK對(duì)照有所下降，下降的范圍為0.43%～22.07%，平均下降了7.15%，品種CR547-1-2-3長(zhǎng)寬比下降的最小，GZ948-2-2-1的長(zhǎng)寬比下降的最為嚴(yán)重。此外，有5個(gè)品種高溫處理后長(zhǎng)寬比較對(duì)照有所增加，但這5個(gè)品種長(zhǎng)寬比增加量比較小，僅有2.04%～7.86%，平均增加了3.92%(圖4)。

圖3 高溫脅迫對(duì)不同耐熱性水稻堊白率的影響Fig.3 Effects of high temperature stress on the percentage of chalkiness in different heat tolerance rice.

2.3 高溫脅迫對(duì)水稻耐熱圃材料蒸煮品質(zhì)的影響

2.3.1 高溫脅迫對(duì)水稻耐熱圃材料直鏈淀粉含量的影響 圖5為高溫處理對(duì)耐熱圃材料直鏈淀粉含量的影響，由圖可知，高溫處理后9個(gè)品種直鏈淀粉含量稍有增加，其中直鏈淀粉含量增加最多的是N22，增加了9.66%，增加最少的是IR60，僅增加了0.68%，9個(gè)品種平均直鏈淀粉含量增加了4.95%，1個(gè)品種(GIZA178)高溫處理后直鏈淀粉含量沒有變化。3個(gè)品種直鏈淀粉含量稍稍下降，GZ948-2-2-1較對(duì)照直鏈淀粉含量下降了2.9%，IDSA77下降了4.02%，WAB56-125下降了6.22%，平均下降了4.38%。

圖4 高溫脅迫對(duì)不同耐熱性水稻長(zhǎng)寬比的影響Fig.4 Effects of high temperature stress on the length-width ratio in different heat tolerance rice.

圖5 高溫脅迫對(duì)不同耐熱性水稻直鏈淀粉含量的影響Fig.5 Effects of high temperature stress on the amylose content in different heat tolerance rice.

2.3.2 高溫脅迫對(duì)水稻耐熱圃材料膠稠度的影響 高溫處理后有8個(gè)品種膠稠度增加，增加最多的品種是IR60，由原來的59.33 mm增加到66 mm，較CK增加了11.27%。其次是IR36，高溫處理后膠稠度較對(duì)照增加了3.3 mm。增加最少的是TCHAMPA，較對(duì)照增加了2.74%。GIZA178高溫處理后與CK對(duì)照的膠稠度一致，沒有變化。有4個(gè)品種高溫處理后膠稠度較對(duì)照相比有所下降，下降的范圍在4.42%～25.71%之間，下降最多的組合是IR2307-247-2-2-3，下降最少的組合為N22，4個(gè)組合膠稠度平均下降了10.51%(圖6)。

2.3.3 高溫脅迫對(duì)水稻耐熱圃材料糊化溫度的影響 圖7是高溫處理后水稻耐熱圃材料糊化溫度的變化，分析該圖發(fā)現(xiàn)，有6個(gè)品種高溫處理后糊化溫度下降，下降的幅度為12.62%～2.86%，平均下降了6.84%，其中GZ948-2-2-1高溫處理后糊化溫度下降最多，CR547-1-2-3處理后糊化溫度下降最少。IR60高溫處理后糊化溫度未變化，6個(gè)品種糊化溫度較對(duì)照增加，其增加的變幅在9.09%～1.30%之間，增加幅度最大的是WAB56-125，增加幅度最小的是KCN80152，6個(gè)品種平均增加了4.56%。

圖6 高溫脅迫對(duì)不同耐熱性水稻膠稠度的影響Fig.6 Effects of high temperature stress on the gel consistency in different heat tolerance rice.

圖7 高溫脅迫對(duì)不同耐熱性水稻糊化溫度的影響Fig.7 Effects of high temperature stress on the gelatinization temperature in different heat tolerance rice.

2.4 高溫脅迫對(duì)水稻耐熱圃材料蛋白含量的影響

高溫脅迫對(duì)水稻蛋白含量影響比較明顯，9個(gè)參試品種的蛋白含量有比較明顯的下降，與CK差異顯著，其中7個(gè)品種蛋白含量減少超過7%，最高下降了19.56%(GZ948-2-2-1)，其余2個(gè)下降的幅度比較小，分別為1.72%(DULAR)、4.23%(CR547-1-2-3)，13個(gè)品種平均下降了11.10%。有4個(gè)品種高溫處理后蛋白含量較對(duì)照有所上升，增加的最多是 WAB96-1-1 (20.12%)，其次是IDSA77(4.01%)，增加最少的是KCN80152(2.18%)和WAB56-125(2.49%)，平均上升了7.2%(圖8)。

圖8 高溫脅迫對(duì)不同耐熱性水稻蛋白質(zhì)含量的影響Fig.8 Effects of high temperature stress on the protein content in different heat tolerance rice.

2.5 水稻耐熱圃材料耐熱性與主要品質(zhì)指標(biāo)變化的相關(guān)分析

通過相關(guān)分析的方法，分析水稻耐熱圃材料耐熱性與高溫脅迫下主要品質(zhì)指標(biāo)的相關(guān)性(表1)，相關(guān)分析結(jié)果表明，高溫脅迫下參試的13個(gè)水稻耐熱圃材料的糊化溫度、粗蛋白含量、透明度、膠稠度和堊白率與品種耐熱性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，除了糊化溫度外，其他指標(biāo)與耐熱性相關(guān)關(guān)系較小，未達(dá)到顯著水平，而糊化溫度與品種耐熱性呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(r＝-0.516 70)。在高溫脅迫時(shí)，直鏈淀粉含量變化與耐熱性關(guān)系為顯著的正相關(guān)關(guān)系(r＝0.659 78)。

表1 水稻耐熱圃材料耐熱性與外觀品質(zhì)和蒸煮品質(zhì)的相關(guān)分析Table 1 Correlation analysis between heat resistance of rice and main grain quality.

3 討論

高溫?zé)岷Φ膰?yán)重危害性和不可預(yù)防性引起了人們普遍關(guān)注，目前，水稻高溫?zé)岷?duì)水稻特別是雜交水稻的危害逐年增加，這對(duì)我國(guó)的糧食安全和水稻的可持續(xù)發(fā)展造成了嚴(yán)重的威脅。國(guó)際研究機(jī)構(gòu)預(yù)測(cè)21世紀(jì)全球氣溫還會(huì)繼續(xù)升高，升高的幅度是20世紀(jì)的3～9倍。因此，我國(guó)自“八五”開始，就啟動(dòng)了水稻高溫的相關(guān)研究，目前已經(jīng)取得了一定的進(jìn)展。

水稻耐熱圃是經(jīng)過國(guó)際水稻所高溫處理篩選出來的耐熱性相對(duì)較強(qiáng)的材料，但是不同基因型的品種之間耐熱性也不盡相同，其中有11個(gè)耐熱品種，2個(gè)高溫敏感品種，這說明經(jīng)過高溫篩選的入選品種絕大部分是耐熱品種，耐熱性狀主要受遺傳因素控制，環(huán)境因素為誘導(dǎo)因素。而相對(duì)敏感品種依然存在，也說明了高溫篩選耐熱材料需要多年重復(fù)篩選，才能完全剔除高溫相對(duì)敏感基因。

稻米品質(zhì)既受環(huán)境因素影響也受遺傳因素影響，是二者共同作用的結(jié)果，水稻生長(zhǎng)發(fā)育過程中，特別是生殖生長(zhǎng)的過程中，受到外界環(huán)境的影響，導(dǎo)致其自身的生理生化過程發(fā)生改變，進(jìn)而改變稻谷種子的發(fā)育，導(dǎo)致品質(zhì)受到影響[12～22]。高溫脅迫是水稻近年來經(jīng)常遭遇的自然災(zāi)害，研究表明，高溫對(duì)稻米品質(zhì)有較大的影響，如灌漿期高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致稻米碾磨品質(zhì)下降[2～5]、堊白面積增加[5～8]等。高溫對(duì)灌漿期糊化溫度的影響主要是高溫導(dǎo)致糊化溫度升高，而高溫對(duì)水稻直鏈淀粉含量的影響有幾種觀點(diǎn)，有研究者認(rèn)為高溫會(huì)降低直鏈淀粉含量，也有研究者認(rèn)為高溫會(huì)增加其含量，還有研究者認(rèn)為該性狀受高溫影響有很強(qiáng)的品質(zhì)特異性。水稻蛋白質(zhì)含量的變化主要由環(huán)境因素控制，在蛋白質(zhì)積累的關(guān)鍵時(shí)期遭遇高溫脅迫，對(duì)其積累會(huì)造成較大的影響，但研究者對(duì)高溫脅迫是否有利于蛋白質(zhì)積累目前尚無(wú)定論，有研究表明高溫有利于蛋白積累[8～17]，也有研究表明高溫會(huì)降低稻米蛋白質(zhì)的積累數(shù)量[21]。

本研究中，抽穗揚(yáng)花期高溫處理對(duì)水稻品質(zhì)的指標(biāo)影響較大，絕大多數(shù)參試品種的透明度、長(zhǎng)寬比和蛋白質(zhì)含量隨高溫處理下降，其中透明度和蛋白含量下降的幅度較大，與對(duì)照差異顯著。絕大多數(shù)品種堊白率、直鏈淀粉含量、膠稠度的變化規(guī)律是高溫處理后較對(duì)照增加。而高溫處理后，有6個(gè)品種糊化溫度增加，6個(gè)品種下降，1個(gè)品種沒有變化，證明該指標(biāo)與品種基因型相關(guān)。由于水稻品質(zhì)指標(biāo)在抽穗揚(yáng)花期高溫脅迫下變幅較大，說明高溫脅迫對(duì)水稻這一發(fā)育時(shí)期的品質(zhì)建成有非常巨大的影響，也說明即使是在品質(zhì)形成的非關(guān)鍵時(shí)期，高溫對(duì)品質(zhì)依然有巨大的影響。

另外，參試的13個(gè)不同水稻品種的堊白率、透明度、糊化溫度及蛋白含量的變化與品種的耐熱性沒有必然的關(guān)系，而是有比較強(qiáng)的品種特異性，與其基因型有直接的關(guān)系。高溫處理時(shí)13個(gè)參試品種的耐熱性與膠稠度變化呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明品種越耐熱，其膠稠度高溫處理后變化也越小，而膠稠度是直鏈淀粉含量以及直鏈淀粉和支鏈淀粉分子綜合作用的反映，與淀粉的柔軟性、粘滯性有關(guān)，而相關(guān)分析同時(shí)表明直鏈淀粉含量與耐熱性呈顯著的正相關(guān)，因此耐熱品種高溫脅迫時(shí)對(duì)直鏈淀粉和支鏈淀粉分子綜合作用的影響比較小，對(duì)直鏈淀粉積累影響較大。

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High Tem perature Stress Effect on M ain Quality Characters of Rice in Heading and Flowering Period

MA Ting-chen，XIA Jia-fa，WANG Yuan-lei，ZHOU Kun-neng，LIZe-fu?
Key Laboratory ofRice Geneticsand Breeding of Anhui Province；Hefei Branch ofNational Rice Improvement Center，Rice Research Institute，Anhui Academy of Agricultural Sciences，Hefei230031，China

Great losses to the rice production are caused by high temperature stress.Using the heat resistantmaterials screened by International Rice Research Institute，we studied the high temperature stress effect on grain quality of rice in heading and flowering period，the results were as follows:There were big differences of heat tolerance among the heat resistant materials screened by International Rice Research Institute，and there were somematerials relatively sensitive to high temperature；high temperature stress greatly affected quality evaluation indexes of rice in heading and flowering period；the changes of rice transparency，length-width ratio，chalky rate，gelatinization temperature，protein content were not related to heat resisting property of rice varieties；under high temperature stress，there was a significant negative correlation between heat resistant coefficient of rice varieties and the change of gel consistency，the correlation coefficient was-0.516 70，and there was a significant positive correlation between the change of amylase content and heat resistant coefficientof rice varieties，the correlation coefficientwas 0.659 78.

rice；heading and flowering period；high temperature stress；grain quality；heat resisting property

10.3969/j.issn.2095-2341.2015.05.05

2015-03-29；接受日期:2015-04-20

農(nóng)業(yè)部948項(xiàng)目(2014-Z62)；國(guó)家863計(jì)劃項(xiàng)目(2014AA10A604)；國(guó)家轉(zhuǎn)基因生物新品種培育重大專項(xiàng)(2011ZX08001-004)；安徽省省級(jí)(重點(diǎn))實(shí)驗(yàn)室績(jī)效項(xiàng)目(1206C0805010)；安徽省國(guó)際科技合作計(jì)劃(12030603024)資助。

馬廷臣，副研究員，博士，研究方向?yàn)樗灸湍婢撤肿由鷳B(tài)學(xué)與育種。E-mail:tingchenm＠163.com。?通信作者:李澤福，研究員，博士，研究方向?yàn)樗酒焚|(zhì)、抗病育種研究。E-mail:lizefu＠aliyun.com