趙建軍

摘 要：文章介紹了林地種間效應(yīng)在國內(nèi)外發(fā)展情況，分析了當(dāng)前存在的問題，針對亟需解決的問題論述了未來發(fā)展方向。

關(guān)鍵詞：林地種間效應(yīng)；研究；綜述

植物種間關(guān)系錯(cuò)綜復(fù)雜，一般可以歸納為三大類：促進(jìn)效應(yīng)、抑制效應(yīng)和中性效應(yīng)或無影響。促進(jìn)效應(yīng)主要表現(xiàn)為引起種群數(shù)量的增加；抑制效應(yīng)導(dǎo)致種群數(shù)量減少；中性效應(yīng)則不表現(xiàn)增加和減少。種間關(guān)系往往體現(xiàn)為相應(yīng)的生態(tài)學(xué)現(xiàn)象，如競爭排斥、化感化學(xué)作用、附生現(xiàn)象及附生群落、寄生與菌根、動植物的協(xié)同進(jìn)化等等。其中植物間的化感作用作為一個(gè)至關(guān)重要的因素，深刻影響不同植物之間的關(guān)系?；凶饔弥敢粋€(gè)植物物種受到另一個(gè)植物物種所釋放的代謝產(chǎn)物的影響，包括抑制和促進(jìn)。

1 林地種間國內(nèi)相關(guān)研究進(jìn)展

目前，國內(nèi)對南方杉木混交林的種間效應(yīng)研究比較廣泛。馬祥慶等研究了杉木擬赤楊混交林林分布局和生產(chǎn)力，發(fā)現(xiàn)擬赤楊是適合杉木生長的伴生樹種；周東雄研究了杉木和深山含笑混交林的土壤肥力，發(fā)現(xiàn)混交林能夠改良林地質(zhì)量，提升林木生產(chǎn)力；陳存及等研究了半天然的杉闊混交林，發(fā)現(xiàn)人為促成的半天然杉闊混交林有助于保護(hù)生物多樣性和提高林分生產(chǎn)力；劉春華研究了杉木和酸棗人工混交林生產(chǎn)力和林木生長規(guī)律；盧善土對杉木與山杜英混交林的林分生產(chǎn)力及生態(tài)效益進(jìn)行了研究，認(rèn)為混交林能夠提高林分生產(chǎn)力；林思祖等對閩北地區(qū)適宜杉木生長的伴生樹種進(jìn)行了選擇，挑選五種闊葉樹，適合與杉木混交進(jìn)行造林；詹步清研究了乳源木蓮與杉木混交林的種間競爭，明確了適合乳源木蓮和杉木生長的混交模式；楊玉盛等研究了杉木和觀光木（混交林凋落物的分解和養(yǎng)分釋放，發(fā)現(xiàn)觀光木凋落物分解速度比杉木快，可以迅速彌補(bǔ)林地所損耗的養(yǎng)分。洪建農(nóng)對杉木和七種闊葉樹進(jìn)行混交，造林效果表明，七種杉闊混交林的蓄積量均高于純林。漆良華等對毛竹與杉木混交林土壤有機(jī)碳的研究表明，混交林有機(jī)碳數(shù)量高于純林，并且都表現(xiàn)出隨著土壤深度增加而下降的規(guī)律。

對胡桃楸和落葉松的研究發(fā)現(xiàn)，胡桃楸-落葉松混交林中胡桃楸的胸徑、樹高、單株材積和單位面積蓄積量等都顯著高于胡桃楸純林。落葉松器官凋落物和根系分泌物均能促進(jìn)胡桃楸種子的萌發(fā)和幼苗的生長。添加四種濃度落葉松根系分泌物和較高濃度氯仿、甲醇和乙酸乙酯萃取物的胡桃楸幼苗，其全株生物量、苗高、地徑均不同程度地優(yōu)于對照。較高濃度的落葉松根系分泌物萃取物提高了胡桃楸幼苗葉片總?cè)~綠素、葉綠素a和葉綠素b的含量。同時(shí)，胡桃楸幼苗的可溶性糖含量也有大幅度提高，差異達(dá)到顯著水平。

2 林地種間國外相關(guān)研究進(jìn)展

國外對于混交林的研究開展比較早，研究的樹種也具有多樣性。Mallik研究發(fā)現(xiàn)石南的落葉和土壤的浸提液強(qiáng)烈抑制黑云杉初生根的生長，造成黑云杉的根毛沒有根冠和根毛。石南的樹冠和土壤淋出液使黑云杉的早期生長顯著下降。Pellissier研究發(fā)現(xiàn)櫟屬樹木通過多種途徑產(chǎn)生化感物質(zhì)進(jìn)入土壤，抑制下層灌木生長。在北美，云杉林下常伴生有蹄蓋蕨和黑果越橘，這兩種灌木在云杉林下生長良好，而云杉林在伴生有這兩種灌木后很難天然更新。這兩種灌木的自然降水淋溶物延遲云杉種子的萌發(fā)，并抑制云杉幼苗的生長。在澳大利亞南部干旱區(qū)，木麻黃林內(nèi)禾本植物少于與之相鄰的開闊區(qū)。木麻黃林內(nèi)有機(jī)碳和有機(jī)氮比林外高，土壤類型對植物的萌發(fā)沒有顯著影響，但是木麻黃的枯枝落葉顯著抑制了林下植物的萌發(fā)。栗子作為美國東部落葉林中最普遍的上層林冠樹種，它的葉子浸出液能夠抑制競爭灌木和樹木種子的萌發(fā)和幼苗生長。在哥斯達(dá)黎加，通過比較本地13個(gè)樹種純林和其與一個(gè)當(dāng)?shù)仄毡榉植嫉耐鈦矸N—柚木的混交林發(fā)現(xiàn)，本地樹種在混交林中生長的更好?；旖涣窒啾燃兞指佑欣诜N植園內(nèi)樹木的可持續(xù)開發(fā)利用。Laclau等通過對馬占相思和巨桉的混交林研究發(fā)現(xiàn)，混交可能增加土壤長期氮素水平，提高植物地上初級生產(chǎn)力。Verónica通過對美國南部野生櫻桃樹純林和混交林的研究發(fā)現(xiàn)，混交林樹木生長的更高，胸徑更大，從而擁有更高的固碳能力。Rachid研究桉樹和豆莢樹木，發(fā)現(xiàn)其共生可以提高土壤固氮能力，增加土壤微生物聚集，有利于改善土壤質(zhì)量，相比桉樹純林，生產(chǎn)力有所提高。

3 林地種間存在的問題

（1）在以往關(guān)于胡桃楸、落葉松人工林種間效應(yīng)的機(jī)理研究中，主要集中在土壤理化性質(zhì)、養(yǎng)分歸還、凋落物分解速率等方面，對胡桃楸、落葉松人工林之間的化感作用研究相對較少。根系分泌是根際過程主要的驅(qū)動力，是化感物質(zhì)的主要釋放途徑之一?；形镔|(zhì)進(jìn)入土壤之后，它們的遷移、轉(zhuǎn)化、發(fā)揮作用與土壤微生物之間息息相關(guān)。根系分泌物和土壤微生物的不同可能是造成胡桃楸、落葉松人工林種間促進(jìn)效應(yīng)，具有較高生產(chǎn)力的重要原因之一。

（2）落葉松根系分泌物在之前的研究中，已經(jīng)進(jìn)行了分離和鑒定。主要包括芳香酚酸類化合物（3-甲氧基—4-輕基苯丙酸、3，5-甲氧基—4-羚基—苯甲酸乙醋）、芳香酸類化合物（苯乙酸、苯丙酸）、脂肪酸類化合物（十二酸、二十碳二酸、十六碳烯酸、亞油酸、油酸、硬脂酸、戊二酸）、松香烷類二萜類化合物（松香酸）、兒茶素類化合物（兒茶素二聚體）、醇類化合物（輕基苯乙醇）等多種化合物。對胡桃楸林地研究主要集中在胡桃醌的自毒作用上，其它種類的根系分泌物如何影響土壤微生物結(jié)構(gòu)還是一個(gè)未知數(shù)。

（3）土壤微生物的種類和數(shù)量在根際和非根際區(qū)域可能會存在巨大的差別。而不同的土壤微生物多樣性研究方法對于結(jié)果的統(tǒng)計(jì)可能會造成重大影響。傳統(tǒng)的平板培養(yǎng)計(jì)數(shù)法局限性大，精度差，并且難以確切研究微生物多樣性和生態(tài)功能的關(guān)系。所以，我們使用磷脂脂肪酸（PLFA）方法，其優(yōu)點(diǎn)是精確、快速、簡便，能定量描述樣品中微生物群體，適合微生物群落總體分析和動態(tài)追蹤。

（4）樹木在不同時(shí)期具有不同的生長特性，生理變化也不盡相同，那么其根系分泌物和土壤微生物的數(shù)量和種類是否也隨著時(shí)間變化而變化？變化趨勢是怎樣的呢？

4 未來發(fā)展方向

針對目前研究中存在的問題，通過添加四種落葉松根系分泌物，分析其對胡桃楸生長、根系活力、菌根侵染率和土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響?？梢圆捎肏PLC和PLFA方法對其林地根際土和非根際土中根系分泌物種類數(shù)量以及微生物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行檢測與分析，未來將擬解決以下問題。

（1）落葉松四種根系分泌物是如何影響胡桃楸生長的，哪些可能會產(chǎn)生促進(jìn)作用，哪些可能會產(chǎn)生抑制作用？

（2）不同林分根系分泌物和土壤微生物種類和數(shù)量的時(shí)間動態(tài)有何差異，驗(yàn)證我們關(guān)于根系分泌物和土壤微生物的不同是混交林具有較高生產(chǎn)力原因的假說。

（3）建立根系分泌物和土壤微生物之間的聯(lián)系，分析和探討它們之間是如何相互作用的。

5 結(jié)束語

首先，建立胡桃楸純林、落葉松純林及胡桃楸-落葉松混交林的根系分泌物和土壤微生物時(shí)間動態(tài)體系，為下一步研究其與不同時(shí)期林木生理生長特性的關(guān)系奠定基礎(chǔ)。然后，對于不同林分根系分泌物和土壤微生物之間關(guān)系的探討，將為研究樹木根系分泌物和微生物間關(guān)系的提供基礎(chǔ)資料。最后，有助于進(jìn)一步了解胡桃楸、落葉松純林生產(chǎn)力低下的原因，為科學(xué)合理的營造混交林，創(chuàng)造更多的生態(tài)經(jīng)濟(jì)效益提供科學(xué)依據(jù)。

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