蘇東濤　黨德宣　薄曉峰　王靜　傅君

摘 要：介紹了植物在鹽脅迫發(fā)生時的生理響應(yīng)機制，并且論述了鹽脅迫對玉米生長和光合作用的影響。針對現(xiàn)階段我國鹽堿地的不同特性，對在鹽堿地上種植玉米時存在的問題進行了分析，并且提出了相應(yīng)的玉米抗逆栽培措施。

關(guān)鍵詞：鹽脅迫；玉米；抗逆栽培

中圖分類號：S513 文獻標(biāo)識碼： A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.09.004

Abstract：The physiological reaction of plants to salt stress was introduced and effects of salt stress on the growth and photosynthesis of maize was discussed. According to the diverse characteristics of salt stress， the paper analyzed the problems of maize cultivation on saline-alkali soil and put forward relevant adverse-resistant cultivation of maize.

Key words：salt stress；maize；adverse-resistant cultivation

現(xiàn)階段科學(xué)技術(shù)的發(fā)展極大地推動了經(jīng)濟發(fā)展和社會進步，但是人類面臨的各種環(huán)境問題卻日趨嚴重[1]。在我國，隨著工業(yè)化和城鎮(zhèn)化的快速發(fā)展，土地面積在逐年減少，再加上不合理的耕作栽培方式，導(dǎo)致大量土壤鹽漬化，對我國的糧食生產(chǎn)和安全造成了嚴重威脅[2]。因此，如何利用和開發(fā)我國上億畝鹽漬化土壤、培育耐鹽作物品種、提高作物的耐鹽性就成為我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中十分重要和迫切的任務(wù)，也是農(nóng)業(yè)科研工作者亟須解決的一個問題。

1 植物對鹽脅迫的生理反應(yīng)

鹽脅迫對植物造成的傷害可以從兩個方面進行分析：一是原生脅迫（Primary stress），即由于植物體內(nèi)積累的Na+直接對細胞所造成毒害作用；二是次生脅迫（Second stress），即植物體內(nèi)由于Na+的積累而引起的滲透脅迫和營養(yǎng)脅迫等。

1.1 原生脅迫

原生脅迫分為直接傷害和間接傷害兩種。直接傷害主要是通過Na+破壞生物膜的生理功能引起的，植物細胞膜是由膜脂和膜蛋白組成。在鹽脅迫下，植物細胞通過積累Na+離子產(chǎn)生大量的活性氧，原有的活性氧供求平衡關(guān)系被打破，活性氧通過過氧化和脫脂作用進一步對膜蛋白和膜脂造成破壞，膜結(jié)構(gòu)相應(yīng)地也會受到影響。膜脂的過氧化作用產(chǎn)生大量過氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA），細胞膜的選擇透性功能被破壞，胞外Na+等會大量進入細胞[3]。毛桂蓮等[4]報道，枸杞幼苗在中性鹽NaCl和堿性鹽NaCO3脅迫下，細胞MDA含量上升，質(zhì)膜通透性增加，枸杞幼苗對中性鹽的耐受能力大于堿性鹽。李會云等[5]以4個葡萄砧木品種山河1號、河岸3號、SO4和Dog Ridge的扦插苗為試驗試材，研究了不同土壤含鹽量對葉片MDA含量的影響，試驗結(jié)果表明，隨著土壤含鹽量的逐漸增加，葉片MDA含量逐漸升高。駱建霞等[6]采用盆栽試驗的方法，施用不濃度的NaCl溶液來研究海姆維斯蒂枸子葉片的耐鹽能力，試驗結(jié)果表明，隨著鹽濃度的升高，海姆維斯蒂枸子葉片MDA含量基本呈上升趨勢。鄭世英等[7]采用分光光度計法研究在不同鹽脅迫條件下，兩個玉米品種登海9號和掖丹22幼苗的MDA含量變化趨勢，研究表明，隨著NaCl處理濃度的升高，MDA含量逐漸升高。鹽脅迫還會破壞植物細胞內(nèi)的離子平衡，細胞內(nèi)過剩的Na+會置換出膜上部分Ca2+，而Na+在穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)、維持膜的完整性等方面卻沒有Ca2+的類似功能，因此，這種置換容易引起細胞的解體甚至死亡。

間接傷害主要是指鹽分進入細胞后會對胞質(zhì)內(nèi)的各種重要酶類產(chǎn)生影響，從而導(dǎo)致光合作用、呼吸作用、核酸和蛋白質(zhì)代謝等重要的生命活動無法正常進行。鄭世英等[7]采用分光光度計法研究在不同鹽脅迫條件下，兩個玉米品種登海9號和掖丹22幼苗的過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）的活性變化，研究表明隨著NaCl處理濃度的升高，POD、SOD和CAT的活性也在逐漸升高，但是當(dāng)NaCl處理濃度進一步增加時，POD、SOD和CAT的活性反而又下降，進一步分析是因為作為細胞內(nèi)源性活性氧清除劑的POD、SOD和CAT在低鹽濃度脅迫下可以保持較高的活性，清除過剩的活性氧，維持活性氧代謝平衡，保護膜結(jié)構(gòu)；但是這種維持有一定限度，隨著鹽脅迫濃度的持續(xù)增加，超過了細胞的承受極限，POD、SOD和CAT的活性便急劇下降。李亞平等[8]研究發(fā)現(xiàn)在3種不同濃度比的NaCl和Na2SO4混合鹽脅迫下，隨著混合鹽濃度的增加，馬鈴薯脫毒苗的POD活性呈波動下降。劉會超等[9]研究了在不同濃度NaCl脅迫條件下，三色堇幼苗POD、CAT活性的變化趨勢，試驗結(jié)果表明，隨著鹽濃度的提高，POD活性呈下降-上升-下降趨勢，CAT活性呈先上升后下降趨勢。賈文慶等[10]研究不同濃度NaCl脅迫對白三葉莖SOD活性的影響，試驗結(jié)果表明，隨著脅迫濃度的增加和脅迫時間的延長，SOD活性呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢。孫天國等[11]研究了不同鹽濃度對甜瓜幼苗SOD和POD活性的影響，試驗結(jié)果表明，當(dāng)鹽濃度高于甜瓜的忍受限度時，SOD和POD活性均顯著下降。劉訓(xùn)財?shù)萚12]發(fā)現(xiàn)隨著鹽脅迫濃度的升高，中國春和中國春-百薩偃麥草雙二倍體的CAT活性均呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢。鹽脅迫還可以通過減少水勢而抑制光合作用，葉綠素是類囊體膜上色素蛋白復(fù)合體的重要組成部分。鹽脅迫條件下，植物體內(nèi)的葉綠素b含量下降，葉綠素a與葉綠素b的比例發(fā)生變化，這種葉綠素含量的變化對植物的光合作用造成了影響[13]。有些耐鹽植物如冰葉日中花可以把自身的光合模式從C3轉(zhuǎn)換成CAM模式，這種轉(zhuǎn)換有利于植物在鹽脅迫下減少水耗，增加水分利用率[14]。

1.2 次生脅迫

高濃度鹽分誘導(dǎo)的次生脅迫表現(xiàn)在兩方面：一是滲透脅迫，二是植物必需營養(yǎng)元素的缺失。土壤中過多的鹽分使植物根際周圍土壤溶液的水勢低于植物細胞內(nèi)的水勢，土壤中的水分很難進入植物細胞，植物很容易失水[15]。植物細胞失水會導(dǎo)致其他代謝過程的紊亂，嚴重影響植物的生長發(fā)育，甚至導(dǎo)致植物的死亡[16]。鹽離子與各種營養(yǎng)元素之間的相互競爭會使植物在吸收礦質(zhì)元素過程中發(fā)生礦物質(zhì)脅迫，植物吸收高濃度的鹽離子會干擾植物本身對K、Ca和N等其他營養(yǎng)元素的吸收，造成植物缺乏其他必需營養(yǎng)元素[17]。Na+與K+兩種離子由于半徑比較相似，所以會競爭細胞膜上的離子結(jié)合位點，Na+的大量吸收必然抑制K+的吸收[18]。陳少良等[19]研究了在不同濃度的NaCl處理下，楊樹組織及其細胞中鉀、鈣、鎂含量的變化，試驗結(jié)果表明在300 mmol·L-1的NaCl處理4 d后，楊樹根、莖中的鉀、鈣、鎂都呈現(xiàn)下降趨勢，在處理30 d后，下降更加明顯。

2 鹽脅迫對玉米的影響

玉米是鹽敏感作物，當(dāng)鹽濃度較高時，鹽脅迫會打破細胞內(nèi)的離子平衡，破壞細胞膜結(jié)構(gòu)，使玉米各種代謝活動減弱，最終整株植物受到減產(chǎn)直至死亡。

2.1 鹽脅迫對玉米生長的影響

Munns[15]提出鹽脅迫對植物生長影響的兩階段模型：第一階段，由于在鹽脅迫下土壤中的水勢低于玉米根細胞的水勢，導(dǎo)致玉米吸水困難，發(fā)生水分脅迫；第二階段，在鹽脅迫條件下，玉米植株中吸收過多的Na+，造成K+、Ca2+吸收的減少，發(fā)生Na+毒害，進一步導(dǎo)致離子失衡、光合作用減慢、根系和莖的生長受到抑制。隨著鹽濃度的增加，玉米根系的總干質(zhì)量在降低。王寧[20]利用120個品種研究鹽脅迫對根系影響，表明在40 mmol·L-1時的主胚根長、根系總長度、根系表面積、根系體積最大，隨著鹽濃度的進一步增加，上述測量指標(biāo)均呈現(xiàn)下降。商學(xué)芳[21]把不同的玉米品種置于鹽脅迫條件下，試驗結(jié)果表明，隨著鹽濃度的增加，玉米的根系活力明顯降低，然而王玉鳳[22]則得到相反的結(jié)論。Rodriguez[23]則認為在鹽脅迫的初期，玉米根系通過快速吸收Cl-，促進了根系的滲透調(diào)節(jié)，但是這一過程主要依靠Na+或K+的存在。王寶山等[24]研究在不同NaCl濃度脅迫下玉米黃化苗的根和地上部分質(zhì)外體中Na+濃度的變化趨勢，試驗結(jié)果表明在鹽脅迫條件下，Na+濃度急劇上升，這一趨勢在根中表現(xiàn)尤為明顯。楊潤亞等[25]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下玉米的株高、莖粗、單株葉面積及各器官的生物量均減小，且隨著鹽濃度的增加，脅迫效應(yīng)逐漸增強，但是玉米的根冠比卻有所增大，可能是由于鹽脅迫對玉米地上部分生長的抑制大于對玉米根系生長的抑制。Pitann等[26]認為，鹽脅迫影響玉米質(zhì)外體的酸化作用，進而抑制質(zhì)膜上ATPase的H+泵活性，造成pH值的上升，使細胞壁的相關(guān)酶活性下降，從而抑制玉米地上部分的生長。

2.2 鹽脅迫對玉米光合特性的影響

鹽脅迫可以導(dǎo)致玉米發(fā)生水分脅迫，而水分脅迫使玉米葉綠體中過氧化物增多、葉綠體基質(zhì)體積減小、氣孔關(guān)閉，使CO2的光合碳同化受到抑制，進而對玉米的光合作用造成影響。鄭世英等[27]通過研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽脅迫濃度的升高，玉米凈光合速率、根系活力及生長量均呈現(xiàn)下降的趨勢。王麗燕等[28]在觀察玉米葉綠體超微結(jié)構(gòu)時發(fā)現(xiàn)，用100 mmol·L-1的Na+處理7 d，可以使玉米葉綠體的雙層膜部分損傷，基粒片層之間的連接出現(xiàn)斷裂。商學(xué)芳[21]也得到類似的結(jié)論。鹽分脅迫條件下，玉米幼苗凈光合速率降低，氣孔導(dǎo)度降低，細胞間隙CO2濃度升高，由此，可見玉米光合速率的降低并不是由氣孔因素引起的。

3 鹽脅迫下玉米的栽培措施

3.1 科學(xué)灌溉，以水壓鹽

鹽堿地的治理應(yīng)做到及時耕地和平整土地，為了達到良好的洗鹽效果，灌溉過程中要做到均勻一致，鹽堿地最忌諱灌溉水不均勻，造成高處積鹽、低處積堿的情況。對于受鹽堿影響較重的地塊，要提前犁深土地，然后進行灌水，最好保持積水時間超過36 h，這樣洗鹽效果會比較明顯[29]。另外，還可以采用覆膜滴灌的栽培模式來治理鹽堿地。譚軍利等[30-31]采用田間定位試驗和時空轉(zhuǎn)換相結(jié)合的方法研究了膜下滴灌條件下鹽分情況，試驗結(jié)果表明在玉米生長期內(nèi)，土壤鹽分得到不同程度的淋洗，鹽堿地土壤含鹽量和土壤pH值呈下降趨勢。

3.2 培育耐鹽品種

在鹽堿地的治理過程中，篩選適應(yīng)鹽堿環(huán)境的優(yōu)良抗鹽玉米品種一直被認為是最有效的措施之一。這種措施不僅有利于提高土地的生產(chǎn)能力，降低使用高質(zhì)量灌溉水的成本，還有利于鹽堿地農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境的改善和鹽堿地的持續(xù)改良。

3.3 進行種子處理

趙可夫等[32]研究表明，外源Ca2+和K+能夠明顯緩解NaCl脅迫對作物的抑制。孟婧等[33]研究表明，利用CaCl2浸種可以使葉綠素含量和根系活力高于對照，而相對電導(dǎo)率低于對照。張乃華等[34]研究表明，Ca2+能夠緩解NaCl脅迫對玉米氣孔導(dǎo)度、凈光合速率及抗氧化酶的影響。

3.4 植物體外施用化學(xué)試劑

外源NO與NaCl處理等都能夠提高作物的抗鹽堿能力，提高葉片的相對含水量、葉綠素含量、凈同化速率、增大氣孔導(dǎo)度、可溶性糖和脯氨酸含量，改變Na+和K+的吸收量和Na+/K+的吸收比，從而提高玉米的抗鹽堿脅迫能力[35-36]。江行玉等[37]研究表明，葉面噴施精胺溶液可以抑制鹽脅迫下玉米葉片丙二醛（MDA）的積累，減少細胞膜透性，延緩葉綠素分解，增強玉米抗鹽能力。

3.5 合理施肥

鹽堿地的改良要求增施有機肥。有機肥含有多種營養(yǎng)元素，不僅能促進土壤中養(yǎng)分的有效利用，而且可以提高土壤的保肥、供肥性和土壤溶液的酸堿緩沖性。有機肥中所含的有機質(zhì)和腐殖質(zhì)還可以改良土壤結(jié)構(gòu)，增強土壤的通氣、保水和供肥能力[29]。李北齊等[38]研究表明，生物有機肥能夠使玉米根長、根干質(zhì)量、次生根明顯高于對照，改善土壤，提高土壤養(yǎng)分，進而提高玉米產(chǎn)量。在鹽脅迫下，不僅要增施有機肥，還要合理施用微量元素。研究表明，硅降低了玉米幼苗根系質(zhì)膜透性，增強了根系的活力，抑制了玉米對Na+的吸收，促進了對K+的吸收[39]。王學(xué)君等[40]研究表明，增施鉀肥能顯著提高鹽堿地玉米對氮的吸收能力，增施鋅肥降低了玉米秸稈對磷的吸收能力，增施硒肥降低玉米吸收鉀的能力。此外，對受鹽堿影響較重的地塊還可以輪作苜蓿等綠肥作物[29]。

3.6 加強田間管理

田間管理措施包括合理間苗定苗、中耕除草、病蟲害防治和適時收獲等。

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