李娜妮，何念鵬，于貴瑞

(1 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所 生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101；2 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

中國4種典型森林中常見喬木葉片的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物研究

李娜妮1,2，何念鵬1*，于貴瑞1

(1 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所 生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101；2 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

植物葉片的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non-structural carbohydrates,NSC)不僅為植物的代謝過程提供重要能量，還能一定程度上反映植物對外界環(huán)境的適應(yīng)策略。以溫帶針闊混交林(長白山)、溫帶闊葉林(東靈山)、亞熱帶常綠闊葉林(神農(nóng)架)和熱帶雨林(尖峰嶺)4種森林類型的樹種為研究對象，利用蒽酮比色法測定了163種常見喬木葉片可溶性糖、淀粉和NSC(可溶性糖+淀粉)含量，探討了不同森林類型植物葉片NSC的差異及其地帶性變化規(guī)律。結(jié)果顯示：(1)從森林類型上看，植物葉片NSC含量從北到南遞減，即溫帶針闊混交林(170.79 mg/g)>溫帶闊葉林(100.27 mg/g)>亞熱帶常綠闊葉林(91.24 mg/g)>熱帶雨林(80.13 mg/g)。(2)從生活型上看，無論是落葉樹還是闊葉樹，其葉片可溶性糖、淀粉和NSC含量均表現(xiàn)為：溫帶針闊混交林>溫帶闊葉林>亞熱帶常綠闊葉林>熱帶雨林；北方森林葉片可溶性糖、淀粉和NSC含量均表現(xiàn)為落葉樹種>常綠樹種，或闊葉樹種>針葉樹種。(3)森林植物葉片NSC含量、可溶性糖與淀粉含量比值與年均溫和年均降水量均呈顯著負(fù)相關(guān)。研究表明，森林植物葉片可溶性糖、淀粉和NSC含量以及可溶性糖與淀粉含量比值均具有明顯的從北到南遞減的地帶性規(guī)律；其NSC含量以及可溶性糖與淀粉含量比值與溫度和水分均呈顯著負(fù)相關(guān)的變化規(guī)律可能是植物對外界環(huán)境適應(yīng)的重要機(jī)制之一。該研究結(jié)果不僅為闡明中國主要森林樹種碳代謝和生長適應(yīng)對策提供了數(shù)據(jù)基礎(chǔ)，而且為理解區(qū)域尺度森林植被對未來氣候變化的響應(yīng)機(jī)理提供新的視角。

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)；溫度；可溶性糖；淀粉；生活型；森林

碳水化合物作為植物光合作用的主要產(chǎn)物，不僅是植物新陳代謝過程中重要的供能物質(zhì)，還對維持植物體正常的生理代謝活動(dòng)具有重要作用[1-3]。植物體內(nèi)的碳水化合物通?？煞譃榻Y(jié)構(gòu)性碳水化合物(structural carbohydrates,SC)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non-structural carbohydrates,NSC)[3-4]。SC(如木質(zhì)素和纖維素)主要用于植物體的形態(tài)構(gòu)建[4-5]，NSC主要用于植物的生理代謝活動(dòng)，并在一定程度上可以反映植物整體的碳供應(yīng)水平及其對環(huán)境條件的適應(yīng)性[6-7]。NSC主要包括可溶性糖和淀粉[8]。可溶性糖是植物體內(nèi)重要的代謝物質(zhì)，主要包括葡萄糖、果糖和蔗糖等[9-10]，它們可以反映供植物生長利用的物質(zhì)水平、適應(yīng)方式和調(diào)節(jié)機(jī)制[11-12]；此外，植物組織中可溶性糖含量及其可利用性與植物的抗寒性密切相關(guān)[1,13]。淀粉是植物組織中長期的能量儲(chǔ)存物質(zhì)，是植物貯藏器官中最主要的碳水化合物之一[14]。

葉片是植物最重要的光合器官，也是碳水化合物合成和消耗的重要場所；溫度和水分通過影響光合作用而影響葉片碳水化合物的合成與消耗，植物葉片NSC含量一定程度反映了植物對外界環(huán)境的適應(yīng)策略[11,15]。前人有關(guān)溫度對植物葉片NSC含量影響的研究，主要集中在個(gè)體水平的控制試驗(yàn)或者海拔梯度的變化，并就溫度驅(qū)動(dòng)下的林線形成機(jī)制提出了兩種主要的生理生態(tài)假說:碳限制假說[16,17]和生長限制假說[18]。碳限制假說認(rèn)為，低溫會(huì)導(dǎo)致植物光合能力減弱和碳同化能力降低[16,19]，進(jìn)而導(dǎo)致碳供應(yīng)不足，NSC含量降低；而生長限制假說認(rèn)為，低溫抑制結(jié)構(gòu)性組織的生長[20]，樹木生長的碳需求減少，從而有利于植物組織中NSC含量的增加[3]。根據(jù)上述假設(shè)，溫度是驅(qū)動(dòng)植物葉片NSC變化的重要因素。我們可以進(jìn)一步推測，沿溫度梯度，不同地帶性森林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片NSC應(yīng)該(在大尺度上)存在規(guī)律性的變化。目前，國外雖然有少量關(guān)于不同森林類型的葉片NSC含量特征的報(bào)道[10,21]，仍未對上述假設(shè)是否適用于地帶性森林進(jìn)行系統(tǒng)的論證；國內(nèi)科學(xué)家對不同森林類型植物葉片NSC特征及其與氣候的關(guān)系研究還未見報(bào)道。

本研究選擇中國東部具有區(qū)域代表性的溫帶針闊混交林(吉林長白山)、溫帶闊葉林(北京東靈山)、亞熱帶常綠闊葉林(湖北神龍架)和熱帶雨林(海南尖峰嶺)為對象，通過對其常見喬木葉片NSC含量的考察，擬回答如下科學(xué)問題：1)葉片NSC是否存在明顯的空間格局? 2)生活型如何影響葉片NSC含量? 3)植物葉片NSC與溫度和降水的關(guān)系。

1 材料和方法

1.1 樣地概況

野外實(shí)驗(yàn)樣地分別設(shè)置在溫帶針闊混交林(長白山地區(qū))、溫帶闊葉林(東靈山地區(qū))、亞熱帶常綠闊葉林(神農(nóng)架地區(qū))和熱帶雨林(尖峰嶺地區(qū))4種森林類型的代表性區(qū)域。長白山溫帶針闊混交林位于吉林省安圖縣二道白河鎮(zhèn)境內(nèi)(長白山生態(tài)站，42°24′16″ N，128°05′27″ E)，土壤為暗棕壤，年平均氣溫2.79 ℃，年平均降水量691 mm，無霜期120 d左右；優(yōu)勢樹種為紅松(Pinuskoraiensis)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)、紫椴(Tiliaamurensis)。東靈山溫帶闊葉林位于北京市門頭溝區(qū)(東靈山生態(tài)站，39°57′27″ N，115°25′24″ E)，年平均氣溫6.55 ℃，年平均降水量539 mm，土壤為棕壤；優(yōu)勢樹種為北京花楸(Sorbusdiscolor)、油松(P.tabulaeformis)、胡桃楸(Juglansmandshurica)和蒙古櫟(Quercusmongolica)。神農(nóng)架亞熱帶常綠闊葉林位于湖北省神農(nóng)架林區(qū)(神農(nóng)架生態(tài)站，31°19′25″ N，110°29′43″ E)，年平均溫度8.50 ℃，年平均降水量1447 mm，土壤為黃棕壤；優(yōu)勢樹種為米心水青岡(Fagusengleriana)、短柄枹櫟(Q.serrata)、曼青岡(Cyclobalanopsisoxyodon)、多脈青岡(C.multinervis)。尖峰嶺熱帶雨林位于海南省西南部樂東黎族自治縣和東方市交界處(尖峰嶺生態(tài)站，18°44′18″N，108°51′26″E)，試驗(yàn)區(qū)年平均氣溫23.15 ℃，年平均降水量2 266 mm，主要的土壤是磚黃壤；優(yōu)勢樹種為青果榕(Ficusvariegata)、白肉榕(F.vasculosa)、厚殼桂(Cryptocaryachinensis)。

1.2 取樣方法

2013年7月中旬至8月上旬，依次在長白山、東靈山、神農(nóng)架和尖峰嶺生態(tài)站的地帶性森林樣地中開展野外采集工作，這些樣地均是自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的成熟林或老齡林。在每個(gè)森林類型中，分別設(shè)置4個(gè)30 m×40 m樣地。具體取樣方法：每個(gè)樹種選擇生長成熟的樹木，再根據(jù)不同層次和方位，用高枝剪或人工爬樹的方法采集樹冠中上部東南西北4個(gè)不同方向的小枝4個(gè)，手工摘掉葉片后混均勻；本研究以每個(gè)樣地內(nèi)的1株樹為1次重復(fù)，4株樹作為4次重復(fù)。野外采樣后，將采集到的葉片立即放入內(nèi)置冰塊的保溫箱中，回到室內(nèi)對葉片進(jìn)行簡單篩選，并擦凈表面污物，隨后放入冰箱進(jìn)行常規(guī)冷凍保存。選擇的植物種類均為樣地的常見樹種。在4種地帶性森林中，共收集了163個(gè)樹種652份植物葉片樣品，具體植物名錄見表1。

表1 實(shí)驗(yàn)采集的植物名錄Table 1 The lists of plant species collected in different forests

續(xù)表1

注：E.常綠;D.落葉;N.針葉;B.闊葉

Note:E.Evergreen;D.Deciduous;N.Needle-leaved;B.Broad-leaved

1.3 NSC測定與分析

植物葉片樣品中可溶性糖在沸水浴中用蒸餾水進(jìn)行提取，淀粉采用高氯酸法提取。其含量的測定采用蒽酮比色法[22]，利用紫外可見分光光度計(jì)(UV-1700，島津儀器有限公司，蘇州)在630 nm處對可溶性糖和淀粉溶液的吸光值進(jìn)行測定，并計(jì)算其含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

植物葉片中NSC包括可溶性糖和淀粉[11]。NSC含量采用質(zhì)量比表示(mg/g)。每個(gè)樹種葉片的NSC含量為4個(gè)重復(fù)樣方的平均值。采用單因素方差分析方法(One-way ANOVA)比較不同類型森林葉片NSC含量的差異性。植物葉片NSC含量與溫度和降水之間的關(guān)系采用回歸分析，擬合曲線的類型選擇經(jīng)過相關(guān)系數(shù)和回歸模型檢驗(yàn)準(zhǔn)則(Akaike Information Criterion,AIC)共同篩選。本研究統(tǒng)計(jì)分析的顯著性水平為0.05，統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS 11.0 (2001,ver.11.0;SPSS Inc.,USA)軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同森林類型植物葉片NSC含量比較

不同森林類型植物葉片的可溶性糖、淀粉和NSC含量具有明顯的地帶性變化特征，表現(xiàn)為從北到南遞減的趨勢，即溫帶針闊混交林>溫帶闊葉林>亞熱帶常綠闊葉林>熱帶雨林(圖1)。其中，葉片的可溶性糖含量和NSC含量變化幅度較大，分別為38.31～100.92 mg/g和80.131～170.79 mg/g，且溫帶針闊混交林類型顯著高于其余3個(gè)森林類型(P<0.05)；不同森林類型植物葉片的淀粉含量變幅相對較小(41.82～69.87 mg/g)，僅溫帶針闊葉混交林的淀粉含量與亞熱帶常綠闊葉林、熱帶雨林存在顯著差異(圖1)。

另外，不同森林類型間植被葉片的可溶性糖/淀粉比值差異相對較大(1.01～2.04)，整體表現(xiàn)為北高南低的趨勢，即溫帶針闊混交林(2.04) >溫帶闊葉林(1.52)>亞熱帶常綠闊葉林(1.20)>熱帶雨林(1.01)，且溫帶針闊混交林顯著高于其余3種森林類型，而其余類型間差異不顯著(圖1)。

2.2 不同生活型植物葉片NSC含量比較

不同生活型植物葉片NSC含量存在差異 (圖2)。對于落葉樹和闊葉樹而言，它們?nèi)~片可溶性糖、淀粉和NSC含量在不同森林間變化趨勢一致，均表現(xiàn)為：溫帶針闊混交林>溫帶闊葉林>亞熱帶常綠闊葉林>熱帶雨林。常綠樹葉片可溶性糖、淀粉和NSC含量在不同森林類型間變化趨勢不同；溫帶針闊混交林和熱帶雨林常綠樹葉片可溶性糖、NSC含量最高，熱帶雨林常綠樹葉片淀粉含量最高。在同一森林類型內(nèi)，北方森林(包括溫帶針闊混交林和溫帶闊葉林)葉片可溶性糖、淀粉和NSC含量均表現(xiàn)為：落葉樹種>常綠樹種，闊葉樹種>針葉樹種；南方森林(包括亞熱帶常綠闊葉林和熱帶雨林)葉片可溶性糖和NSC含量表現(xiàn)為：常綠樹種>落葉樹種，針葉樹種>闊葉樹種(圖2)。溫帶針闊混交林和亞熱帶常綠闊葉林葉片可溶性糖/淀粉比值表現(xiàn)為：落葉樹種<常綠樹種；溫帶闊葉林和熱帶雨林葉片可溶性糖/淀粉比值表現(xiàn)為：落葉樹種>常綠樹種；除熱帶雨林外，其余森林類型葉片可溶性糖/淀粉比值均表現(xiàn)為：針葉樹種>闊葉樹種(圖2)。

圖1 植物葉片NSC含量和可溶性糖/淀粉比值的地帶性分布特征比較

圖2 不同生活型植物葉片NSC含量和可溶性糖/淀粉比值比較

2.3 葉片NSC含量與氣溫和降水的關(guān)系

圖3顯示，森林植物植物葉片的可溶性糖、淀粉和NSC含量均隨氣溫的升高而顯著降低。4個(gè)森林類型常見植物葉片的可溶性糖、淀粉和NSC含量均與降水量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；植物葉片可溶性糖/淀粉比值與氣溫和降水均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3 討 論

3.1 森林植物葉片NSC含量的空間格局

本研究對中國四種地帶性森林常見喬木葉片NSC做了系統(tǒng)分析，并揭示了大尺度下植物葉片NSC含量隨著緯度增加而逐漸升高的整體趨勢。熱帶雨林常見喬木樹種NSC含量平均為80.13 mg/g，與Wurth等[9]對17種主要熱帶樹種葉片NSC含量的研究結(jié)果(60～70 mg/g)相近，也與Hoch等[10]報(bào)道的10種主要溫帶樹種葉片NSC含量均值(137.5 mg/g)相似。植物組織中NSC含量反映了可供植物生長利用的物質(zhì)水平，研究植物體內(nèi)儲(chǔ)存的碳水化合物，可以了解植物碳水化合物的供應(yīng)情況[11,15]。中國4種典型森林植物葉片NSC含量具有明顯的北高南低的地帶性變化特征，一定程度上說明中國溫帶森林碳供應(yīng)水平充足，此格局反映了NSC含量對環(huán)境因子的響應(yīng)[23]。同時(shí)，不同生活型植物葉片的NSC含量也存在明顯差異，落葉樹和闊葉樹葉片可溶性糖、淀粉和NSC含量均表現(xiàn)為：溫帶針闊混交林>溫帶闊葉林>亞熱帶常綠闊葉林>熱帶雨林，即從北到南，呈現(xiàn)出遞減趨勢。常綠樹葉片可溶性糖、淀粉和NSC含量在不同森林類型間變化趨勢不同。在同一森林類型內(nèi)，北方森林(溫帶針闊混交林和溫帶闊葉林)落葉喬木植物葉片可溶性糖、淀粉和NSC含量均高于常綠喬木，與生命期短、快速生長植物葉片的N和P含量高于生命期長、生長速率慢的植物結(jié)果一致[24]，即短壽命、快速生長的物種中葉片的可溶性糖、淀粉和NSC含量高于長壽命、慢速生長的物種葉片的可溶性糖、淀粉和NSC的含量。這可能是因?yàn)槁淙~喬木為了來年的生長，需要儲(chǔ)存更多的碳水化合物，在落葉之前反饋給植物其他碳水化合物儲(chǔ)存組織(莖干和根等)，以順利越冬[9]。南方森林(亞熱帶常綠闊葉林和熱帶雨林)葉片可溶性糖、淀粉和NSC含量在落葉樹和常綠樹，闊葉樹和針葉樹之間變化趨勢不同，具體機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

圖3 森林類型葉片NSC含量及其可溶性糖/淀粉比值與氣溫、降水量的關(guān)系

可溶性糖作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和能量物質(zhì)，在植物體內(nèi)的積累可以增加滲透壓，其含量與多數(shù)植物抗寒性呈正相關(guān)[1,13]，低溫脅迫下可溶性糖的積累有助于阻止胞內(nèi)冰對植物的傷害[25]。淀粉又是植物主要的長期能量儲(chǔ)存物質(zhì)，淀粉的積累直接限制光合作用[14]。高濃度的可溶性糖有利于淀粉的分解[26]，因此，樹木中可能存在一個(gè)可溶性糖和淀粉分配的權(quán)衡關(guān)系，通過調(diào)節(jié)可溶性糖/淀粉比值來適應(yīng)低溫脅迫。本研究中4個(gè)典型森林植物葉片可溶性糖/淀粉比值的變化范圍為1.01～2.04，低于Li等[3]關(guān)于喜馬拉雅林線樹種研究得出的可溶性糖/淀粉比值(2.7～3.5)。造成上述偏差的原因，一可能是本研究采集樣品的季節(jié)為夏季(生長高峰期)，二是本研究中4種森林類型的平均溫度均高于Li等研究區(qū)域，植物體內(nèi)不需要積累更多的可溶性糖來抵御嚴(yán)寒，三可能是由物種自身差異導(dǎo)致。

3.2 森林植物葉片NSC含量與氣溫和降水量的關(guān)系

溫度和水分作為光合作用的主要影響因素[27]，NSC又作為光合作用的主要產(chǎn)物[2]，因此，溫度和水分是影響NSC含量變化的重要因素[16,28]。本研究發(fā)現(xiàn)森林植物葉片的可溶性糖、淀粉和NSC與溫度具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.001)；隨著溫度的升高(溫帶到熱帶)，植物葉片可溶性糖、淀粉和NSC含量逐漸降低。Hoch等對不同氣候帶的3種松屬樹種NSC的研究表明，隨著海拔升高，溫度降低，NSC含量增加[8]；Korner在對4個(gè)氣候區(qū)成熟樹種的NSC的全球比較研究得出，從溫帶到熱帶，葉片NSC含量呈下降趨勢[29]，本研究結(jié)果與之基本一致。從本研究結(jié)論看，森林植物葉片NSC含量的變化格局更支持“生長限制假說”[18]。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)森林植物葉片可溶性糖、淀粉和NSC含量與降水也呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。Wurth等[9]研究了17種熱帶植物NSC動(dòng)態(tài)變化，發(fā)現(xiàn)大部分物種葉片中NSC含量在干旱季節(jié)高于濕潤季節(jié)。Tissue等[31]對巴拿馬地區(qū)幾種植物的研究表明，NSC含量在干旱季節(jié)較高。Newell[32]等和Bacelar[33]等研究均得出干旱脅迫有利于植物葉片NSC的積累。干旱脅迫條件直接限制了碳的投資，限制了植物的形態(tài)構(gòu)建過程，而對于植物的光合作用影響并不大，從而導(dǎo)致光合產(chǎn)物更傾向于以NSC形式儲(chǔ)存在植物體內(nèi)；因此，增加NSC含量被認(rèn)為是植物應(yīng)對不良環(huán)境或潛在脅迫的策略之一[31,34-35]。從熱帶到溫帶，隨著溫度的降低，植物葉片可溶性糖/淀粉比值呈上升趨勢，一定程度上可以反映出植物對外界環(huán)境條件的適應(yīng)策略。

綜上所述，森林植物葉片可溶性糖、淀粉和NSC含量具有明顯的北高南低的地帶性規(guī)律，即溫帶針闊混交林>溫帶闊葉林>亞熱帶常綠闊葉林>熱帶雨林，森林植物葉片NSC含量在大尺度格局上更支持生長限制假說。北方森林葉片可溶性糖、淀粉和NSC含量均表現(xiàn)為落葉樹種高于常綠樹種，闊葉樹種高于針葉樹種。葉片可溶性糖/淀粉比值在不同森林類型間表現(xiàn)為從北到南逐漸降低的變化趨勢，即以溫帶針闊混交林最大，熱帶雨林最小；植物葉片NSC含量以及可溶性糖/淀粉比值與溫度和水分呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，該變化規(guī)律可能是植物對外界環(huán)境適應(yīng)的重要機(jī)制之一。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

Non-structural Carbohydrates in Leaves of Tree Species from Four Typical Forests in China

LI Nani1,2,HE Nianpeng1*,YU Guirui1

(1 Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling,Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100101,China;2 University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China)

Non-structural Carbohydrates (NSC) are not only utilized as energy sources in plant metabolism,but also as the adaptive mechanisms of plant species in response to the environmental changes.Using the anthrone colorimetric method,we measured the NSC content of leaves from 163 tree species collected from four typical forests,which were temperate needle broad-leaved mixed forest,temperate broad-leaved forest,subtropical evergreen broad-leaved forest,and tropical forest,in order to investigate the spatial patterns of leaf NSC along the latitudinal gradient and to explore the relationships between leaf NSC content and climatic factors (temperature and precipitation) on a large scale.The results showed that:(1) The soluble sugar,starch,and NSC in leaves decreased from north to south.For example,the NSC content of temperate needle broad-leaved mixed forests (170.79 mg/g)>temperate broad-leaved forest (100.27 mg/g)>subtropical evergreen broad-leaved forest (91.24 mg/g)>tropical forest (80.13 mg/g).(2) The soluble sugar,starch,and NSC contents of deciduous and broad-leaved trees were similar among different forests;and the order observed was deciduous trees>evergreen trees and broad-leaved trees>coniferous trees.Moreover,the soluble sugar/starch ratio was increased with latitude increasing (R2=0.85,P<0.01).(3) The contents of soluble sugars,starch,and NSC were negatively correlated with mean annual temperature (MAT) and mean annual precipitation (MAP) in the forests (P<0.001).Specifically,soluble sugars,starch,and NSC decreased as MAT and MAP increased.Our findings provide basic data for the carbon metabolism and adaptive strategies of plant species in forests;and provide new insights into the responses and underlying mechanisms of plant species to future climate changes.

non-structural carbohydrate;temperature;soluble sugar;starch;life form;forest

1000-4025(2015)09-1846-09

10.7606/j.issn.1000-4025.2015.09.1846

2015-03-23；修改稿收到日期：2015-07-07

國家自然科學(xué)基金重大項(xiàng)目(31290221)；國家科技支撐計(jì)劃(2012BAC01B08)。

李娜妮(1990-)，女，碩士，主要從事植物葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物研究。E-mail:linn.12s@igsnrr.ac.cn

*通信作者：何念鵬，博士，副研究員，主要從事森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)和樣帶研究。E-mail:henp@igsnrr.ac.cn

Q945.78

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