摘 要:文章闡述了群落植被取樣的最小面積和記錄方法。討論了群落取樣的樣地記錄方法,以便了解和掌握群落的動態(tài),和它反映給我們的環(huán)境和資源信息。
關(guān)鍵詞:群落;植被;取樣;最小面積;方法
當(dāng)植被的本質(zhì)或是再劃分一旦明確,植物群落基本上就確立了。這就是取樣前詳細勘察和了解植被的極為重要的原因。以后的取樣和數(shù)據(jù)的匯總,不論是先用半定量或定量來描述,僅僅是獲得這些群落更為詳盡的資料而已。然而,在調(diào)查過程中,隨著知識的增多,某種本質(zhì)上的改變可能是必要的。處理上應(yīng)該有足夠的靈活性,以便允許這種變化。
1 一個樣地的三項要求
不論野外分析所采用的方法如何,一個樣地(或稱:樣地記錄)應(yīng)該完成下列要求:(1)樣地的大小應(yīng)包括屬于該植物群落的全部種類。(2)樣地范圍內(nèi)可能確定的生境應(yīng)是一致的。(3)盡可能是同質(zhì)的。例如,樣地內(nèi)不應(yīng)有大的林窗,或者不應(yīng)是一個種在樣地的半邊占優(yōu)勢,而另一種則是另一半占優(yōu)勢。
貫穿整個樣地的相對同質(zhì)性的要求,是以樣地記錄的植被參數(shù)或統(tǒng)計資料應(yīng)產(chǎn)生的有意義的平均值為前提。如果樣地范圍設(shè)在部分是有林窗或是通過一個明顯的群落邊界,由此所得的平均值則是一個假像。然而,如果林窗是群落的一個典型特征,那么也應(yīng)取之。根據(jù)侵害的程度和要求的地理范圍,可把林窗看作是分離的實體,或者可能包括在一個較大的樣地內(nèi)。當(dāng)把一個個林窗分為一個個分離的實體,那么種林窗可完全忽略不計或是把它作為一個分離的群落來取樣。在一個林分的樣地記錄分析中,同質(zhì)性要求適用于喬木層和下木層兩者。在對森林的連續(xù)體系分析中,同質(zhì)性要求到目前為止主要僅是適用于喬木層。因此,對這種同質(zhì)性概念來說,下木植被和生境可能是十分異質(zhì)的。同質(zhì)性是能易于主觀地給以判斷。有關(guān)植被同質(zhì)生的定量,曾作了很多其他的嘗試。但是,沒有得到滿意的客觀方法,而人們認為要把植被變化的程度綜合到有意義的平均值之中去,這仍是一件需要評價的事情。首先,可以根據(jù)植被的外貌和結(jié)構(gòu),然后可以根據(jù)某些種的優(yōu)勢度入手,但這些必須是相對均勻地出現(xiàn)在整個樣地中的。不顯著的或是稀見的種類,可能分散出現(xiàn)在較顯著或優(yōu)勢種之間。這些不顯著種類的分散格局可認為是第二位重要的。
2 最小樣地面積
在整個群落片斷或群落樣例中,重要的是盡可能完全地描述種類。凡強調(diào)的取樣是在重復(fù)出現(xiàn)植被群聚的地方,通常進行確定所謂群落的最小面積。最小面積的定義,是在該面積里,群落的種類組成得以充分表現(xiàn)。這一最小面積表示著應(yīng)該采取的樣地記錄或是樣方大小。相反,凡強調(diào)的取樣是在大的群落內(nèi)種的數(shù)量變化僅根據(jù)優(yōu)勢種來確定的地方,那么描述種類組成的概念,通常是僅限于對較豐富的種類的某種定量測定。除了采用一些大的“最小面積”的樣方或樣地外,在建立小樣方或是樣點中,樣例盡可能地散布到每一個植被片斷。每一個樣方的大小主要是根據(jù)對所取定量參數(shù)估計的適宜程度加以調(diào)整。作為整體的樣地的大小,也是根據(jù)植被片斷的數(shù)量變化任意確定或調(diào)整的。很多生態(tài)學(xué)家認為,“較重要的”種(優(yōu)勢種)的取樣,優(yōu)先于“不重要的”(數(shù)量上表現(xiàn)差的)種的取樣,是不恰當(dāng)?shù)?。然而,這兩種觀點可以結(jié)合起來,包括群落最小面積的小樣方的數(shù)目是能夠確定的。最小面積取決于群落的類型,并且變化的幅度很大。對溫帶植被來說,其經(jīng)驗值如下:森林(包括喬木層)200~500平方米、(僅是下木植被)50~200平方米,干草地:50~100平方米,灌叢:10~25平方米,干草割草場:10~25平方米,肥沃牧場:5~10平方米,農(nóng)業(yè)雜草群落:25~100平方米,苔蘚群落:1~4平方米,地衣群落:0.1~1平方米。
2.1 巢狀樣地技術(shù)
最小面積僅能在相對同質(zhì)和不是片斷的群落中確定。如果群落中缺乏這類重復(fù)出現(xiàn)植物群聚的話,那么這一群落就稱為片斷。這種片斷可以是由于某些種的選擇性破壞而引起的,如通過放牧或單純由于地面分割成太小的片段。種的總數(shù)(豐富度)本身是群落類型的重要特征。最小面積的確定,是通過最初劃出一個小面積,例如0.5×0.5米(0.25平方米),然后記錄下在這一小面積內(nèi)的全部種類。然而,樣地面積增至原來的兩倍,以后再增至四倍八倍等等。對每一個增大的面積,分別記錄下增加出現(xiàn)的種數(shù)。樣地面積一直增大到種類的增加幾乎極小時為止。
2.2 樣地記錄的大小標(biāo)準(zhǔn)
然后種的數(shù)目按取樣面積的大小作圖。這可獲得“種——面積”曲線圖。最小面積是取樣面積的最初激升的曲線變成幾乎水平的地方。這不是一個準(zhǔn)確無誤的界線。因此,確定一個稍大一些面積的樣地或樣方是合理的。在用圖式表現(xiàn)的最小面積,是受到縱坐標(biāo)(Y)和橫坐標(biāo)(X)比率的影響。對橫坐標(biāo)來說,縱坐標(biāo)的縮短也會導(dǎo)致明顯的最小面積的減少,因為曲線是快速平緩的。為了克服這一缺陷,歐洲林學(xué)家提出了最小面積示意圖標(biāo)準(zhǔn),而不受Y/X率的影響。方法是采用沿曲線上的點,這時,樣地總面積每增加10%,僅多得到所記錄植物總數(shù)的10%。當(dāng)面積增加10%而種類僅增加5%的地方,可獲得最小面積的較保守的估算。這一點的獲得,是畫出通過原點及用全部種類的50%及樣地面積的100%所確定的。最小面積值仍然僅是一個近似值,因而它可四舍五入到最接近的平方米。然而,上述方法并非是一個絕對的指南,因為它可適用于任何的曲線形狀,不論是平緩的或是相反,但只有平緩的曲線才能被用于確定最小面積。我們已經(jīng)注意到這樣的事實,隨著取樣面積的任何增加,有10%的點移到了種/面積曲線的右側(cè)。即使曲線呈水平狀態(tài),亦是如此。然而,對樣地記錄的分析來說,如果樣地面積增加而不能得到更多的種類,那么增加樣地面積就沒有什么優(yōu)越性了。
通過取樣所得的植物總數(shù)作出一個客觀的標(biāo)準(zhǔn),可以克服某些缺點。例如,人們可以要求,樣地至少要包含巢狀樣地最大取樣單位所見到時的最大種數(shù)的90%或95%。采用上述的兩條曲線上,至少包含95%種類的最小樣地面積。與歐洲的標(biāo)準(zhǔn)不同,95%的種的要求是受Y/X率的影響。但是由于95%的點是位于水平點的右側(cè),曲線形狀影響變得意義不大。樣地面積必然總是比用歐洲的標(biāo)準(zhǔn)所獲得的最小面積來得大。
理想的是,對每一個群落類型應(yīng)該都建立最小面積,而不僅對一個類型的一個群落成員。這就是說,最小面積應(yīng)該在同一類型的若干重復(fù)出現(xiàn)的植物群聚中,都要加以確定。那個表示最大的最小面積,應(yīng)該用來作為植被樣地或樣地記錄的最小面積的指南。北美林學(xué)家提出了確定最小面積的另一個方法,在一個植被片斷中,包括一些逐步擴大的分散的樣地,直到樣地間的區(qū)系相似度達到最大值。這一方法表現(xiàn)在理論上是合理的,但在野外取樣和其后的計算中,卻需要相當(dāng)多的時間。因此,其實踐性看來頗有疑。
2.3 最小面積概念的評價
種/面積曲線是以種的數(shù)目作明確的定量表示,但它對每一個種的個體數(shù),卻幾乎不能提供一點信息。例如,牧場在16平方米面積上可見24個種,而干草割草場在相同的單位面積上火為30個種。飼料草甸在相同單位面積上種類數(shù)量較多,可能表示出個體的體積較小或是每一個種的個體數(shù)量較少,或是這兩個參數(shù)的結(jié)合。因此,種/面積曲線在定量研究中常診斷不大重要的。但是計算每一個種的個體粗線條是一個極其困難的問題,它通常需要較小面積的樣方或樣地。小樣方的數(shù)目是取決于群落中較優(yōu)勢或豐富的種類造成群落片斷的變異性和同質(zhì)性。然而,也還沒有絕對客觀的標(biāo)準(zhǔn)來確定定量分析中小樣方的取樣面積和數(shù)量。這個問題,如同根據(jù)種/面積曲線來決定最小面積所需那樣,包括著同樣性質(zhì)的判斷。
種/面積曲線,其本身也適用于群落的定量分析。一個定量的植被樣地,是一個群落種類組成的典型,決不應(yīng)小于最小面積。種/面積曲線對其本身的信息值也是重要的。因它表示了群落的一個重要性質(zhì),即與面積的增加有關(guān)的種的多樣性。任何群落都可在這處基礎(chǔ)上作比較。人們必須選擇既實際又能控制的樣地面積,即使它僅能包括群落類型中種數(shù)的一小部分。然后,這樣的幾個樣地應(yīng)用來代替一個包括整個群落中近于完整的種類組成的樣地。當(dāng)然,在這樣的森林地段中,這是一個非常艱難的任務(wù)。