摘要：柑橘黃龍病是柑橘的致命病害，其病原菌能侵染所有柑橘類植物，已在全球范圍內(nèi)發(fā)生和蔓延，嚴(yán)重影響到柑橘的生產(chǎn)。該病從出現(xiàn)至今，眾多學(xué)者已從園藝管理、化學(xué)防治、物理防治、生物防治和生態(tài)防控等方面開(kāi)展了大量防病抗病研究，但由于柑橘黃龍病的病原菌很難穩(wěn)定地進(jìn)行離體培養(yǎng)，導(dǎo)致該病害的防治研究雖取得了一定進(jìn)展，但發(fā)展緩慢，深入研究受阻。迄今尚未發(fā)現(xiàn)十分有效的防治方法?？偨Y(jié)了近年來(lái)黃龍病對(duì)柑橘的影響、致病機(jī)理和防治措施等研究進(jìn)展，并重點(diǎn)對(duì)柑橘黃龍病與樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)的關(guān)系等最新研究概況進(jìn)行了綜述。

關(guān)鍵詞：柑橘黃龍??；養(yǎng)分；防治措施

中圖分類號(hào)：S666.1；S763.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2015）09-2049-05

柑橘黃龍病最早是Reinking[1]在中國(guó)南方地區(qū)調(diào)查經(jīng)濟(jì)植物病情時(shí)發(fā)現(xiàn)的。已知該病在亞洲、非洲、大洋洲、南美洲和北美洲近40個(gè)國(guó)家和地區(qū)發(fā)生[2]，并帶來(lái)巨大的損失。柑橘一旦感染黃龍病便難以根治，對(duì)全世界的柑橘生產(chǎn)來(lái)說(shuō)是一種毀滅性的病害，因此黃龍病被柑橘生產(chǎn)者視為柑橘之“癌癥”。近年來(lái)，柑橘黃龍病的發(fā)生依然嚴(yán)重，并有不斷蔓延的趨勢(shì)，對(duì)全世界的柑橘產(chǎn)業(yè)構(gòu)成了巨大的潛在威脅。

自柑橘黃龍病被發(fā)現(xiàn)至今，各柑橘生產(chǎn)國(guó)已投入大量人力、物力對(duì)該病的發(fā)病機(jī)理、防控措施等展開(kāi)了研究。目前，人們已對(duì)柑橘黃龍病的發(fā)病規(guī)律、致病機(jī)理、病原和宿主等有了比較深入的認(rèn)識(shí)，也從多角度探討了柑橘黃龍病的診斷和防治措施，但由于尚未獲得公認(rèn)的病原菌培養(yǎng)方法，導(dǎo)致對(duì)柑橘黃龍病的防治技術(shù)研究進(jìn)展緩慢，尚未取得實(shí)質(zhì)性進(jìn)展。迄今，柑橘黃龍病的預(yù)防與根治仍是一大難題。本文就柑橘黃龍病病原研究、黃龍病對(duì)柑橘的影響、柑橘黃龍病的防治措施等進(jìn)行了綜述，并重點(diǎn)就黃龍病與柑橘樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)的關(guān)系等最新研究進(jìn)展進(jìn)行了概述，旨在為從植物營(yíng)養(yǎng)的角度探尋柑橘黃龍病的防治方法提供參考。

1 柑橘黃龍病病原研究

1.1 病原研究進(jìn)展

柑橘黃龍病病原研究經(jīng)歷了較長(zhǎng)的時(shí)期。最初，林孔湘[3]通過(guò)嫁接傳染試驗(yàn)認(rèn)為該病原為病毒。在隨后的研究中，Lafleche等[4，5]通過(guò)電鏡觀察認(rèn)為病原為類菌原體，陳作義等[6]根據(jù)青霉素敏感性測(cè)定的結(jié)果認(rèn)為該病原是類菌原體或類立克次氏體，Jagoueix等[7]通過(guò)進(jìn)一步分析證實(shí)黃龍病病原為細(xì)菌?，F(xiàn)已確認(rèn)黃龍病病菌為革蘭氏陰性菌，在分類系統(tǒng)上屬于變形細(xì)菌門（Proteobacteria）α-變性細(xì)菌亞綱（Alpha-Proteobacteria）根瘤菌目（Rhizobiales），根瘤菌科（Rhizobiaceae）韌皮桿菌屬（Candidatus Liberibacter）。包括亞洲種（Candidatus Liberibacter asiatieus）、非洲種（Candidatus Liberibacterafricanus）和美洲種（Candidatus Liberibacter americanus）。

迄今為止，國(guó)內(nèi)外已有眾多學(xué)者對(duì)柑橘黃龍病病原菌的人工培養(yǎng)進(jìn)行了大量研究，但仍未得到穩(wěn)定的純培養(yǎng)，嚴(yán)重阻礙了黃龍病的研究與防治。近年，佛羅里達(dá)大學(xué)的Davis等[8]報(bào)道了柑橘黃龍病菌（Candidatus Liberibacter asiaticus）與革蘭氏陽(yáng)性放線菌的共培養(yǎng)；Sechler等[9]報(bào)道了利用含有柑橘葉脈提取物的培養(yǎng)基能成功培養(yǎng)出亞洲種黃龍病病原菌，并完成其柯赫氏法則驗(yàn)證，但尚無(wú)重復(fù)成功的報(bào)道。關(guān)于病原菌培養(yǎng)的研究仍在繼續(xù)?，F(xiàn)代生物技術(shù)尤其是分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展對(duì)黃龍病病原菌的研究起到了極大的促進(jìn)作用。目前已經(jīng)完成了柑橘黃龍病亞洲株系的全基因組測(cè)序工作[10]。

1.2 傳播方式和宿主范圍

柑橘黃龍病的人為傳播主要是通過(guò)帶病接穗嫁接和帶病苗木調(diào)運(yùn)；自然傳播則由取食病樹(shù)后而帶菌的柑橘木虱再取食健康樹(shù)樹(shù)體來(lái)完成[11]。柑橘木虱是目前已知惟一的黃龍病傳播蟲(chóng)媒。生物測(cè)定結(jié)果表明，黃龍病病原在柑橘木虱成蟲(chóng)體內(nèi)的循回期長(zhǎng)短不一，短的為3 d或少于3 d，長(zhǎng)的可達(dá)26～27 d。木虱成蟲(chóng)能終身攜帶病原，并間斷傳染多株試驗(yàn)苗[12]。

柑橘黃龍病是高度?；圆『Γ|香科植物是其主要寄主，包括柑橘屬、枳屬、金桔屬等。不同品種的抗病性和發(fā)病癥狀差異較大。謝鐘琛等[13]通過(guò)對(duì)福建各柑橘產(chǎn)區(qū)的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，柑橘主栽品種間的感病性差異顯著，其中以寬皮橘最易感病，甜橙次之，柚類相對(duì)耐病。然而，迄今尚未發(fā)現(xiàn)任何真正的抗黃龍病的優(yōu)質(zhì)柑橘品種。黃龍病的存在在一定程度上威脅著世界柑橘種質(zhì)資源的多樣性。除蕓香科寄主外，柑橘黃龍病病原菌還可以通過(guò)罹病植株上的菟絲子傳染長(zhǎng)春花（Catharanthus roseus Don.）[14]等非蕓香科植物，且菟絲子本身也是黃龍病的一種寄主。

2 柑橘黃龍病對(duì)柑橘生長(zhǎng)發(fā)育及果實(shí)品質(zhì)的影響

2.1 發(fā)病規(guī)律

柑橘在生長(zhǎng)的各個(gè)時(shí)期都可能感染黃龍病，但不同時(shí)期的感病性不同。柑橘類植物感染黃龍病后需經(jīng)過(guò)一段潛伏期才表現(xiàn)出癥狀。潛伏期的長(zhǎng)短因品種、樹(shù)齡、健康狀況和種植環(huán)境等而不同。通常，幼齡果園在定植后6～12個(gè)月內(nèi)就會(huì)顯癥，長(zhǎng)勢(shì)旺盛、樹(shù)冠體積較小的幼樹(shù)潛育期較短[15]。柑橘黃龍病的發(fā)病季節(jié)主要集中在秋季，可能是由于柑橘木虱在仲夏大發(fā)生時(shí)在田間擴(kuò)散傳病，而被感染的柑橘樹(shù)體經(jīng)過(guò)半年左右的潛育期后到秋季大發(fā)病[16]。隨著全球氣候變暖，木虱的活動(dòng)范圍正逐年擴(kuò)大，黃龍病的發(fā)生面積也在逐年增加。

果園內(nèi)柑橘黃龍病的發(fā)病存在“邊際效應(yīng)”，規(guī)模越大的農(nóng)場(chǎng)邊際效應(yīng)越明顯。通常，病樹(shù)的病癥是沿著邊界發(fā)散，而并非從中心發(fā)散。在道路、河流及建筑物等一些非柑橘區(qū)交界處，也有較多病樹(shù)。植株不連續(xù)分布的地貌特征使得邊際效應(yīng)成為可能[15]。此外，黃龍病的發(fā)病率與果園緯度、海拔、坡度等呈顯著負(fù)相關(guān)，與果園坡向、周邊植被疏密關(guān)系不密切[17]。

2.2 發(fā)病癥狀

柑橘在生長(zhǎng)的各時(shí)期都可能感染黃龍病，但各時(shí)期的感病性不同。不同柑橘種類和品種的發(fā)病癥狀也有所不同，且易與缺素等其他原因引起的癥狀相混淆。黃龍病的癥狀復(fù)雜性可能與寄主植株體內(nèi)微生物種類的多樣性有關(guān)[18]。該病最典型的病狀是：初發(fā)病的樹(shù)體中部分新梢葉片變黃。黃梢病狀多為葉黃、凋落、根腐，翌年開(kāi)花早而多，花畸形，易脫落，果小，味淡，發(fā)病后幾個(gè)月至數(shù)年后全株枯死[3]。Johnson等[19]研究指出黃龍病菌優(yōu)先定殖并均勻分布于根中，染病初期，葉片常表現(xiàn)為斑駁型黃化，待病菌擴(kuò)散至整個(gè)樹(shù)體后，新梢葉片一般表現(xiàn)為均勻黃化[2]。

2.3 對(duì)柑橘產(chǎn)量及果實(shí)品質(zhì)的影響

柑橘黃龍病主要通過(guò)柑橘木虱的取食和染病枝條接穗嫁接傳播。病原菌可侵染各種柑橘類植物，使植株的產(chǎn)量和品質(zhì)下降，經(jīng)濟(jì)壽命縮短甚至死亡。柑橘樹(shù)體的經(jīng)濟(jì)壽命本可達(dá)幾十年乃至上百年，若受黃龍病的危害，其壽命則大大縮短至10年左右[20]。柑橘感染黃龍病后的最主要生化變化是淀粉代謝異常[21]。染病后果實(shí)品質(zhì)如果汁糖酸比、香味物質(zhì)等將發(fā)生改變，病樹(shù)的樹(shù)體激素代謝和礦質(zhì)元素含量也有明顯變化，其中，葉片中N、Ca、Mg、Zn、Fe、B等礦質(zhì)元素含量下降[22]，而這些礦質(zhì)元素中任一元素的缺乏均可能造成葉片不同程度的黃化，加之其他病蟲(chóng)害的影響，多種因素綜合作用導(dǎo)致柑橘葉片黃化。

3 柑橘黃龍病的診斷、檢測(cè)和防治

3.1 診斷和檢測(cè)

紅鼻子果和葉片斑駁黃化是柑橘黃龍病最典型的癥狀。通過(guò)多點(diǎn)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，以柑橘果實(shí)成熟轉(zhuǎn)色期的“紅鼻果”癥狀作為田間柑橘黃龍病的診斷依據(jù)，其可靠性高于“葉片斑駁黃化”癥狀診斷[13]。黃龍病在田間的癥狀比較復(fù)雜，還受到缺素癥和天牛侵害等因素的影響，因此，需要進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)室確診。

常用的檢測(cè)技術(shù)主要包括生化與電鏡檢測(cè)、免疫學(xué)檢測(cè)和分子檢測(cè)。目前，PCR技術(shù)在柑橘黃龍病的檢測(cè)和分析中被廣泛使用，準(zhǔn)確性較高。近些年，人們也試圖建立新的快速檢測(cè)方法，如柑橘黃龍病LAMP（Loop-mediated isothermal amplification）快速檢測(cè)技術(shù)具有特異性強(qiáng)、靈敏度高、方便簡(jiǎn)捷、成本低廉等特點(diǎn)，適合田間樣品的快速檢測(cè)[23]。

3.2 防治措施

柑橘黃龍病病原菌培養(yǎng)的難度大給病害的有效防治帶來(lái)了極大障礙，加上缺乏有效的殺菌劑和抗病柑橘品種，目前柑橘黃龍病的防治主要以預(yù)防為主，一旦發(fā)現(xiàn)病樹(shù)只能通過(guò)砍樹(shù)除根和焚燒病樹(shù)的方法阻止病情蔓延。至今世界各國(guó)仍普遍采用林孔湘[3]提出的“三步法”，即使用無(wú)毒繁殖材料、鏟除病原（樹(shù)）和防控木虱。

病樹(shù)是柑橘黃龍病最主要的傳染源，因此，在進(jìn)行有效的園區(qū)管理時(shí)，必須及時(shí)清除發(fā)病植株。柑橘木虱是黃龍病病原菌的主要傳播途徑之一，化學(xué)防治柑橘木虱尤為重要，主要通過(guò)噴施有機(jī)磷、氨基甲酸酯、菊酯類等殺蟲(chóng)劑，也有利用抗生素進(jìn)行防控的，其中注射四環(huán)素的效果較好。Cheema等[24]發(fā)現(xiàn)鹽酸四環(huán)素（Tetracycline hydrochloride）可使葉片的黃龍病癥狀減輕，而青霉素多菌靈（Penicillin carbendazin）可使黃龍病得到一定的控制，但注射抗生素只能暫時(shí)緩解病情而不能根治。

化學(xué)防控的同時(shí)需結(jié)合生物、物理、生態(tài)防控以取得長(zhǎng)效，包括使用昆蟲(chóng)天敵、生物源農(nóng)藥、誘蟲(chóng)燈等。噴施對(duì)木虱有趨避作用的物質(zhì)也有較好的控制效果。歐陽(yáng)革成等[25]研究了單獨(dú)使用礦物油乳劑、礦物油乳劑與誘殺植株組合對(duì)年橘（Citrus reticulata cv.）上的柑橘木虱的防治效果，發(fā)現(xiàn)所組成的以礦物油為基礎(chǔ)的拒避-誘殺系統(tǒng)對(duì)柑橘木虱有較好的控制效果。此外，Xu等[26]的研究結(jié)果表明土壤改良劑處理對(duì)提高染病柑橘樹(shù)體的抗病能力也有積極作用。

4 柑橘黃龍病與營(yíng)養(yǎng)的關(guān)系

由于營(yíng)養(yǎng)是受植物遺傳和外界環(huán)境影響的一個(gè)微妙的相互依賴系統(tǒng)的一部分，平衡營(yíng)養(yǎng)對(duì)抗病性的表達(dá)至關(guān)重要[27]。病害通常能改變營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和分布，影響其生理功能的表達(dá)，進(jìn)而造成更大的傷害。因而，一直以來(lái)，人們?cè)噲D通過(guò)土施、葉面噴施、灌根等方式增施各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，以期改善柑橘生長(zhǎng)狀態(tài)，甚至能夠在一定程度上控制柑橘黃龍病[28-30]。關(guān)于各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)柑橘黃龍病的影響，國(guó)內(nèi)外都有研究，但觀點(diǎn)不一，尚待進(jìn)一步研究[29，31]。

4.1 中國(guó)早期病樹(shù)營(yíng)養(yǎng)研究

柑橘黃龍病最早發(fā)現(xiàn)于中國(guó)，中國(guó)的學(xué)者在20世紀(jì)就嘗試用不同的施用方式和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)防治柑橘黃龍病。林孔湘[28]在關(guān)于水害與黃梢病關(guān)系問(wèn)題中，施用了豬糞、豆麩、硫酸銨、磷酸銨等，多數(shù)樹(shù)體在生長(zhǎng)初期狀況良好，但以后都陸續(xù)發(fā)病。還有研究者通過(guò)施放線菌、噴射CuSO4、注射鈉鹽青霉素G、注射11烯酸等不同處理治理病樹(shù)，但是結(jié)果發(fā)現(xiàn)失敗的處理多于那些有些效果的處理[29]。Xia等[32]對(duì)利用早期營(yíng)養(yǎng)方式防治中國(guó)柑橘黃龍病的研究進(jìn)行了歸納，包括不同施用方式（灌根、葉面肥、樹(shù)干輸液）、不同礦質(zhì)元素（ZnSO4、CuSO4、H3BO3、 CaSO4、KHPO4和 MgSO4）施用效果比較，分析指出雖然增加營(yíng)養(yǎng)不能防治黃龍病，但它能健壯病樹(shù)并使其保產(chǎn)一段時(shí)間，而保產(chǎn)時(shí)間的長(zhǎng)短受品種、樹(shù)齡、栽培管理和木虱群體的影響。

4.2 近期病樹(shù)營(yíng)養(yǎng)研究

考慮到柑橘產(chǎn)業(yè)的短期生存和長(zhǎng)期發(fā)展，從營(yíng)養(yǎng)入手拯救染病柑橘樹(shù)無(wú)疑是最科學(xué)環(huán)保的方法，因此許多研究者都在不斷嘗試營(yíng)養(yǎng)治療[28，32，33]。Pustika等[31]調(diào)查了種植在兩種不同類型土壤上的柑橘樹(shù)，發(fā)現(xiàn)柑橘黃龍病感染的樹(shù)具有鎂元素含量減少、鉀元素含量增加的特征，然而，鉀含量只在生長(zhǎng)于黏壤土上的樹(shù)中增加，而在沙土上的樹(shù)體中的鉀含量下降。不管兩種類型土壤肥力差異的大小，生長(zhǎng)在沙質(zhì)土上的柑橘的病癥嚴(yán)重性相比黏壤土幾乎沒(méi)有差異。葉面肥的施用顯著降低了病癥的嚴(yán)重性，然而對(duì)于葉面施用礦質(zhì)肥料能否減少在其他柑橘品種和種類以及在其他條件下的癥狀表現(xiàn)，還有葉面肥施用是否能延長(zhǎng)樹(shù)的壽命并減少產(chǎn)量損失，需要進(jìn)行進(jìn)一步的研究才能確定。Spann等[33]評(píng)估了來(lái)自弗羅里達(dá)柑橘生產(chǎn)區(qū)4個(gè)商業(yè)種植園的黃龍病染病樹(shù)和健康樹(shù)的葉面營(yíng)養(yǎng)含量。結(jié)果顯示，與先前的報(bào)道相似的是，具有黃龍病的樹(shù)體中Ca、Mg和Zn含量顯著下降，K含量明顯增加；此外，在所調(diào)查的4個(gè)柑橘園區(qū)中，有3個(gè)柑橘園區(qū)的樹(shù)體Ca、B和Zn含量發(fā)生變化，而S含量在4個(gè)柑橘園區(qū)都有不同程度的下降。

在美國(guó)的弗羅里達(dá)州，有很多柑橘生產(chǎn)者使用營(yíng)養(yǎng)增強(qiáng)方案（Enhanced nutritional programs，ENPs）替代包括涂抹有癥狀的樹(shù)減少接種物和使用殺蟲(chóng)劑向量控制的傳統(tǒng)的綜合控制用于黃龍病預(yù)防，然而該方案未經(jīng)證實(shí)和驗(yàn)證。Gottwald等[30]在大型商業(yè)種植園進(jìn)行了兩組營(yíng)養(yǎng)增強(qiáng)方案試驗(yàn)，方案中的營(yíng)養(yǎng)成分組合主要包括一些重要的基礎(chǔ)微量元素、磷酸鹽、柑橘表面活性劑等，然而結(jié)果表明增加營(yíng)養(yǎng)元素并不能維持病樹(shù)的樹(shù)勢(shì)、果實(shí)產(chǎn)量及質(zhì)量，反而增加了疾病在柑橘果園內(nèi)和柑橘果園之間的傳播。

為了探求農(nóng)藥和營(yíng)養(yǎng)施用對(duì)黃龍病的效果，Shen等[34]在2008-2012年進(jìn)行了殺蟲(chóng)劑處理、營(yíng)養(yǎng)處理（包括系統(tǒng)抗性誘導(dǎo)劑）、殺蟲(chóng)劑加營(yíng)養(yǎng)處理的田間試驗(yàn)。營(yíng)養(yǎng)處理為Boyd nutrient solution，其中包括氮、鉀、錳、鋅、鎂、鉬、殺菌劑、誘導(dǎo)劑等，結(jié)果發(fā)現(xiàn)養(yǎng)分施用后葉片N、Mn、Zn、B含量顯著增加，而Cu的含量顯著下降，養(yǎng)分對(duì)病菌含量、葉片大小和重量的顯著影響是在至少施用3年后。

最近，加利福尼亞大學(xué)的Zhao等[35]使用sRNA發(fā)現(xiàn)Las陽(yáng)性的柑橘樹(shù)相比健康樹(shù)有35%的P的減少，對(duì)黃龍病陽(yáng)性的甜橙樹(shù)施用磷氧離子溶液顯著減輕了黃龍病發(fā)病癥狀，且在弗羅里達(dá)州的西南部一個(gè)3年的田間試驗(yàn)中顯著提高了果實(shí)產(chǎn)量，其分子、生理和田間數(shù)據(jù)表明缺磷與黃龍病癥狀有關(guān)。Tian等[36]的研究表明鋅在韌皮部運(yùn)輸?shù)臏p少是導(dǎo)致葡萄柚中黃龍病誘導(dǎo)的缺鋅癥狀的重要因素，首次提供了染病柑橘組織內(nèi)原位、分子水平可視化的元素變化。這些分子水平的發(fā)現(xiàn)將有助于改進(jìn)營(yíng)養(yǎng)治療方案。

5 展望

自從人類發(fā)現(xiàn)黃龍病以來(lái)，對(duì)柑橘黃龍病的研究已近1個(gè)世紀(jì)。如何有效防治柑橘黃龍病仍是柑橘研究者和生產(chǎn)者亟待解決的難題。雖然采取種植無(wú)菌種苗、挖出病樹(shù)、殺滅木虱和加強(qiáng)園藝管理的綜合防治措施能在一定程度上控制病害的傳播和蔓延，但至今尚未找到有效的藥劑，也尚未培育出抗病良種。

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，近年來(lái)在黃龍病菌的基因組學(xué)、柑橘病理學(xué)等方面取得了很大進(jìn)步，也更深入地了解了病原和宿主的相互作用，但仍需在植保等領(lǐng)域進(jìn)一步深入研究并取得突破性進(jìn)展，加快病原菌的培養(yǎng)研究是當(dāng)務(wù)之急，還要加強(qiáng)抗性材料的篩選和應(yīng)用推廣。利用分子生物學(xué)手段充分研究黃龍病導(dǎo)致的樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)變化的基因表達(dá)和生理生化過(guò)程，將有助于進(jìn)一步改進(jìn)病樹(shù)的營(yíng)養(yǎng)治療方案配比，使?fàn)I養(yǎng)平衡途徑治療柑橘黃龍病更加完善和有效。

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