摘要:通過溫室盆栽,研究了厚莢相思(Acacia crassicapa)幼苗在4種不同土壤水分(土壤含水量分別為80%、60%、40%、20%)條件下的生長和生理生化響應(yīng)。結(jié)果表明,不同土壤含水量處理對厚莢相思幼苗生長及生理生化指標(biāo)均產(chǎn)生了一定的影響。隨土壤含水量的降低,厚莢相思苗高、地徑呈先增大后減小的趨勢;葉片脯氨酸、可溶性糖含量及相對電導(dǎo)率呈先減小后增大的趨勢。土壤含水量過高或過低都會使厚莢相思幼苗處于脅迫環(huán)境中,其中土壤含水量在40%~60%時較有利于厚莢相思幼苗的生長。
關(guān)鍵詞:厚莢相思(Acacia crassicapa);水分脅迫;抗旱性;生理指標(biāo);生長指標(biāo)
中圖分類號:Q945.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A 文章編號:0439-8114(2015)07-1625-03
厚莢相思(Acacia crassicapa)在華南地區(qū)是僅次于桉樹發(fā)展規(guī)模的另一個短周期速生樹種,不僅生長快,且耐貧瘠,對土壤地力改善具有一定促進(jìn)作用,現(xiàn)已大量用于公路、鐵路等兩旁綠化,在廣西南部地區(qū)進(jìn)行了大面積人工純林及混交林試驗,經(jīng)濟(jì)及生態(tài)效益十分顯著。當(dāng)前,世界上有三分之一以上的土地處于干旱和半干旱狀態(tài),水分虧缺顯然已成為一種最普遍的影響植物生產(chǎn)力的環(huán)境脅迫。在水分脅迫條件下,植物的根、莖、葉生長均會受到不同程度的影響[1],同時對植物葉片可溶性糖含量[2]、游離脯氨酸[3]等抗性指標(biāo)均有不同程度的影響。目前,中國相思類樹種的人工栽培面積超過5.33萬hm2,栽培區(qū)域已擴(kuò)展到華南5個省(區(qū))95萬hm2的土地[4]。這些地區(qū)氣候為亞熱帶季風(fēng)性氣候,年均降雨較多,但在時空上分布不均,這就導(dǎo)致了雨季時由于降雨較多,若排水不良將造成漬水或淹水;而秋冬旱季,隨著雨水的減少,土壤含水量下降,將可能造成對厚莢相思林木的干旱脅迫。
目前,國內(nèi)外對厚莢相思的研究主要集中在生長發(fā)育、病蟲害、風(fēng)害和凍害等方面,水分脅迫對厚莢相思生長和生理生化的影響方面尚未見報道。為此,研究厚莢相思在不同土壤水分條件下的生長及生理生化響應(yīng)機(jī)制,以期為將來相思類樹種抗性機(jī)理的深入研究和選育抗性基因品種、應(yīng)對極端氣候、提高栽培技術(shù)提供一定的理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 材料
試驗于2012年12月25在廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃大棚進(jìn)行,盆栽基質(zhì)(苗圃園土與沙子3∶1混合),每盆裝土2.2 kg。采用完全隨機(jī)設(shè)計,選用厚莢相思苗高地徑較為一致的幼苗作為試驗材料。4個土壤含水量處理分別為:處理A(對照)土壤含水量80%,處理B土壤含水量60%,處理C土壤含水量40%,處理D土壤含水量20%。采用稱重法控水,30個重復(fù),試驗期間每天17:00進(jìn)行稱重澆水,試驗前統(tǒng)一水肥管理60 d。
1.2 方法
從控水第1天(2013年3月15日)開始測定厚莢相思幼苗的苗高(平均36.6 cm)、地徑(平均19.2 mm),控水40 d后對其苗高、地徑進(jìn)行測定。苗高用直尺測定,取苗木地徑處到頂芽的直線距離;地徑以主莖底部土痕處為測定標(biāo)準(zhǔn),用游標(biāo)卡尺測定。于脅迫后期(2013年4月23日至2013年4月26日),用電解質(zhì)外滲量法測定電導(dǎo)率[5]、酸性茚三酮法測定脯氨酸含量[6]、蒽酮比色法測定可溶性糖含量[7]。
利用Microsoft Excel、DPS軟件等進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。
2 結(jié)果與分析
2.1 水分脅迫對厚莢相思幼苗生長的影響
2.1.1 水分脅迫對厚莢相思幼苗苗高的影響 從表1可以看出,隨著土壤含水量的降低,厚夾相思幼苗苗高增量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。各處理中,處理B苗高增量最大,相對增長率達(dá)8.66%;苗高增量最小的為處理D,其相對增長率僅為5.11%。從多重比較結(jié)果可以看出,處理B、C與處理A、D間差異極顯著;處理B與處理C之間、處理A與處理D之間無顯著差異。說明不同土壤含水量對厚莢相思苗高的影響不同,過高或過低的土壤含水量均會抑制厚莢相思苗木的生長。
2.1.2 水分脅迫對厚莢相思幼苗地徑的影響 地徑與幼苗成活率、苗木生長量呈顯著正相關(guān),同時也與苗木的根系、抗逆性等關(guān)系非常緊密。從表1可以看出,隨著土壤含水量的降低,厚莢相思幼苗地徑增量先上升后下降。各處理中,處理B地徑增量最大,相對增長率達(dá)1.51%;地徑增量最小的為處理D,相對增長率僅為0.63%。從多重比較結(jié)果可知,處理A、B、C與處理D之間差異極顯著;處理B與處理A、C之間差異顯著。說明不同土壤含水量對厚莢相思地徑的影響不同,其中土壤含水量為60%時最適合厚莢相思苗木地徑的生長。與處理A相比,處理D對厚莢相思苗木地徑生長的抑制作用更為明顯。
2.2 水分脅迫對厚莢相思葉片生理生化指標(biāo)的影響
2.2.1 對脯氨酸含量的影響 脯氨酸與植物抗逆性息息相關(guān)。從表2可以看出,隨著土壤含水量的降低,厚夾相思幼苗葉片脯氨酸含量先下降后上升。各處理中,處理B葉片脯氨酸含量減小到最小,隨后開始增大,到處理D時達(dá)到最大。從多重比較結(jié)果可知,處理A、B、C與處理D之間差異極顯著;處理A、B、C間無顯著差異。說明不同土壤含水量對厚莢相思葉片脯氨酸含量的影響不同,其中在低土壤含水量下,對葉片脯氨酸含量影響更明顯。
2.2.2 對可溶性糖含量的影響 從表2可以看出,隨著土壤含水量的降低,厚莢相思幼苗葉片可溶性糖含量先下降后上升。各處理中,處理D葉片可溶性糖含量達(dá)到最大,葉片可溶性糖含量最小的為處理C。從多重比較結(jié)果可知,處理A與處理B、C、D之間差異極顯著;處理B、C與處理D之間差異極顯著,處理B與處理C之間無顯著差異。說明不同土壤含水量對厚莢相思葉片可溶性糖含量的影響不同,過高及過低的土壤含水量都增加了葉片可溶性糖含量。比較處理C與處理D可以看出,當(dāng)土壤含水量低于40%時,厚莢相思葉片可溶性糖含量急劇上升。
2.2.3 對質(zhì)膜透性的影響 在水分脅迫下植物由于脫水傷害,引起膜透性增大,導(dǎo)致細(xì)胞電解質(zhì)外滲,通過測定水分脅迫下植物葉片的相對電導(dǎo)率值可了解質(zhì)膜傷害程度。從表2可以看出,隨著土壤含水量的降低,厚莢相思幼苗葉片質(zhì)膜透性先下降后上升。各處理中,處理D葉片質(zhì)膜透性最大,葉片質(zhì)膜透性最小的為處理C。從多重比較結(jié)果可知,處理A與處理B、C、D之間差異極顯著;處理B、C與處理D之間差異極顯著,處理B與處理C之間無顯著差異。說明不同土壤含水量對厚莢相思葉片質(zhì)膜透性影響不同,過高及過低的土壤含水量都增加了葉片質(zhì)膜透性。比較處理C與處理D可以看出,當(dāng)土壤含水量低于40%時,厚莢相思葉片質(zhì)膜透性急劇上升。
3 小結(jié)與討論
水分脅迫對苗高生長的影響大于對地徑生長的影響,是由于苗高和地徑生長節(jié)律的差異所引起[1]。從試驗結(jié)果可以看出,水分脅迫對厚莢相思苗高和地徑的生長都產(chǎn)生了一定的影響,其中對苗高的影響較明顯。
脯氨酸是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),在環(huán)境脅迫下脯氨酸積累可使細(xì)胞滲透勢降低,增大滲透調(diào)節(jié)能力可防止酶脫水而作為酶的保護(hù)劑[8]。通過對厚莢相思幼苗葉片脯氨酸含量的測定結(jié)果可以看出,當(dāng)幼苗受到一定程度的危害時,其自身會通過許多生理生化代謝途徑在低水勢下忍耐脫水,維持體內(nèi)水分平衡,以增強(qiáng)耐旱能力。而厚莢相思幼苗在80%土壤含水量下葉片脯氨酸含量高于60%及40%的,說明此環(huán)境條件下,造成了苗木一定程度的脅迫。這與前人研究的三年生紅松和西伯利亞紅松樹種在漬水條件下脯氨酸含量大量積累結(jié)果[9]相一致。同樣可溶性糖是一種較為有效的滲透保護(hù)劑,王海珍等[10]的研究指出白刺花(Sophora viciifolia)在土壤干旱條件下可以通過在體內(nèi)積累大量可溶性糖和K+,增強(qiáng)氣孔的調(diào)節(jié)能力,增加細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力。孟昱等[11]的研究得出一定澇漬土壤水分脅迫下,能在一定程度上提高白樺根系可溶性糖含量。本試驗結(jié)果也同樣印證了前人的研究,在土壤80%及20%含水量下,均造成了厚莢相思幼苗葉片可溶性糖含量的增加,促進(jìn)了幼苗葉片對環(huán)境的適應(yīng)。通過對葉片相對電導(dǎo)率的測定可以了解其細(xì)胞質(zhì)膜透性變化及傷害程度。在干旱條件下,由于植物體內(nèi)的水勢下降,引起膜脂過氧化作用使細(xì)胞膜受傷害,導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)容物失去控制,膜透性增大,電解質(zhì)大量外滲,電導(dǎo)率增大[12]。試驗得出,80%及20%土壤含水量下厚莢相思幼苗細(xì)胞膜透性與40%及60%土壤含水量下細(xì)胞膜透性相比,較濕及較干條件下均造成了厚莢相思細(xì)胞膜透性的增加,說明80%及20%土壤含水量已加重了對厚莢相思的脅迫。
不同土壤含水量對厚莢相思苗木生長的影響存在一定差異,較高及較低土壤含水量均會抑制其苗高和地徑的生長。在4種不同水分含量處理下,隨著土壤含水量的降低,葉片脯氨酸、可溶性糖含量及細(xì)胞膜透性均先下降后上升。過高(80%)或過低(20%)的土壤含水量均會對厚莢相思幼苗造成脅迫,土壤含水量在40%~60%條件下較有利于苗木的生長。
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