楊青青　楊眾養(yǎng)　薛楊　陳小花　余雪標　崔喜博　李然　高劉

摘 要 采用典型抽樣法，選取海南島濱海臺地3種典型熱帶森林類型（椰子林、人促更新次生林、次生林），對林下物種多樣性及其土壤理化性質(zhì)進行調(diào)查研究，并探討物種多樣性與土壤因子的相關性。 結(jié)果表明：灌木層中東風桔（Atalantia buxifolia）、 瓊崖海棠（Calophyllum inophyllum）是3種森林類型的共有物種，其中在椰子林和人促更新次生林林型下占有較大優(yōu)勢；草本層中牛膝（Achyranthes bidentata）和地桃花（Urena lobata）是3種森林類型共有草本植物，但并非是優(yōu)勢種。次生林和人促更新次生林林下灌木層的多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)都較高，林下物種組成相對復雜，共有樹種有11種，相似系數(shù)高達45%。次生林林下植物多樣性與土壤全氮、全磷、有效磷、速效鉀及銨態(tài)氮之間達極顯著正相關關系；人促更新次生林植物多樣性與土壤全鉀、全氮、速效鉀、無機氮及銨態(tài)氮之間達極顯著正相關；椰子林林下植物多樣性與土壤各養(yǎng)分含量之間的相關性不明顯。經(jīng)多元逐步回歸分析證實：濱海臺地熱帶林土壤pH、全磷、全鉀、速效鉀、有效磷、銨態(tài)氮及無機氮共7個土壤因子對林下植物多樣性具有顯著影響。

關鍵詞 海南島；濱海臺地；林下植被；土壤養(yǎng)分；多元回歸

中圖分類號 S718.5 文獻標識碼 A

Associated Analysis Between Forest Understory Vegetation Diversity

and Soil Factors in Hainan Wenchang Coastal Platform

YANG Qingqing1， YANG Zhongyang2，3， XUE Yang2，3， CHEN Xiaohua1，

YU Xuebiao1，3 *， CUI Xibo1， LI Ran1， GAO Liu1

1 Environment and Plant Protection College， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

2 Institute of ForestyScience， Haikou， Hainan 570228， China

3 Wenchang Forest Ecosystem Research Station， Wenchang， Hainan 571300， China

Abstract Understory plant species diversity and physicochemical properties of soil were researched at three types of typical tropical forest（Coconut Grove， secondary forest， Artificial regeneration forest）in the coastal terrace of the Hainan Island by typical sampling method， also discussed the correlation of the species diversity with the soil factors. The results showed that Atalantia buxifolia and Calophyllum inophyllum wre the common species of the three forest types in the shrub layer， in which had a large advantage in coconut forest and artificial regeneration forest； Achyranthes bidentata and Urena lobata were the common species of the three forest types in Herbage layer， but were not the dominant species. The diversity index and evenness index were higher， plant species composition was relatively complex and the total number of common species was 11 and the similar coefficient was as high as 45% of the secondary forest and artificial regeneration forest in the shrub layer. The plant species diversity had significantly positively correlated between soil total N， total P， available P， available K and ammonium nitrogen in the secondary forest， and had a significantly positively correlated between soil total K， total N， available K， nitrate nitrogen and ammonium nitrogen in the artificial regeneration forest， but had not obvious correlation in the coconut forest. Stepwise multiple regression analysis showed that the soil pH， total phosphorus， total potassium， effective phosphorus and potassium， ammonium nitrogen and inorganic nitrogen of seven soil factor had significant influence to the understory plant diversity in the Coastal terrace of the Hainan Island.

Key words Hainan Island； Coastal terrace； Understory vegetation； Soil nutrient； Multiple regression

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.12.021

濱海臺地是沿海防護林帶的重要分布區(qū)域，也是人口的密集區(qū)，由于特殊的地理區(qū)位而受到生態(tài)學者的廣泛關注。林下植被作為森林生態(tài)系統(tǒng)的一個重要組成部分，它們在維護森林的多樣性、生態(tài)功能穩(wěn)定性和持續(xù)立地生產(chǎn)力方面具有獨特的功能和作用[1]。在地質(zhì)的演化歷史中，土壤環(huán)境被視為氣候、生物有機體、地形、母質(zhì)和時間的綜合作用產(chǎn)物。加強濱海臺地熱帶林林下植物多樣性及其與土壤因子關系的研究，對如何通過改善林下土壤條件，增加林下生物多樣性，提高防護林生態(tài)穩(wěn)定性和防護功能具有重要意義。國內(nèi)外學者在這方面已經(jīng)進行了大量的研究，Holmes[2]認為土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)和能量交換的重要參與者和媒介，為植物生長提供所必需的養(yǎng)分和水分；土壤條件的差異可以改善植物的萌發(fā)、生長條件，影響森林生態(tài)系統(tǒng)植被的更新和演替。同時，F(xiàn)irn[3]的研究也表明森林生態(tài)系統(tǒng)的群落組成、結(jié)構(gòu)的變化又反過來對土壤的形成、發(fā)育以及土壤養(yǎng)分的有效性有顯著影響。目前，對熱帶海洋性季風氣候區(qū)濱海臺地典型森林類型林下物種多樣性與土壤因子的關聯(lián)尚未見報道。

本研究以海南島濱海臺地3種典型森林類型（椰子林、次生林、人促更新次生林）為研究對象，以林下植被的物種多樣性與土壤主要養(yǎng)分性狀之間的相關性為切入點，研究3種不同森林群落改良土壤的機理與效應，探討林下植被多樣性與不同土壤因子之間的相互關系，采用多元逐步回歸（step-forward multiple regression）評價9種土壤因子對物種多樣性影響的顯著程度，建立它們之間的回歸函數(shù)，從而為海南濱海臺地主要森林群落物種多樣性的保護、林地肥力的維持及其可持續(xù)經(jīng)營管理等提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究區(qū)位于文昌市龍樓鎮(zhèn)，北緯19°43′，東經(jīng)110°57′。該地區(qū)是典型的濱海臺地地貌，氣候?qū)贌釒ШＱ笮约撅L氣候，雨量充足，氣候溫和為濕潤氣候區(qū)。地勢低平，平原階地，海拔高度在45～50 m，主要土壤類型為濱海沉積物沙土，pH為5.0～6.6。

選擇研究區(qū)內(nèi)椰子林（Coconut Grove，CG）、次生林（Secondary forest，SG）和人促更新次生林（Artificial regeneration forest，AR）3種典型森林類型為研究對象，設置的典型樣地面積為1 hm2。這3種林型生長于房前屋后，由早期的天然灌木林經(jīng)過人為不同程度干擾后所形成的現(xiàn)有林型，其中椰子純林受人為影響最大，在不保留原有灌木林的條件下全部人工栽植椰子樹，最大樹齡達30年，其間補植的椰子樹有10年生；人促更新次生林早期在保留原有天然灌木林的基礎上，通過人工栽植椰子樹、木麻黃和瓊崖海棠后形成的多樹種人工林，但經(jīng)過幾十年后，人工林僅剩下很少量分布在林內(nèi)的單株，整個林分均系在原人工林基礎上自然發(fā)育而來，保存相對完整；次生林俗稱“風水林”，受人為影響不大，保護較完整，主要在原有的天然灌木林基礎上自然更新而來，只有少量分布在林內(nèi)的木麻黃屬于人工種植。在典型地段分別設置20 m×20 m的標準地各3塊，記錄各標準地的經(jīng)緯度、郁閉度，并對喬木層進行每木檢尺，樣地林分基本特征見表1。

1.2 方法

1.2.1 野外樣方調(diào)查與土壤樣品采集 采用樣方調(diào)查法，按灌木層、草本層分別進行調(diào)查。在3種林型中分別隨機設置4個5 m×5 m樣方， 調(diào)查和記錄每個樣方中灌木植物的種類、個體數(shù)、覆蓋度和高度；再采用隨機抽樣的方式在 3種林型中分別設置8個1 m×1 m的小樣方，調(diào)查和記錄每個小樣方中草本植物的種類、個體數(shù)、覆蓋度和高度。

在每個5 m×5 m樣方內(nèi)隨機選擇5處對土壤0～20 cm進行取樣，將5個重復的樣品充分混勻后裝入土壤袋（約1 kg）用于室內(nèi)分析。

1.2.2 土壤理化性質(zhì)的測定 土壤pH值采用酸堿度計（1 ∶ 2.5土水比）測定，有機質(zhì)采用鉻酸氧還滴定法，全N采用半微量凱氏法，全P采用酸溶-鉬銻抗比色法，速效P采用BrayⅠ提取-鉬銻抗吸光光度法，全K、速效K分別采用堿溶-火焰光度法和乙酸銨浸提-火焰光度法，無機氮采用NaCl浸提-紫外分光光度法，銨態(tài)氮采用NaCl浸提-靛酚藍吸光光度法。

1.2.3 物種多樣性的測度指標 通過野外調(diào)查數(shù)據(jù)，分別計算灌木層和草本層植物的重要值，再進行多樣性指數(shù)的計算，本研究采用Margalef物種豐富度指數(shù)（R）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Pielou均勻度指數(shù)（J）、Simpson指數(shù)（E）和群落相似系數(shù)Sorensen指數(shù)等指數(shù)表征林下植被物種多樣性基本特征。各指數(shù)的計算公式[4-6]如下：

（1）灌木層和草本層的重要值IV=（相對蓋度+相對高度）/2

（2）Margalef物種豐富度指數(shù)R=（S-1）/ln（N）

（3）Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H=-PilnPi

（4）Pielou均勻度指數(shù)J=H/lnS

（5）Simpson指數(shù)E=N（N/S-1）/[Ni（Ni-1）]

（6）群落相似系數(shù)Sorensen指數(shù)IS=[2c/（a+b）]×100%

式中：S-種i所在樣方的物種總數(shù)；N-所有物種的個體數(shù)之和；Ni-第i個種的個體數(shù)；Pi-第i個種的個體數(shù)占所有物種的個體總數(shù)的百分比（Pi=Ni/N）；a為其中一個樣地的物種數(shù)，b為另一個樣地的物種數(shù)，c為這兩個樣地的共有物種數(shù)[7-9]。其中，物種多樣性主要關注局域均勻生境下的物種數(shù)目；香農(nóng)-威納指數(shù)和辛普森指數(shù)則包括了測量群落的異質(zhì)性。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用多元逐步回歸（step-forward multiple regression）評價9種土壤因子對物種多樣性影響的顯著程度，在多元回歸模型中最終僅保留p<0.05的土壤因子。普通最小二乘法（ordinary least-square，OLS）用于篩選影響物種多樣性最顯著的土壤因子。使用SAS9.1 for windows軟件的selection=stepwise程序包建立最優(yōu)線性回歸方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同森林類型林下物種組成及重要值

重要值是確定群落中植物相對重要性的一個綜合指標[10]，有效反映不同植被類型中種群在群落中的功能地位和種群在群落中的分布格局。不同森林類型中，椰子林林下出現(xiàn)的植物種類為16科18屬18種，其中木本植物9科10屬10種；草本植物7科8屬8種。人促更新次生林林下出現(xiàn)的植物種類為20科24屬25種，其中木本植物10科11屬11種；草本植物10科13屬14種。次生林林下出現(xiàn)的植物種類為19科20屬23種，其中木本植物11科12屬13種；草本植物8科8屬10種。對椰子林、人促更新次生林和次生林林下群落內(nèi)林下灌木層和草本層的物種重要值進行統(tǒng)計（表2和表3），結(jié)果表明，灌木層中東風桔、瓊崖海棠是三種森林類型的共有物種，其中在椰子林和人促更新次生林林型下占有較大優(yōu)勢。椰子林林型下大葉榕占有絕對優(yōu)勢，重要值達到39%以上，其他種重要值大小分布較均衡，彼此差異不大；人促更新次生林則以潺槁木姜子為主，重要值在22%以上，其次是腰果和胡椒木，重要值在13%左右；次生林林型下所有樹種重要值差異不大，其中九節(jié)木、黃槿、百日青、香蒲桃和東風桔的重要值在10%～15%之間。草本層中牛膝和地桃花是3種森林類型共有草本植物，但并非是各個林型草本層的優(yōu)勢種。椰子林金腰箭的重要值在27%以上，人促更新次生林短葉黍的重要值在21%以上，次生林鋪地黍和鬼針草的重要值在20%以上。其他種在各個林型所有物種的重要值大小分布較均衡，彼此差異不大。

2.2 不同森林類型林下物種多樣性

從表4可以看出，在3種林型中，次生林灌木層的物種豐富度和多樣性均明顯高于草本層，表明次生林林下植被以灌木植物為主，草本植物相對稀少的外貌特征，林下植被的物種豐富度程度主要由灌木層決定。椰子林林下物種豐富度表現(xiàn)為灌木層>草本層，多樣性指數(shù)為灌木層<草本層，而次生林林下物種的豐富度和多樣性指數(shù)與椰子林相反。灌木層的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變化范圍為1.65～2.11，在1.5～3.5之間，由高至低的排序為：次生林>椰子林>人促更新次生林。次生林的灌木層植物種類豐富，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均在2.0以上。草本層的物種豐富度變化趨勢為：次生林>椰子林>人促更新次生林，且次生林、椰子林、人促更新次生林的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均在1.64～1.83之間，差異較小，說明3種林型的郁閉度均較高，導致草本層不發(fā)達。

均勻度指數(shù)反映植株個體在林下植被中的分布狀況[11]。由表4可知，椰子林林型的灌木層植物的均勻度指數(shù)均低于草本層；與之相反，次生林和人促更新次生林2種林型的灌木層植物的均勻度指數(shù)均高于草本層，灌木層的Shannon均勻度指數(shù)和Simpson均勻度指數(shù)從高至低排序均為：人促更新次生林>次生林>椰子林。由于人促更新次生林灌木層植物個體大而少，相對分布較為均勻，由于椰子林喬木層中，大葉榕占了39%，另一方面椰子林屬于棕櫚科，樹干筆直，葉片呈長條形扇狀分布，特殊的林冠特征形成的林隙為幼苗和灌木提供了良好的生長條件，大榕樹和林隙分布的不均勻，導致灌木層物種的分布也不均勻。草本層的Shannon均勻度指數(shù)和Simpson均勻度指數(shù)排序為椰子林>次生林>人促更新次生林，除人促更新次生林外，次生林和椰子林林型的均勻度值較大，表明這些群落富集種，稀疏種少。相較草本層而言，次生林和人促更新次生林林下灌木層的多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)都較高。而椰子林剛好相反，因為椰子林屬于人工種植林，人為控制對灌木層影響較大，一定程度上限制了林下植被的發(fā)展。

2.3 不同森林類型林下物種組成相似性

從表5可以看出，在地形地貌、氣候、母巖、土壤母質(zhì)相同條件下，3種林型林地林下植被共有種較多，而差異性也說明不同森林類型受樹種組成影響所形成的林下微氣候條件存在差異。相比椰子林，次生林與人促更新次生林林下物種組成相對復雜，物種豐富度高，且次生林與人促更新次生林共有樹種有11種，相似系數(shù)高達45%。

2.4 林下物種多樣性與土壤因子的回歸分析

對3種林型林下物種多樣性與土壤養(yǎng)分相關性進行分析（表6）。由表6可知，不同林型林下物種多樣性指數(shù)與土壤各養(yǎng)分含量之間相關關系存在差異。次生林林下物種多樣性與土壤各養(yǎng)分含量之間相關關系存在顯著及極顯著水平，硝態(tài)氮除外，其中與土壤全N、全P、有效P、速效K及銨態(tài)氮達極顯著正相關關系；人促更新林物種多樣性與土壤各養(yǎng)分含量之間亦存在顯著及極顯著相關關系，與土壤全K、全N、速效K、硝態(tài)氮及銨態(tài)氮達極顯著正相關；相比較而言，椰子林物種多樣性與土壤各養(yǎng)分含量之間的相關性較不明顯，但物種豐富度與土壤各養(yǎng)分含量之間相關性達顯著及極顯著水平，pH值除外，且與全P、全K、速效K、硝態(tài)氮及銨態(tài)氮均達極顯著正相關，土壤pH值與物種多樣性指數(shù)相關性不顯著的原因可能是濱海臺地各林分類型土壤酸性均較強，且pH值變化不大，對植被物種多樣性指數(shù)的影響不明顯。以上分析表明，在同一氣候條件下，森林土壤各養(yǎng)分含量與林下物種多樣性相關性緊密，特別是在沿海濱海臺地。這與沿海地區(qū)土壤本身有效養(yǎng)分含量偏低，且常年受降水淋溶強度大、受臺風影響程度高有關，同時，林下植被物種組成、凋落物量及其降解轉(zhuǎn)化對表層土壤養(yǎng)分的累積起到主導作用。

本研究發(fā)現(xiàn)影響海南濱海臺地林下植物多樣性形成的土壤因子組成隨著多樣性指數(shù)的變化而變化（表7）。在OLS模型中，對于豐富度指數(shù)R值，9個土壤因子中有4個土壤因子（全磷、全鉀、速效鉀、無機氮）極顯著（p<0.000 1）關聯(lián)。對于香農(nóng)威納指數(shù)H值，僅有1個土壤因子（無機氮）能進入最優(yōu)多元線性回歸分析，且不顯著（p>0.05），接受無效假設。對于辛普森指數(shù)J，有5個土壤因子（PH、全鉀、有效磷、速效鉀、銨態(tài)氮）極顯著（p<0.01）關聯(lián)。均勻度指數(shù)僅有1個土壤因子（全磷）是顯著（p<0.05）關聯(lián)的。

3 討論

本研究中，次生林灌木層的物種豐富度和多樣性均明顯高于草本層 ，表明次生林林下植被以灌木植物為主，草本植物相對稀少的外貌特征，林下植被的物種豐富度程度主要由灌木層決定。次生林、椰子林、人促更新次生林草本層的Shannon-Wiener指數(shù)均在1.64～1.83之間，差異較小，說明3種林型的郁閉度均較高，導致草本層不發(fā)達。相對較草本層而言，次生林和人促更新次生林林下灌木層的多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)都較高，在一定程度上說明灌木是較草本更適合當?shù)丨h(huán)境特征的植被配置類型，與王永健等[12]研究結(jié)論一致。而椰子林剛好相反，這與椰子林屬于人工種植林，人為控制對灌木層影響較大，一定程度上決定了林下植被結(jié)構(gòu)組成有關[13]。

本研究選取的3種林地距離較近，在地形地貌、氣候、母巖、土壤母質(zhì)相同條件下，林下物種多樣性指數(shù)與土壤各養(yǎng)分含量之間存在顯著及極顯著相關關系。與2種次生林相比，椰子林物種多樣性與土壤各養(yǎng)分含量之間的相關性較不明顯。這與椰子林屬于人工林，受人為干擾程度大有關，進而說明林下植被對表層土壤養(yǎng)分積累起主導作用[14]，同時，海南濱海地區(qū)受海洋的持續(xù)影響比較大，是臺風、熱帶風暴等自然災害多發(fā)的區(qū)域，土壤類型多為風積沙土與潮積沙土，保肥保水性能差，促使土壤各養(yǎng)分含量對林下植被物種多樣性變化的響應較為敏感[15-16]。因此，對林下植被的有效管理是林業(yè)持續(xù)發(fā)展的重要措施。

經(jīng)回歸分析發(fā)現(xiàn)，土壤pH、全磷、全鉀、速效鉀、有效磷、銨態(tài)氮及無機氮被證明是與林下植物多樣性顯著相關的，而全氮和有機質(zhì)被排除在外。李世東等[17]認為在進行森林立地評價時，無論選擇多少個立地因子，通過有關計算機應用軟件很容易得到解決，但在實際過程中，因子數(shù)量過多只會增加野外調(diào)查測量的工作量，對評價精度不會有太大的提高，這在本研究中被驗證。本研究顯示，林下植物豐富度指數(shù)、生物多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)的最優(yōu)回歸方程顯著度檢驗p<0.01，而Shannon-Wiener指數(shù)的最優(yōu)回歸方程顯著度檢驗p>0.05。

4 結(jié)論

東風桔和瓊崖海棠是椰子林和人促更新次生林灌木層共有的優(yōu)勢物種，說明兩個物種對海南島濱海臺地熱帶林林下環(huán)境的適應力很強。不同林型林下優(yōu)勢樹種存在差異，椰子林林型下大葉榕占有絕對優(yōu)勢，重要值達到39%以上；人促更新次生林則以潺槁木姜子為主，重要值在22%以上；而次生林林型下所有樹種分布較為均勻。草本層中牛膝和地桃花是3種森林類型共有草本植物，但并非是各個林型草本層的優(yōu)勢種。由此可知，由于林下生境不同，不同物種的喜好和適應性不同，所以不同林型的優(yōu)勢物種也在變化。

由于不同森林類型林下物種組成、土壤條件存在差異。因此，林下物種多樣性受土壤因子的響應程度亦不同。次生林林下物種多樣與土壤全N、全P、有效P、速效K及銨態(tài)氮之間達極顯著正相關關系；人促更新次生林物種多樣性與土壤全K、全N、速效K、硝態(tài)氮及銨態(tài)氮之間達極顯著正相關；相比較而言，椰子林物種多樣性與土壤各養(yǎng)分含量之間的相關性較不明顯。綜上所述，并不是所有的多樣性指數(shù)都會受到土壤因子的影響，其中機理還需進一步探索。總之，將土壤因子途徑與植被因子途徑結(jié)合起來，通過對土壤因子與植被多樣性的關系，建立多元回歸方程，為海南島濱海臺地森林立地質(zhì)量評價和立地類型劃分奠定了基礎。

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