程攀等

摘要從抗源篩選與鑒定、抗性品種的選育與推廣等方面綜述了抗褐飛虱水稻育種的研究進(jìn)展，指出了褐飛虱水稻品種選育中存在的問(wèn)題并展望了應(yīng)用前景。

關(guān)鍵詞水稻；褐飛虱；抗性育種

中圖分類號(hào)S503.2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2015）24-092-03

褐飛虱（Nilaparvata Lugens Stal，BPH）刺吸水稻汁液，造成黃葉或枯死、傳播草叢矮縮病毒等，使得水稻減產(chǎn)甚至絕收，是水稻最重要的害蟲(chóng)。隨著水稻品種的更新和耕作制度的改變，褐飛虱造成的危害越來(lái)越嚴(yán)重。據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道，1997年前發(fā)生過(guò)8次褐飛虱大暴發(fā)，尤以1987和1991年為重，1987年受災(zāi)面積達(dá)1 821萬(wàn)hm2，1991年達(dá)1 900萬(wàn)hm2；2000年以來(lái)，每年褐飛虱發(fā)生面積達(dá)1 340萬(wàn)hm2，嚴(yán)重年份更是達(dá)到2 680萬(wàn)～3 350萬(wàn)hm2，造成產(chǎn)量損失500萬(wàn)t以上，東南亞地區(qū)每年因褐飛虱引起經(jīng)濟(jì)損失多達(dá)2485億美元。

防治褐飛虱有藥劑防治和農(nóng)業(yè)防治等手段，而推廣應(yīng)用抗褐飛虱品種是最經(jīng)濟(jì)、有效和環(huán)保的控制途徑。20世紀(jì)以來(lái)植保專家與育種家們合作篩選到多個(gè)抗源，選育出一大批抗褐飛虱水稻品種。進(jìn)入21世紀(jì)，更多抗源被發(fā)現(xiàn)，更多抗性基因被定位與克隆，育種方法和手段進(jìn)一步更新與發(fā)展，育種工作者培育出一系列新的育種材料與品種（組合）。鑒于此，筆者綜述了近年褐飛虱品種選育進(jìn)展，以期為抗褐飛虱育種及推廣提供參考。

1抗源材料的篩選與鑒定

篩選與鑒定抗源材料是選育抗褐飛虱水稻品種的基礎(chǔ)和關(guān)鍵。20世紀(jì)，國(guó)際水稻研究所（IRRI）、中國(guó)、日本等從11萬(wàn)多份水稻材料中篩選到3 000余份抗褐飛虱材料，研究發(fā)現(xiàn)抗褐飛虱基因資源主要存在秈稻和野生稻，且大多數(shù)抗蟲(chóng)材料來(lái)自斯里蘭卡和印度。1986～1990年中國(guó)水稻研究所與其他各個(gè)省份的農(nóng)業(yè)科學(xué)院協(xié)作，對(duì)全國(guó)25個(gè)省份、自治區(qū)和直轄市的47 016份地方品種及外引品種進(jìn)行抗褐飛虱初步篩選與鑒定，從中獲得高抗級(jí)別品種144份，占0.31%，抗級(jí)品種599份，占1.27%，中抗級(jí)別品種1 294份，占2.75%。韋素美等通過(guò)利用我國(guó)稻褐飛虱田間危害優(yōu)勢(shì)種群生物型Ⅱ?qū)V西區(qū)試新組合12份材料進(jìn)行抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)恢90572和77具有優(yōu)良的抗性，可以作為培育抗水稻褐飛虱的基礎(chǔ)材料。李蓉柏等對(duì)1 200份普通野生稻進(jìn)行抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)30份抗性資源對(duì)水稻褐飛虱具有穩(wěn)定性、持久性以及強(qiáng)抗性等特點(diǎn)。野生稻尤其是藥用野生稻有許多材料高抗褐飛虱，武漢大學(xué)從藥用野生稻轉(zhuǎn)育的抗褐飛虱材料B5已成為當(dāng)前分子育種主要材料。

誘變育種也是抗褐飛虱育種材料選育的重要途徑。農(nóng)作物的干種子受到宇宙磁場(chǎng)、射線、高真空及微重力等因素誘變，可以誘變創(chuàng)造出新的種質(zhì)。湖南雜交水稻工程技術(shù)中心利用輻射育種手段，對(duì)中413（輪回422/選1019）進(jìn)行γ鈷60輻射獲得變異株系，篩選出具有抗褐飛虱的恢復(fù)系R318，其組配的兩系雜交稻安兩優(yōu)318中抗褐飛虱。楊震等利用“實(shí)踐八號(hào)”育種衛(wèi)星搭載處理，經(jīng)多代地面選育而獲得的農(nóng)藝綜合性狀良好的抗褐飛虱突變新種質(zhì)“航育BPH955”。

2抗性品種的選育

2.1常規(guī)品種（品系）

IRRI于1973年起陸續(xù)培育出IR26、IR28、IR32、IR36、IR38、IR42、IR46、IR50、IR54、IR58、IR60、IR62、IR64、IR66、IR68、IR72和IR74等抗褐飛虱品種并在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用。我國(guó)引進(jìn)抗性材料（尤其是利用IR36、IR30）后雜交選育出一批常規(guī)品種并在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用，其中秈稻如湘早秈3號(hào)（IR36/廣解9號(hào)）、粳秈89（IR36/677）等，并以湘早秈3號(hào)、粳秈89等為抗性材料衍生出一大批常規(guī)品種，如湘早秈3號(hào)衍生出中早優(yōu)81、嘉育293等35個(gè)早秈品種，粳秈89衍生出秈小占、贛晚秈29等20余個(gè)常規(guī)品種。粳稻則育成滬粳抗、JAP80047、JAP80079、臺(tái)南68和南粳36等 抗褐飛虱粳稻品種，其中抗褐飛虱粳稻品種秀水620和秀水644僅在太湖流域種植面積達(dá)5萬(wàn)～7萬(wàn)hm2；日本和韓國(guó)也相繼育成了一些品種，如日本的抗褐飛虱粳稻品種NorinPL3、NorinPL4、NorinPL10（Bph3）和NorinPL7（bph4），韓國(guó)的Hwacheongbyeo等。

近年來(lái)，選育出了一批新常規(guī)品種（品系）。重要成就之一是抗褐飛虱粳稻育種的繼續(xù)突破，如浙粳22（浙審稻2006013，已推廣28萬(wàn)hm2）、連粳6號(hào)（蘇審稻200905，已推廣30萬(wàn)hm2）、寧粳1號(hào)（蘇審稻200417、滬品審2009005，已推廣106萬(wàn)hm2）、武運(yùn)粳21（蘇審稻200705，已推廣42萬(wàn)hm2）等，秈稻則育成中組14（浙審稻2006007）、浙麗1號(hào)、嘉農(nóng)秈11等品種。

2.2雜交水稻組合的選育

隨著雜種優(yōu)勢(shì)的利用和抗褐飛虱研究的深入，培育抗褐飛虱雜交稻組合已成為當(dāng)前廣大育種工作者新的育種方向，選育抗褐飛虱不育系和恢復(fù)系是組配抗褐飛虱雜交稻的基礎(chǔ)。

2.2.1不育系的選育。

2.2.1.1

兩系不育系選育。楊遠(yuǎn)柱等以抗羅早為母本，以（科輻紅2號(hào)/湘早秈3號(hào)//02428）F4為父本雜交，然后對(duì)F2群體中的不育株進(jìn)行定向培育而成的具有抗褐飛虱的低溫敏廣親和兩用核不育系株1S；武漢大學(xué)朱仁山等將B5與廣占63S雜交并回交4次，育成了含抗性基因Bph14和Bph15的不育系Bph68S；華中農(nóng)業(yè)大學(xué)徐國(guó)新將來(lái)自B5的抗性基因?qū)隒815S、廣占63S、華328S中，選育出8個(gè)抗褐飛虱光溫敏不育系，其中華1054S、華1155S、華1212S和華1165S達(dá)抗級(jí)以上水平；鄒聲浩利用分子標(biāo)記輔助選育手段將抗稻瘟病基因（pi9和pid2）和抗褐飛虱基因（Bph14和Bph15）導(dǎo)入兩系不育系03S中，選育出與03S表現(xiàn)型相似且抗性良好的單株，從而改良了兩系雜交稻不育系的抗性。

2.2.1.2三系不育系選育。武漢大學(xué)朱仁山等將Bph14和Bph15導(dǎo)入珞紅3B中，選育出紅蓮型抗褐飛虱不育系珞紅4A；廣西大學(xué)馮冉冉將抗性基因Bph18導(dǎo)入博IIIB中，成功選育出4個(gè)含Bph18的三系不育系；胡杰等將B5抗性基因?qū)胝渖?7B中，選育出含Bph14/Bph15/Pi1/Pi2的三系不育系華2048A；宋丁丁等則進(jìn)一步用花藥培養(yǎng)與MAS相結(jié)合技術(shù)，用華2048B改造川香29B，獲得抗褐飛虱新的三系不育系；陽(yáng)海寧等將Bph3和Bph24導(dǎo)入先B、天B、盟B、龍?zhí)仄諦中，獲得一批抗性保持系。

2.2.2恢復(fù)系的選育。

抗褐飛虱恢復(fù)系的選育研究報(bào)道較多，很多常規(guī)品種都對(duì)三系不育系有恢復(fù)能力，例如IRRI選育出的抗褐飛虱IR系列的一些品種。后來(lái)，廣大育種人員利用IR系列種質(zhì)做抗源，通過(guò)各種育種手段選育出具有褐飛虱抗性的衍生系，如測(cè)64（IR30/IR2589//IR661）、明恢63（IR30/圭630）以及明恢63的衍生品種。近些年來(lái)，隨著越來(lái)越多抗褐飛虱基因被發(fā)掘和育種材料的突破，選育抗褐飛虱恢復(fù)系的范圍更加廣泛。連躍華等利用湖南雜交水稻工程技術(shù)中心選育的R318與麻殼占雜交，采取系譜法對(duì)后代選擇，育成抗褐飛虱恢復(fù)系淦恢319；劉開(kāi)雨等將新抗源BPH96與廣恢998、R15、9311、明恢63和R29等材料雜交，獲得一批新恢復(fù)系；胡杰等將B5抗性基因?qū)朊骰?3，選育出華恢644和華恢1462；李進(jìn)波等用9311與B510雜交選育出R476；林擁軍等用R476與R422雜交選育出R106；陳凱等將Bph18基因?qū)朊骰?6、蜀恢527和浙7954中，獲得3個(gè)中抗以上水平新恢復(fù)系蜀恢527Bph18、浙7954G1G8BPH18和明浙G1G2Bph18；馬馬杜·剛德卡則將Xa23、Pi9、Bph14和Bph15導(dǎo)入R1005中，選育出MD1208641、MD120861089等6個(gè)恢復(fù)系；郭輝等用自育高抗褐飛虱抗源HS204導(dǎo)入明恢65中，獲得2個(gè)高抗恢復(fù)系M20482365和M204881499；張宏化等用02428與水源297雜交，選育出抗性恢復(fù)系溫恢117。曾海滔用B5與9311雜交、回交選育出與9311相似的抗性恢復(fù)系CN311，進(jìn)一步用CN311與R188雜交，獲得高抗水平恢復(fù)系K39744、K39745和K39747。曾生元等則利用含IR36血源的材料鎮(zhèn)秈232改造自育強(qiáng)恢復(fù)系鎮(zhèn)恢084，也獲得一批新恢復(fù)系；方立民自育恢復(fù)系Fc598不僅具有較強(qiáng)抗生性，還表現(xiàn)較好的拒蟲(chóng)性和耐蟲(chóng)性。張曉將具有抗褐飛虱雙基因Bph14和Bph15及抗螟蟲(chóng)基因Cry1Ab/Ac的中秈品系07WH3009作為供體親本，以優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、株型好、配合力強(qiáng)等農(nóng)藝性狀優(yōu)良的華1176、華261、華恢910和華恢729作為受體親本，選育了一批含有抗褐飛虱雙基因、單基因的中間材料。

2.2.3雜交組合的選育。

抗褐飛虱雜交稻組合包括三系雜交稻和兩系雜交稻的選育，其中抗褐飛虱三系雜交稻組合的選育研究較早。1976年，江西省萍鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所利用不育系珍汕97A與恢復(fù)系IR26組配的雜交水稻組合‘汕優(yōu)6號(hào)成為我國(guó)第1個(gè)抗褐飛虱的秈型三系雜交水稻。隨后相繼育成一系列抗褐飛虱雜交稻組合，如汕優(yōu)63、汕優(yōu)30選、汕優(yōu)54選、汕優(yōu)56、汕優(yōu)85、汕優(yōu)177、汕優(yōu)桂32、汕優(yōu)桂33、汕優(yōu)竹恢早、南優(yōu)6號(hào)、協(xié)優(yōu)64、威優(yōu)6號(hào)、威優(yōu)35、六優(yōu)30等組合，為我國(guó)在20世紀(jì)80年代前、中期成功抑制褐飛虱危害作出了突出貢獻(xiàn)。

20世紀(jì)90年代以來(lái)，育成并推廣以抗生物型II褐飛虱為主的協(xié)優(yōu)413（浙品審字1995第126號(hào)）、威優(yōu)989、岡優(yōu)151（川審稻97069號(hào)）、K優(yōu)404（國(guó)審稻990012）和抗優(yōu)80等雜交組合，尤其是中國(guó)水稻所選育的汕優(yōu)10號(hào)（珍汕97A/密陽(yáng)46），抗褐飛虱和稻瘟病，累計(jì)推廣面積達(dá)615.5萬(wàn)hm2以上。

進(jìn)入21世紀(jì)，由于過(guò)分追求超高產(chǎn)及種業(yè)體制改革、水稻種子經(jīng)營(yíng)主體多元化和長(zhǎng)期使用高毒農(nóng)藥等因素，抗褐飛虱品種推廣應(yīng)用面積越來(lái)越少，褐飛虱危害愈加嚴(yán)重?；贐5等新的抗性材料的發(fā)現(xiàn)和育種手段的進(jìn)步，新的抗褐飛虱組合正不斷被選育出來(lái)。如李進(jìn)波等選育的兩優(yōu)476（廣占634S/R476）參加湖北區(qū)試，2年平均產(chǎn)量為9 505.5 kg/hm2，比對(duì)照揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)增產(chǎn)4.37%，米質(zhì)達(dá)國(guó)標(biāo)3級(jí)，2010年湖北審定（鄂審稻2010004）；朱仁山等選育的兩優(yōu)234（Bph68S/R610234）湖北區(qū)試平均產(chǎn)量為9 546.45 kg/hm2，比對(duì)照揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)增產(chǎn)5.12%（鄂審稻2010005）。另外，還有K優(yōu)117（贛審稻2006042，浙品審2002第377號(hào)）、益豐優(yōu)205選（贛審稻2011011號(hào)）、嘉秈優(yōu)041（嘉興40A/秈恢82）、安兩優(yōu)318（國(guó)審稻2003058）、II優(yōu)7599（贛審稻2008011）、株兩優(yōu)211（國(guó)審稻2007004）、先農(nóng)20（贛審稻2004018）等審定組合。一大批抗褐飛虱新組合正在參加各級(jí)試驗(yàn)示范，如朱仁山等選育的珞紅4A/810323、珞紅4A/010436和珞紅4A/9311等苗頭組合；曾海滔選育的川谷A/K39744、川谷A/K39745和川谷A/K39747等組合，結(jié)實(shí)率分別為86.62%、87.05%和8981%，均高于對(duì)照岡優(yōu)725的82.69%，比對(duì)照增產(chǎn)；華中農(nóng)業(yè)大學(xué)選育的中9A/華恢1462試驗(yàn)產(chǎn)量比對(duì)照兩優(yōu)培九增產(chǎn)14.8%。

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)2015年

3問(wèn)題與展望

3.1基礎(chǔ)研究較多，具體品種選育較少

由于我國(guó)育種的基礎(chǔ)材料和育種人才集中在高校和科研院所，決定了抗褐飛虱育種也集中在高校和科研院所，而高校和科研院所考核機(jī)制決定了基礎(chǔ)研究多，具體品種選育較少。隨著新的《種子法》和國(guó)務(wù)院8號(hào)文件相繼出臺(tái)，更多的育種人才從高校和科研院所加盟種子企業(yè)，企業(yè)商業(yè)化育種有望得到加強(qiáng)，如隆平高科出資1 000萬(wàn)元與南京農(nóng)業(yè)大學(xué)及中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所合作開(kāi)發(fā)抗性基因Bph3。

3.2新抗源的挖掘與原有的抗源的充分利用

由于推廣抗蟲(chóng)品種對(duì)褐飛虱造成的壓力和新遷入蟲(chóng)源的變化，褐飛虱生物型也會(huì)相應(yīng)發(fā)生變化，由單基因控制的水稻品種抗性會(huì)逐漸喪失，因而需要不斷發(fā)掘新的抗源并聚合多個(gè)抗性基因。但是新的分析認(rèn)為微效多基因的利用更有利于保持水稻對(duì)稻飛虱的持久抗性。如IRRI選育的IR64至今仍保持中抗水平，除含Bph1基因外，還攜帶7個(gè)抗褐飛虱QTL，其中2個(gè)QTL一個(gè)顯示出顯著的排趨性，一個(gè)顯示顯著的耐害性。因此，隨著目標(biāo)QTL的精細(xì)定位與克隆，將有越來(lái)越多的QTL位點(diǎn)用于育種實(shí)踐。

3.3新的技術(shù)手段將大幅度提高抗褐飛虱育種的效率

用經(jīng)典育種方法選育抗褐飛虱品種周期長(zhǎng)、工作量大、效率低，分子標(biāo)記輔助選擇育種（MAS）則可以克服上述缺點(diǎn)，能直接從基因型著手，避免外界因素影響，準(zhǔn)確、快速地確定抗性株系，進(jìn)而選育抗褐飛虱品種。轉(zhuǎn)基因手段更能夠?qū)⑼庠纯瓜x(chóng)基因?qū)胨局惺蛊浔磉_(dá)并具遺傳性，從而創(chuàng)造新的抗褐飛虱品種；基因組編輯育種就更加簡(jiǎn)單，只是幾個(gè)堿基的刪除或者插入。

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