許玲 魏秀清 章希娟 余東 陳志峰 黃金松 許家輝
摘 要 以晚熟龍眼‘立冬本、‘苗翹正反交的54個(gè)雜種后代單株為材料,研究了正反交雜種后代的單果重、果形指數(shù)、果肉厚度、核重、可食率、可溶性固形物含量等果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳傾向。結(jié)果表明:正反交雜種后代單果重有趨小的傾向,果肉厚度和可溶性固形物含量有超親的傾向,果核重、可食率呈趨中的傾向,果形指數(shù)變異小,趨于近圓形。流汁程度和果肉質(zhì)地在后代中表現(xiàn)受母本的影響大。其它性狀受‘立冬本品種特性影響較大,傾向于果梗軟韌、果實(shí)排列較緊密、皮青褐色、汁液多。正反交后代均存在超親子代,表現(xiàn)出一定的雜種優(yōu)勢(shì)。
關(guān)鍵詞 晚熟龍眼;正反交后代;果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀;遺傳傾向
中圖分類(lèi)號(hào) S667.9 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A
龍眼(Dimocarpus longana Lour.)是中國(guó)南方主要的亞熱帶果樹(shù)之一,福建屬于中國(guó)龍眼經(jīng)濟(jì)栽培的北緣地帶,發(fā)展晚熟龍眼具有區(qū)位優(yōu)勢(shì)。在晚熟龍眼選育種上,福建省選育出了‘立冬本[1]、‘松風(fēng)本[2]、‘冬寶9號(hào)[3]等品種,有力地促進(jìn)了晚熟龍眼產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。但這些品種在不同程度上均存在不足,培育特晚熟、大果、可食率高、掛樹(shù)期長(zhǎng)、品質(zhì)優(yōu)良龍眼是龍眼的育種目標(biāo)。黃愛(ài)萍等[4-5]通過(guò)分析‘立冬本與‘青殼寶圓的雜交組合后代的果實(shí)性狀的遺傳變異情況獲得了‘冬寶9號(hào)晚熟龍眼良種。許家輝等[6]對(duì)焦核龍眼進(jìn)行焦核性遺傳實(shí)驗(yàn),但尚未獲得可供推廣應(yīng)用的焦核良種。本研究以實(shí)生選種育成的特晚熟龍眼‘立冬本和泰國(guó)引進(jìn)的晚熟良種‘苗翹正反交后代的果實(shí)性狀進(jìn)行遺傳分析,以期為龍眼雜交育種親本的科學(xué)選配提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 材料
2001年和2002年以‘立冬本和‘苗翹作親本的雜交組合后代單株的果實(shí)為供試材料,其中‘立冬本 (♀)ב苗翹(♂)為正交,后代26株;‘苗翹(♀)ב立冬本(♂)為反交,后代28株;共54株雜交后代。雜種后代分別于2005年和2006年進(jìn)行大田定植,2007年開(kāi)始陸續(xù)開(kāi)花座果,2009年全部開(kāi)花結(jié)果。
1.2 方法
1.2.1 采樣方法 雜種樹(shù)采取自然生長(zhǎng)方式,只在盛花期采取疏剪花穗措施,其他管理按正常龍眼管理規(guī)程進(jìn)行。2009~2012年在親本‘立冬本與‘苗翹及它們正反交后代果實(shí)成熟時(shí),各自隨機(jī)選擇樹(shù)冠外圍、結(jié)果枝粗度相近的果穗5穗,取果20個(gè)進(jìn)行采樣供分析測(cè)定。
1.2.2 測(cè)定指標(biāo) 2009~2012年對(duì)父母本及雜種后代果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行測(cè)定與描述。測(cè)定的主要指標(biāo)有:?jiǎn)喂?、果?shí)縱橫徑、果肉厚度、果實(shí)核重、可溶性固形物含量、果皮重;描述的性狀指標(biāo)有:果梗質(zhì)地、果實(shí)排列緊密度、果皮顏色、果肉流汁程度、果肉汁液多少、果肉質(zhì)地、果核顏色等,描述按龍眼種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)[7]進(jìn)行。
1.2.3 計(jì)算公式 雜種后代的遺傳傾向分析計(jì)算公式如下[8]:
變異系數(shù)(CV)/%=雜種后代標(biāo)準(zhǔn)差/雜種后代平均值×100;
遺傳傳遞力(Ta)/%=雜種后代平均值/親中值×100;
雜種優(yōu)勢(shì)率(H)/%=(雜種后代平均值-親中值)/親中值×100;
遺傳力(H2)=[雜種后代方差-1/2(父本方差+母本方差)]/雜種后代方差。
1.3 數(shù)據(jù)處理與分析
集中2009~2012年共4 a的果實(shí)測(cè)定值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。數(shù)據(jù)處理軟件采用DPS v6.55。
2 結(jié)果與分析
2.1 雜交后代單果重
雜交后代單果重的遺傳變異見(jiàn)表1。從表1可看出,‘立冬本與‘苗翹正反交后代平均單果重低于低親親本,低低親比例分別為73.08%、57.14%,Ta分別為84.72%、90.96%,可見(jiàn)龍眼雜交后代單果重性狀有趨小的遺傳傾向。雜種后代中單果重值分別在7.31~13.61 g、8.91~14.84 g,CV分別為15.72%、15.16%,說(shuō)明雜種后代平均單果重的變異程度較大。正反交H2分別為0.66、0.68,說(shuō)明雜種后代平均單果重遺傳變異受到環(huán)境因素的影響較大。在反交雜種后代的高高親比例、極值都較正交高,說(shuō)明用大果品種‘苗翹作為母本,有利于大果性狀在雜種后代中的表現(xiàn)。
2.2 雜交后代果形指數(shù)
‘立冬本與‘苗翹的果形均表現(xiàn)為近圓形或側(cè)扁圓形,2個(gè)品種果形相似。從表2可看出,雜種后代果形指數(shù)CV較低,分別為2.43%、2.70%,后代變異小。正反交后代的高高親比例和低低親比例相等,表明親本果形相似條件下,雜種后代的果形指數(shù)分離程度不因正反交而產(chǎn)生差異。雜種后代果形指數(shù)極值相差0.01,說(shuō)明正反交對(duì)雜種后代極值影響不大。由此可見(jiàn),果形指數(shù)相近的兩個(gè)親本正反交組合之間差異不大,難以產(chǎn)生較大的果形差異。
2.3 雜交后代果肉厚度
雜交后代果肉厚度的遺傳變異見(jiàn)表3。從表3可看出,正反交后代的果肉厚度高于親中值,高高親比例最高,說(shuō)明雜交后代果肉厚度有趨高的遺傳傾向。正反交后代CV為15.95%、11.09%,可見(jiàn)后代的變異程度較大。反交后代的平均肉厚達(dá)5.43 mm,高高親比例占71.43%,極高值可達(dá)6.80 mm,Ta為112.24%,說(shuō)明以‘苗翹為母本的雜交組合可獲得更多的肉厚的后代。
2.4 雜交后代果實(shí)核重
果實(shí)小核是龍眼選育種的目標(biāo)性狀之一。從表4可看出,正反交后代的核重平均值與親中值相近,Ta分別為98.03%、99.97%,核重遺傳表現(xiàn)趨中傾向。后代的核重值在1.15~2.59 g、1.51~2.88 g,CV為16.25%、14.14%,說(shuō)明核重變異程度大;后代中低低親比例分別為26.92%、17.86%,說(shuō)明后代中出現(xiàn)小核的機(jī)率較大,有利于小核目標(biāo)性狀的獲得。
2.5 雜交后代果實(shí)可食率
雜交后代果實(shí)可食率的遺傳變異見(jiàn)表5。從表5可看出,正反交雙親可食率親中值為66.72%,而后代介于雙親之間的比率分別為57.69%、60.71%,Ta達(dá)100.08%、101.44%,說(shuō)明后代趨中變異明顯。雜種后代可食率的數(shù)值在57.59%~72.29%、59.56%~72.49%,CV為5.78%、5.08%,說(shuō)明雜種后代可食率變異程度中等。正反交H2分別為0.77、0.71,說(shuō)明可食率受環(huán)境因子影響較大。
2.6 雜交后代果實(shí)可溶性固形物含量
雜交后代果實(shí)可溶性固形物含量的平均值超過(guò)高親親本,Ta為111.41%、108.49%,說(shuō)明后代可溶性固形物含量有超親遺傳的傾向。極大值達(dá)24.46%、23.97%,高高親比例為69.23%、64.29%,可見(jiàn)后代的雜種優(yōu)勢(shì)明顯。在雜交育種時(shí),可選用兩親本產(chǎn)生的疊加效應(yīng)來(lái)獲得高糖后代。但H2為0.66、0.53,說(shuō)明可溶性固形物含量受環(huán)境因素影響較大。
2.7 雜交后代果實(shí)其它性狀
雜交后代質(zhì)量性狀的遺傳變異見(jiàn)表7。由表7可見(jiàn),正交后代果穗的果梗質(zhì)地軟韌比例較反交的高,Ta較低,但后代總體表現(xiàn)為多軟韌少硬脆。在果實(shí)排列緊密度上,正交后代表現(xiàn)緊密或中等占雜交后代總數(shù)的96.2%,遺傳了母本‘立冬本的果穗果實(shí)排列緊密的品種特性,而反交后代則表現(xiàn)出遺傳的多樣性,從松散到緊密均有分布。兩親本‘立冬本和‘苗翹的果皮顏色分別為青褐色與黃褐色,雜交后代也只表現(xiàn)此兩種顏色,并以青褐色為主,其中正交后代表現(xiàn)更明顯。兩親本的果肉流汁程度差異大,后代變異廣泛,但受母本的影響較大,即正交后代的流汁程度較高,而反交后代不流汁的群體大。果肉汁液表現(xiàn)為中等或多,Ta高,分別為126.9%、127.3%,汁液少的后代少或無(wú)。果肉質(zhì)地性狀分離廣泛,從細(xì)嫩、軟韌、稍脆、韌脆、脆、爽脆均有表現(xiàn),其中正交后代的軟韌群體比例最高,為57.7%;而反交后代的果肉韌脆、脆、爽脆三者所占比例總和為60.7%,傾向母本‘苗翹的性狀。親本的果核顏色均為紅褐色,后代絕大多數(shù)為紅褐色。
3 討論與結(jié)論
雜交是一種傳統(tǒng)而有效的育種手段,通過(guò)雜交可實(shí)現(xiàn)基因重組獲得優(yōu)良變異,從而達(dá)到培育優(yōu)新品種和創(chuàng)造新材料的目的。果樹(shù)是高度雜合的經(jīng)濟(jì)作物,又多屬于異花授粉,故在雜種后代中常常產(chǎn)生廣泛的變異,并且果樹(shù)性狀的多屬于數(shù)量性狀,雜種后代性狀的表現(xiàn)受到環(huán)境因素的影響較大,因此在育種過(guò)程親本的選配和雜種后代篩選的環(huán)境一致性,是果樹(shù)雜交育種中的2個(gè)重要技術(shù)環(huán)節(jié)。
龍眼是原產(chǎn)于中國(guó)南方的重要果樹(shù),大果、高糖、高可食率是龍眼育種的3個(gè)最重要目標(biāo),也是育種工作最重要的目標(biāo)性狀。在本試驗(yàn)中,‘立冬本與‘苗翹龍眼正反交后代單果重有趨小的傾向,這與前人在龍眼[4]、柑桔[9]、枇杷[10]、梨[11-12]、獼猴桃[13]等樹(shù)種的研究結(jié)果一致,由此可見(jiàn)龍眼的單果重性狀遺傳存在著負(fù)向的非加性效應(yīng);果實(shí)可溶性固形物含量性狀在正反交后代均有超親遺傳的傾向,與梨[11]和柑桔[9]的研究結(jié)果相似,但與黃愛(ài)萍等[4]對(duì)‘青殼寶圓(♂)與‘立冬本(♀)雜交后代分析得出的趨小傾向不一致,其Ta僅為89.2%,產(chǎn)生這種原因可能是親本的基因型不同,‘青殼寶圓和‘立冬本屬于亞熱帶型龍眼群體,而本試驗(yàn)親本之一‘苗翹屬于熱帶型龍眼群體,不同生態(tài)類(lèi)型龍眼品種之間的雜交是否是導(dǎo)致可溶性固形含量性狀產(chǎn)生超親遺傳有待于進(jìn)一步論證;本試驗(yàn)的正反交后代果實(shí)可食率呈現(xiàn)趨中的傾向與黃愛(ài)萍等[4]研究結(jié)果相似,同時(shí)龍眼的可食率與核重密切相關(guān),小核性狀有利于提高可食率,而在正反交中核重呈趨中的傾向,因此在龍眼雜交育種中親本至少有一個(gè)為小核品種,才有機(jī)會(huì)在雜種后代中獲得高可食率的優(yōu)株。
龍眼優(yōu)良品種的評(píng)價(jià)指標(biāo)除了大果、高糖、高可食率3大指標(biāo)外,還有果肉流汁程度、果肉質(zhì)地等。從‘立冬本與‘苗翹雜種后代的果肉流汁程度、果肉質(zhì)地遺傳分析結(jié)果上看,后代的表現(xiàn)受母本的影響大。因此,龍眼雜交育種時(shí),要想獲得更多的不流汁、肉脆的后代,在父母本選擇與確定上,應(yīng)以肉脆、不流汁的品種作母本為佳。
參考文獻(xiàn)
[1] 許秀淡, 黃金松, 鄭少泉, 等. 特晚熟龍眼新品種 ‘立冬本[J]. 園藝學(xué)報(bào), 1999, 26(2): 136.
[2] 吳錦程, 劉國(guó)強(qiáng). 晚熟龍眼新品種‘松風(fēng)本[J]. 園藝學(xué)報(bào), 1999, 26(6): 413.
[3] 鄭少泉, 許家輝, 蔣際謀, 等. 晚熟龍眼新品種 ‘冬寶9號(hào)[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2006, 33(5): 1 166.
[4] 黃愛(ài)萍, 鄧朝軍, 陳秀萍, 等. 龍眼雜交后代果實(shí)性狀遺傳變異研究[J]. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2006, 21(4): 342-345.
[5] 黃愛(ài)萍, 鄭少泉. 龍眼雜交后代果肉黃酮含量的遺傳傾向研究與優(yōu)株篩選[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào), 2011, 32(9): 1 595-1 599.
[6] 許家輝, 陳長(zhǎng)忠, 許奇志, 等. 3個(gè)焦核龍眼單株焦核遺傳性試驗(yàn)[J]. 中國(guó)南方果樹(shù), 2005, 34(3): 36-37.
[7]鄭少泉, 陳秀萍, 許秀淡, 等. 龍眼種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)[M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2006: 19-27.
[8]沈德緒, 林伯年. 園藝植物遺傳學(xué)[M]. 北京: 農(nóng)業(yè)出版社, 1985: 176.
[9] 陳克玲, 陳力耕, 劉建軍, 等. 柑桔果實(shí)主要性狀的遺傳傾向研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2006, 19(6): 1 114-1 119.
[10] 許家輝, 余 東, 魏秀清, 等. 枇杷正反交雜種后代果實(shí)性狀遺傳分析[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 23(5): 663-667.
[11] 崔艷波, 陳 慧, 樂(lè)文全, 等. ‘京白梨 與 ‘鴨梨 正反交后代果實(shí)性狀遺傳傾向研究[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2011, 38(2): 215-224.
[12] 孫志紅, 郝為民, 董延年. 香梨正反交后代親本性狀的遺傳[J]. 果樹(shù)學(xué)報(bào), 2003, 20(2): 84-88.
[13] 王麗華, 鄭曉琴, 吳 霞. 紅陽(yáng)獼猴桃雜交后代部分果實(shí)性狀的遺傳傾向研究[J]. 中國(guó)南方果樹(shù), 2011, 40(4): 82-83.