王立豐　王紀(jì)坤　謝貴水

摘 要 中國(guó)橡膠產(chǎn)業(yè)經(jīng)常面臨干旱、寒害和風(fēng)害等環(huán)境脅迫的威脅。為了研發(fā)新型抗旱栽培技術(shù)和抗旱劑以應(yīng)對(duì)干旱對(duì)橡膠生產(chǎn)的威脅，支撐橡膠產(chǎn)業(yè)發(fā)展，本文從栽培技術(shù)、生理學(xué)和分子生物學(xué)3個(gè)方面闡述橡膠樹抗旱機(jī)制的研究進(jìn)展，并對(duì)研發(fā)高效、輕簡(jiǎn)、低成本和環(huán)?？购祫┖涂购翟耘嗉夹g(shù)提出展望。

關(guān)鍵詞 巴西橡膠樹；干旱；機(jī)制；栽培；抗旱劑

中圖分類號(hào) S794.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

水分缺乏是限制植物生長(zhǎng)和繁殖的主要因子[1]。長(zhǎng)期干旱導(dǎo)致植物一系列的生理和生化反應(yīng)，包括氣孔關(guān)閉、抑制細(xì)胞的分裂和延伸、改變細(xì)胞壁的彈性、抑制光合作用和激活呼吸作用等，從而影響植物的生長(zhǎng)和發(fā)育[2-3]。橡膠樹是生長(zhǎng)在熱帶地區(qū)的多年生高大喬木，是生產(chǎn)天然橡膠的最主要植物。由于橡膠樹蒸騰耗水巨大，割膠導(dǎo)致水分流失，干旱對(duì)橡膠種植產(chǎn)業(yè)的影響尤為明顯。近幾年，中國(guó)主要橡膠植膠區(qū)如廣西、海南、云南及廣東等?。▍^(qū)）多次出現(xiàn)旱情，對(duì)橡膠樹的生長(zhǎng)和生產(chǎn)帶來了嚴(yán)重的影響和損失。因此，深入開展橡膠樹抗旱應(yīng)用基礎(chǔ)研究，開發(fā)繁育抗旱品系，對(duì)合理配置中國(guó)植膠區(qū)的種植材料和栽培技術(shù)、支撐橡膠產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有重要意義。

1 植物干旱相關(guān)機(jī)制的研究進(jìn)展

植物抗旱相關(guān)的典型特征為蒸騰速率低和通過滲透調(diào)節(jié)保持水分。滲透調(diào)節(jié)主要依賴于低分子量的有機(jī)滲透物如脯氨酸、甘露醇、山梨醇、果糖和寡糖等的積累[4]。而大量滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)的積累則有利于維持滲透平衡、保護(hù)膜質(zhì)和生物大分子免受傷害[5-6]。此外，干旱的信號(hào)調(diào)節(jié)機(jī)制與脫落酸（ABA）、鈣依賴蛋白激酶（CDPKs）和磷脂信號(hào)路徑有關(guān)[7]。在某些植物中，過表達(dá)或者敲除干旱相關(guān)路徑的關(guān)鍵基因，可提高植物的抗旱性。如過表達(dá)脫水（干旱）應(yīng)答元件結(jié)合蛋白（DREB）轉(zhuǎn)錄因子基因可促進(jìn)擬南芥和百脈根的抗旱能力[8]，過表達(dá)大豆泛素結(jié)合酶基因GmUBC2可通過誘導(dǎo)擬南芥中下游響應(yīng)基因表達(dá)提高抗旱能力[9-10]。活性氧降解酶類主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、單脫氫抗壞血酸還原酶（MDAR）、過氧化氫酶（CAT）等[11]，由于干旱誘導(dǎo)葉綠體和線粒體中的活性氧（ROS）產(chǎn)生[12-13]，活性氧清除酶類在植物抗旱響應(yīng)中亦具有重要作用。

2 干旱對(duì)巴西橡膠樹的危害

巴西橡膠樹（Hevea brasiliensis）起源于南美洲的亞馬遜盆地，該地區(qū)位于赤道和南緯15°之間，屬于典型的赤道濕潤(rùn)氣候[14]。巴西橡膠樹最適宜在高溫約（28±2）℃和高濕2 000～4 000 mm年降水量的環(huán)境中生長(zhǎng)[15-16]。然而，與南美洲和東南亞地區(qū)等傳統(tǒng)植膠區(qū)不同，種植在印度東北部地區(qū)，中國(guó)華南地區(qū)、泰國(guó)北部[17]和東北部地區(qū)的橡膠園經(jīng)常性的面臨干旱、臺(tái)風(fēng)和低溫脅迫[18-19]。橡膠樹種子屬于典型的頑拗性種子，在成熟后隨即萌發(fā)，對(duì)脫水具有高度的敏感性。橡膠樹種子在成熟散落時(shí)的含水量很高，隨著含水量的降低，種子活力迅速下降，在失水60%以上時(shí)，橡膠樹種子完全失去活力。相關(guān)研究結(jié)果表明，通過提高含水量，加少量活性炭穿孔封存，蠟封能有效地保持種子較高的生命力和發(fā)芽率。

根系是植物吸收水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的主要器官，其生長(zhǎng)發(fā)育狀況直接影響地上部莖、葉的生長(zhǎng)，也是對(duì)干旱脅迫反應(yīng)最為敏感的器官。土壤水分虧缺時(shí)，根系會(huì)做出相應(yīng)的響應(yīng)機(jī)制。在輕微干旱時(shí)，根系會(huì)增加分枝級(jí)數(shù)及深層根數(shù)量和長(zhǎng)度，提高根系的活力，使作物更加充分的利用土壤水分。但嚴(yán)重干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致次生根數(shù)量減少，影響根毛的發(fā)育。在干旱脅迫下，橡膠樹根系的活力呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)；在脅迫24 h后，根系活力均高于對(duì)照，這說明橡膠樹對(duì)水分脅迫有一定的應(yīng)激能力。在短時(shí)間的水分脅迫下，橡膠樹根系能夠保持較高的根系活力、吸收、運(yùn)輸?shù)裙δ堋５诿{迫36、48 h時(shí)，根系活力迅速下降，這可能是根系活力的下降與有氧呼吸受到抑制、能量和物質(zhì)的減少有關(guān)。葉片是植株各器官中對(duì)干旱脅迫反應(yīng)最靈敏的部位，在長(zhǎng)期干旱脅迫下，葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，從而導(dǎo)致幼齡膠樹和成齡膠樹的生長(zhǎng)遲緩，減少割膠時(shí)間和膠乳外流，降低干膠含量和增加死皮（TPD）的發(fā)病率等[20]，并引發(fā)蟲害[21]，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致橡膠樹死亡[22]，橡膠園干旱呈逐漸加重的趨勢(shì)[23]。

3 橡膠樹抗旱相關(guān)機(jī)制研究

3.1 巴西橡膠樹抗旱生理機(jī)制

鑒于橡膠樹抗旱機(jī)制研究的重要性，研究者結(jié)合植物，尤其是模式植物如擬南芥和楊樹等抗旱機(jī)制的研究進(jìn)展，對(duì)橡膠樹抗旱機(jī)制和抗旱技術(shù)進(jìn)行了系統(tǒng)的研究，在抗旱種質(zhì)選育[24-26]、生理學(xué)和栽培學(xué)領(lǐng)域取得了一定的進(jìn)展。

3.1.1 抗旱砧木篩選 橡膠樹栽培中主要采用芽接技術(shù)繁殖種植材料，需要砧木和接穗共同作用保證橡膠樹的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)。不同接穗和砧木組合產(chǎn)生的橡膠樹產(chǎn)量差異為橡膠樹抗旱砧木的選擇提供了理論依據(jù)，Ahamad[27]發(fā)現(xiàn)使用RRIM901作為接穗，以RRIM623和GT1作為砧木可比用RRIM600更加具有抗旱能力，其抗旱機(jī)制與氣孔導(dǎo)度、脯氨酸、砧木根系伸長(zhǎng)能力密切相關(guān)。研究結(jié)果表明，73～46等10個(gè)橡膠樹苗木在干旱21 d后，復(fù)水后仍能恢復(fù)到處理前水平，說明其具有較強(qiáng)的抗旱和旱后恢復(fù)能力[28]。其抗旱能力與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量的上升有關(guān)。砧木和接穗的組合配對(duì)為選育抗旱材料提供了新的選擇方向，也拓寬了抗旱種質(zhì)資源的篩選空間。

3.1.2 角質(zhì)層蠟質(zhì)的研究 角質(zhì)層蠟質(zhì)指覆蓋在植物角質(zhì)層上的一種主要由直鏈脂肪烴和各種取代基構(gòu)成的物質(zhì)，可防止植物表皮被弄濕及水分喪失。巴西棕櫚葉和香蕉中的烷基酯是常見的角質(zhì)層蠟質(zhì)。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，植物葉片角質(zhì)層蠟質(zhì)的數(shù)量與干旱和抗熱性密切相關(guān)，在橡膠樹中亦存在這一機(jī)制。角質(zhì)層蠟質(zhì)在橡膠樹中的作用是減少表皮、氣孔的蒸騰作用和促進(jìn)冠層對(duì)陽(yáng)光的反射。高的葉片反射率會(huì)降低葉片溫度，減少熱脅迫作用[29]。因此，角質(zhì)層蠟質(zhì)的積累顯示了橡膠樹對(duì)干旱條件的適應(yīng)性，測(cè)量角質(zhì)層蠟質(zhì)的含量或者其光學(xué)性質(zhì)可作為干旱耐性的選擇指標(biāo)。

3.1.3 水分生理的研究 采用土壤和大氣干旱相結(jié)合的方法研究成熟橡膠樹品種RRIM600對(duì)干旱的響應(yīng)機(jī)制，結(jié)果發(fā)現(xiàn)間歇性干旱在地表土壤相對(duì)可抽出水小于0.4時(shí)，整株樹的蒸騰速率顯著下降，據(jù)此，提出了與地表土壤水分相關(guān)的一個(gè)水分利用模型[30]。然而，在研究橡膠樹中的含水量時(shí)發(fā)現(xiàn)，橡膠樹高產(chǎn)植株和低產(chǎn)植株的總水含量差別不大，不能作為產(chǎn)膠量高低的指標(biāo)。自由水含量與產(chǎn)膠量呈正相關(guān)，束縛水含量與產(chǎn)膠量呈負(fù)相關(guān)。越冬期間，橡膠樹葉片的自由水和束縛水含量的變化不同于溫帶樹木，而是隨溫度的升降而變化。適應(yīng)性較強(qiáng)的膠樹束縛水與總含水量的比值比適應(yīng)性弱的品種高，而自由水與總含水量的比值則比較低。同品系膠樹低產(chǎn)植株的束縛水/總含水量的比值比高產(chǎn)膠樹高；而自由水/總含水量的比值則比高產(chǎn)膠樹低[31-32]。

3.1.4 抗旱相關(guān)蛋白的研究 植物在干旱脅迫下，隨著基因表達(dá)的調(diào)整，合成一類新的蛋白，如ABA應(yīng)答蛋白和非ABA應(yīng)答蛋白、脫水應(yīng)答蛋白和脫水早期應(yīng)答蛋白等[33]。這些蛋白或者直接起保護(hù)作用（如脯氨酸），或者參與干旱信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（如鈣依賴蛋白激酶等）。采用2D電泳技術(shù)篩選了橡膠樹干旱脅迫10、15 d葉片差異表達(dá)蛋白，共發(fā)現(xiàn)38個(gè)差異蛋白。主要是熱激蛋白等涉及脅迫應(yīng)激響應(yīng)、能量代謝、光合作用等生物學(xué)過程的蛋白，但也有50%蛋白為未知蛋白，說明橡膠樹中可能存在特殊的抗旱機(jī)制和干旱響應(yīng)蛋白[34]。

3.2 橡膠樹抗旱分子機(jī)制

隨著分子生物學(xué)和基因工程的發(fā)展和成熟，橡膠樹抗旱機(jī)制研究引入了分子生物學(xué)技術(shù)和手段，分子生物學(xué)技術(shù)具有材料用量少和結(jié)果重復(fù)性好等優(yōu)點(diǎn)，是橡膠樹抗旱機(jī)制研究的重要方向[35]。橡膠樹抗旱分子生物學(xué)研究包括克隆抗旱基因、通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)進(jìn)行功能驗(yàn)證。

3.2.1 橡膠樹抗旱相關(guān)基因的篩選和功能驗(yàn)證 脫水素蛋白（dehydrin，DHN）亦稱2型胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白（LEA），是在植物響應(yīng)和適應(yīng)非生物脅迫過程中發(fā)揮重要作用的一類高度親水蛋白質(zhì)，廣泛存在于被子植物、裸子植物、蕨類、苔蘚和藻類中，其在干旱中的作用得到有效證明，我國(guó)學(xué)者在橡膠樹中相繼克隆了橡膠樹脫水素蛋白基因HbDHN1[36]和HbDHN2[37]，這2個(gè)脫水素蛋白同為SK2型酸性脫水素，屬于優(yōu)先響應(yīng)干旱脅迫的脫水素類型（SKn）。橡膠樹HbEBP1基因在橡膠樹中受到干旱誘導(dǎo)上調(diào)表達(dá)，轉(zhuǎn)基因至擬南芥后，擬南芥發(fā)芽快、葉面積增大、根系發(fā)達(dá)，增加了擬南芥的抗旱性[38]。

轉(zhuǎn)錄因子作為重要的調(diào)節(jié)因子，調(diào)控植物對(duì)多種生理學(xué)和逆境反應(yīng)的相應(yīng)基因的表達(dá)。在抗旱相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子研究方面，橡膠樹HbCBF2轉(zhuǎn)錄因子已被證明受到干旱上調(diào)表達(dá)[39]。橡膠樹HbWRKY1基因在橡膠樹中受到干旱上調(diào)表達(dá)，轉(zhuǎn)化煙草后提高煙草抗干旱脅迫能力，但機(jī)械傷害、高溫脅迫等對(duì)轉(zhuǎn)基因和非轉(zhuǎn)基因植株的影響差異不明顯。說明它是專一性抗旱基因[40]。HbWRKY3基因在橡膠樹葉片、樹皮、花和膠乳等不同組織中為組成型表達(dá)，干旱、ABA、乙烯和低溫脅迫的誘導(dǎo)較為明顯[41]。

3.2.2 橡膠樹轉(zhuǎn)基因抗旱性的鑒定 法國(guó)學(xué)者采用過表達(dá)橡膠樹胞質(zhì)HbCuZnSOD基因轉(zhuǎn)化橡膠樹品種PB260，結(jié)果發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因株系TS4T8An在干旱脅迫下表現(xiàn)出低氣孔導(dǎo)度和高脯氨酸含量等抗旱生理特性，其活性氧降解酶活性提高后，增加了抗旱性，也增加了對(duì)活性氧的抵御能力[42]。

4 展望

盡管抗旱機(jī)制研究取得了一定的進(jìn)展，但存在研究起步晚、科研機(jī)構(gòu)少等問題，導(dǎo)致抗旱實(shí)用技術(shù)的缺乏，從而使抗旱種質(zhì)匱乏。隨著人工成本的日益增加，急需高效、省工、長(zhǎng)效和低成本的抗旱栽培技術(shù)在橡膠生產(chǎn)中的應(yīng)用，以進(jìn)一步促進(jìn)橡膠產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。鑒于橡膠樹抗旱機(jī)制研究的重要性，對(duì)橡膠樹抗旱機(jī)制和抗旱栽培技術(shù)研發(fā)提出如下展望。以能量調(diào)節(jié)、活性氧代謝和轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)機(jī)制為理論指導(dǎo)，研發(fā)長(zhǎng)效、無（低）毒抗旱劑和省工、高效的抗旱栽培技術(shù)。

4.1 抗旱基因的篩選

隨著橡膠樹遺傳轉(zhuǎn)化體系的建立、轉(zhuǎn)基因驗(yàn)證抗旱基因的成功和橡膠樹基因組測(cè)序成果的公布，有利于進(jìn)一步篩選抗旱基因。在功能基因（如HbCBF2基因）的基礎(chǔ)上，翻譯后調(diào)控相關(guān)基因[43]、激素信號(hào)（如脫落酸、水楊酸途徑）重要調(diào)節(jié)基因[44]、角質(zhì)層蠟質(zhì)基因[45]等均為重要的研究方向。

4.2 抗旱栽培技術(shù)總結(jié)和省工、高效抗旱栽培技術(shù)的研發(fā)

目前，已有多種抗旱栽培技術(shù)，但存在與抗旱機(jī)制研究缺乏緊密結(jié)合的問題?？购翟耘噱憻捠侵匾目购翟耘嗉夹g(shù)[23]。在干旱期采取白粉病防治、增施鉀肥和增加覆蓋[46]，在定植前測(cè)定土壤墑情、加速莖粗培育[47-48]等都是增加橡膠抗旱的有用方法。此外，還可采用定植前植穴灌水，定植時(shí)分層壓土，然后淋足定根水和使用“高吸水樹脂”進(jìn)行抗旱定植[35]。根據(jù)萌動(dòng)芽持水力的特點(diǎn)，將橡膠樹幼苗定植選在2～3月期間[49]。這些抗旱技術(shù)與抗旱誘導(dǎo)、保持土壤水分等機(jī)制密切相關(guān)。因此，將現(xiàn)有抗旱栽培技術(shù)進(jìn)行總結(jié)和機(jī)制驗(yàn)證為研發(fā)抗旱栽培技術(shù)具有重要的指導(dǎo)意義。

4.3 長(zhǎng)效、低（無）毒抗旱劑的研發(fā)

由于抗旱分子機(jī)理的成熟，在馬鈴薯等作物上已經(jīng)研發(fā)出成熟的保水劑。在橡膠樹中也有成功的經(jīng)驗(yàn)，如采用保水劑種植種苗，結(jié)合定根水能在一個(gè)月未下雨的條件下，不經(jīng)復(fù)水抗旱，保證橡膠樹幼苗的發(fā)芽率和存活率[50]。因此，根據(jù)抗旱誘導(dǎo)理論，可采用橡膠樹抗旱機(jī)制關(guān)鍵環(huán)節(jié)轉(zhuǎn)錄因子基因、蛋白的化學(xué)誘導(dǎo)劑，持續(xù)研發(fā)出長(zhǎng)效、保水和無害的植物抗旱保水劑。

4.4 干旱災(zāi)害快速評(píng)估技術(shù)的研發(fā)

橡膠樹干旱和葉綠素?zé)晒庵g的關(guān)系呈顯著正相關(guān)[51]。干旱損失快速評(píng)估技術(shù)可采用無損的熒光技術(shù)和葉綠素含量測(cè)定技術(shù)[52-53]，也可運(yùn)用干旱指數(shù)、衛(wèi)星遙感等監(jiān)測(cè)技術(shù)進(jìn)行監(jiān)控[54]，還可利用橡膠樹第一蓬葉穩(wěn)定期等物候現(xiàn)象預(yù)測(cè)干旱的發(fā)生趨勢(shì)[51]，從而達(dá)到對(duì)干旱災(zāi)害進(jìn)行長(zhǎng)期預(yù)報(bào)和災(zāi)后快速的評(píng)估[55]。

4.5 干旱相關(guān)分子標(biāo)記的研發(fā)

鑒于干旱響應(yīng)機(jī)制與植物生理生化、代謝和基因表達(dá)緊密相關(guān)。筆者認(rèn)為研發(fā)干旱相關(guān)分子標(biāo)記有助于研發(fā)抗旱品種和新型抗旱技術(shù)。相關(guān)生理生化標(biāo)記為脯氨酸[56]、LEA[57]等蛋白，蔗糖[58-59]、果糖等糖類物質(zhì)，黃酮[60]、多酚等抗氧化劑；代謝標(biāo)記主要為植物和抗旱提供能量的碳水化合物合成基因[61-62]、線粒體內(nèi)能量合成和活性氧產(chǎn)生與調(diào)控基因[63]；基因標(biāo)記是水楊酸[64]、脫落酸[65]等激素信號(hào)途徑的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子WRKY[66]、MYB[67]和啟動(dòng)子[68]等。

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