陳龍濤，石曉東

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山西 太谷030801）

物種多樣性是物種水平上的多樣性，它描述的是一定空間范圍內(nèi)物種的數(shù)量及其分布特征［1］。它不僅反映了群落或生境中物種的豐富度、均勻度以及多樣性，而且可以反映不同生境狀況的異質(zhì)性、群落的相互關(guān)系以及物種的空間分布特征。所以，群落物種多樣性是一個群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的量度［2］。但是，不同生境、不同群落的物種多樣性及其在空間上的分布格局等受到諸多環(huán)境因子的影響，海拔梯度為其中重要的影響因素之一［3～5］。因此，進(jìn)行群落物種多樣性研究不僅能更好的反映群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)等方面的異質(zhì)性，也可反映不同自然地理?xiàng)l件與群落的相互關(guān)系及其發(fā)展變化［6］，對闡明物種多樣性在空間上的分布格局具有重要意義。

目前，國內(nèi)大量學(xué)者在進(jìn)行群落物種多樣性的研究，在山西境內(nèi)也有部分研究［7～9］，但是，有關(guān)石膏山植物群落物種多樣性的研究寥寥無幾。在這些研究中采用的主要研究方法一般有兩種：（1）運(yùn)用各種多樣性指數(shù)來體現(xiàn)群落物種多樣性變化規(guī)律；（2）運(yùn)用各種模型來擬合群落的種－多度分布格局［10］。為了進(jìn)一步完善對石膏山植物群落物種多樣性及其分布格局的研究，本文采用豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)以及均勻度指數(shù)對石膏山植物群落垂直結(jié)構(gòu)物種多樣性和不同群落類型物種多樣性及其與海拔梯度的關(guān)系進(jìn)行了研究，從而為石膏山地區(qū)的生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)自然概況

石膏山是太岳山的主峰之一，位于36°43′55″～36°49′12″N，111°53′35″～112°00′21″E之間，山勢整體呈南北走向，東部平緩西部陡峭。整座山最高點(diǎn)為北峰，海拔高度2 523.6m。研究地處于暖溫帶半濕潤氣候區(qū)，具有明顯的大陸性氣候特點(diǎn)，年平均氣溫僅9～10℃，1月份均溫－4.7℃，7月份均溫23.8℃，年平均降水量625mm，平均濕度54.75%。土壤成分垂直分異明顯，從山麓到山頂依次為：褐土、山地褐土、淡褐土、棕壤、山地草甸土。

石膏山的植被在植被區(qū)劃上，屬于暖溫帶落葉闊葉林地帶區(qū)，其植被主要有10個群落類型：（1）油松群落（Comm.Pinus tabulaeformis）；（2）山楊＋油松群落（Comm.Populus davidiana＋Pinus tabulaeformis）；（3）油松＋遼東櫟群落（Comm.Pinus tabulaeformis ＋ Quercus liaodungensis）；（4）遼東櫟群落（Comm.Quercus liaodungensis）；（5）白樺＋遼東櫟（Comm.Betula platyphylla ＋Quercus liaodungensis）；（6）白樺＋華北落葉松群落（Comm.Betula platyphylla＋Larix principis－ruprechtii）；（7）華北落葉松群落（Comm.Larix principis－ruprechtii）；（8）虎榛子＋三裂繡線菊灌叢群落（Comm.Ostryopsis davidiana＋Spiraea trilobata）；（9）沙棘＋黃刺玫灌叢群落（Comm.Hippophae rhamnoides ＋ Rosa xanthina）；（10）荊條灌叢群落（Comm.Vitex negundo var.heterophylla）。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

采用典型取樣法，在具有代表性的坡向和不同的海拔上隨機(jī)地設(shè)定樣地，森林群落樣地由15個10m×10m的喬木樣方構(gòu)成，在喬木樣方對角線上設(shè)3個2m×2m灌木樣方和3個1m×1m草本樣方；灌叢群落樣地有20個2m×2m的灌木樣方，每個灌木樣方中設(shè)2個1m×1m的草本樣方；草地群落樣地有20個1m×1m的草本樣方。于2013年4月、6月、8月、10月分別對樣地物種多樣性進(jìn)行了調(diào)查。調(diào)查記錄內(nèi)容：1）喬木種的株數(shù)、高度、蓋度和胸徑；2）灌木種的高度、多度和蓋度；3）草本植物的高度、多度和蓋度；4）小地形和冠層蓋度等樣方生境因子；5）海拔、坡向、坡度等地形因子。

2.2 重要值計算

分別計算出喬木層、灌木層以及草本層物種的重要值，相應(yīng)計算公式如下：

喬木重要值＝（相對頻度＋相對蓋度＋相對優(yōu)勢度）／300%

灌木重要值＝（相對高度＋相對蓋度）／200%草本重要值＝（相對高度＋相對蓋度）／200%

2.3 物種多樣性計算

（1）豐富度指數(shù)

Patrick指數(shù)：R＝S

（2）多樣性指數(shù)

Simpson指數(shù)：

Shannon－Wiener指數(shù)：

（3）均勻度指數(shù)

Pielou指數(shù)：E1＝H／lnS

Sheldon指數(shù)：E2＝eH／S

式中S為每個群落中的物種數(shù)，Pi＝Ni／N，N為每個群落中全部物種的重要值之和，Ni為第i個種的重要值。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同群落結(jié)構(gòu)的物種多樣性分布

在一個特定的地帶性氣候區(qū)域內(nèi)，由于植物群落物種多樣性往往會受到海拔、坡位、坡向等環(huán)境因子、群落內(nèi)的物種組成、生態(tài)對策以及群落所處發(fā)展階段的影響，導(dǎo)致各類生長型的植物物種多樣性在同一群落的垂直結(jié)構(gòu)不同層次上的分布呈現(xiàn)出明顯的差異性。其各項(xiàng)多樣性測度指標(biāo)的計算結(jié)果如表1。

由表1可見，物種豐富度在各類森林群落中都呈現(xiàn)出草本層＞灌木層＞喬木層的分布規(guī)律；在多數(shù)灌叢群落中物種豐富度呈現(xiàn)出草本層＞灌木層的分布規(guī)律，但是在荊條灌叢中由于該群落位于海拔相對較低、氣候干燥、熱量較高的陽坡上，草本植物不宜生存，種類相對較少，為灌木植物的生存提供了良好的環(huán)境條件，進(jìn)而使其物種豐富度呈現(xiàn)出灌木層＞草本層的分布規(guī)律。

表1 主要群落類型中不同生長型物種多樣性Table 1 Species diversity of the different growth forms in major community types

Simpson指數(shù)在針葉林中主要表現(xiàn)為草本層＞灌木層＞喬木層；在混交林中主要表現(xiàn)為灌木層＞草本層＞喬木層；在灌叢群落中則無明顯的分布規(guī)律。

Shannon－Wiener指數(shù)與物種豐富度指數(shù)在森林群落中的分布規(guī)律大體一致，主要表現(xiàn)為草本層＞灌木層＞喬木層；在大多數(shù)灌叢群落中Shannon指數(shù)的分布規(guī)律主要表現(xiàn)為草本層＞灌木層，但是在荊條灌叢中則呈現(xiàn)出灌木層＞草本層的分布規(guī)律，與其物種的豐富度指數(shù)分布規(guī)律基本一致。

均勻度指數(shù)與物種的豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均呈現(xiàn)出不一致的分布規(guī)律。在油松林中由于喬木層樹種單一，而且其在林內(nèi)分布相對比較均勻，加之林冠郁閉度較小，林下灌木繁多，表現(xiàn)為喬木層＞灌木層＞草本層；而在遼東櫟林和油松－遼東櫟林中由于該群落中喬木層郁閉度比較大，但分布不均，致使林下生長有大量的耐陰灌木植物和較少量的草本植物，其均勻度指數(shù)則呈現(xiàn)出灌木層＞喬木層＞草本層的分布規(guī)律；其余群落中均勻度指數(shù)均呈現(xiàn)出草本層＞灌木層＞喬木層的分布規(guī)律；在灌叢群落內(nèi)的分布規(guī)律為灌木層＞草本層。

3.2 不同群落類型的物種多樣性分布

圖1顯示出了石膏山地區(qū)10個主要類型的植物群落中物種豐富度、多樣性指數(shù)以及均勻度指數(shù)的分布變化規(guī)律。從圖中可以看出，該區(qū)物種豐富度指數(shù)變化十分明顯，整體呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢；而多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)則表現(xiàn)出基本一致的變化趨勢，與豐富度指數(shù)的變化呈現(xiàn)出相反趨勢。

圖1 石膏山主要群落類型中物種豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)變化曲線Fig.1 The curves of richness、diversity and evenness indexes in major community types of Shigaoshan

在10個群落中，8、9、10為灌叢，由于它們分布在人為干擾比較嚴(yán)重、土壤比較干燥的低海拔區(qū)，不適宜木本植物生長，致使該區(qū)植物種類較少，豐富度指數(shù)相對比較低，但其多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)卻較高。群落1和7為針葉林，其下林地土壤條件相對于闊葉林較差，致使林下植物種類較少，豐富度指數(shù)相對較低，但由于針葉林林冠比較稀疏，林內(nèi)陽光充足，林下生長的灌木和草本植物數(shù)量較多、分布均勻，所以多樣性指數(shù)和和均勻度指數(shù)也比較高。群落4和5為溫帶落葉闊葉林，位于中高山地帶，生境條件較好，盡管其林冠郁閉度較大，林下草本植物分布較少，但由于其伴生喬木種類比較多，而且林下灌木植物種類相對較多，加之人為干擾程度弱，因此其豐富度指數(shù)比較高；然而多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)卻都很低。群落2、3、6為針闊混交林，其豐富度指數(shù)，多樣性指數(shù)以及均勻度指數(shù)都處于落葉闊葉林和針葉林之間。但是，導(dǎo)致群落2、3、6內(nèi)部物種多樣性各項(xiàng)指數(shù)都介于闊葉林和針葉林之間的原因在一定程度上存在很大差異。

3.3 不同海拔梯度物種多樣性分布

石膏山區(qū)域面積僅35平方公里，相對較小，氣候橫向差異不大，域內(nèi)植物群落物種多樣性分布變化主要受海拔高度影響。隨著海拔高度的變化，生境內(nèi)的光照、溫度、濕度和土壤等生態(tài)因子都會發(fā)生相應(yīng)的變化。因此，在不同海拔梯度上就會形成不同的氣候條件，正是由于這種不同的氣候條件造就了石膏山區(qū)域內(nèi)植被在空間分布上表現(xiàn)出顯著的垂直分帶現(xiàn)象，其現(xiàn)存植被群落從海拔800m到2 500m基本呈連續(xù)分布。圖2反映了石膏山10個植物群落的物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)在海拔梯度上的變化趨勢以及多項(xiàng)式擬和效果。

從圖中可以看出，隨著海拔高度的升高，石膏山區(qū)域中物種多樣性的各項(xiàng)指數(shù)都呈現(xiàn)出比較明顯的單峰曲線變化趨勢，即豐富度指數(shù)隨海拔高度的升高總體上呈現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢；而多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)則表現(xiàn)出基本一致的變化趨勢，呈現(xiàn)出與豐富度指數(shù)相反的變化趨勢，即物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)總體上隨海拔升高先逐漸降低而后又升高。這一切都是由于物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)在一定程度上與物種的數(shù)目無關(guān)，在物種一定的情況下，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)與個體數(shù)目、重要值或生物量等指標(biāo)在種間的配置狀況有關(guān)。通過對圖2中三個擬合方程的各項(xiàng)參數(shù)進(jìn)行t檢驗(yàn)，各項(xiàng)參數(shù)的概率水平都達(dá)到了顯著水平，支持以上結(jié)果。

圖2 石膏山主要群落物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)在海拔梯度上的變化Fig.2 Richness、diversity and evenness of major community species varying with altitudinal gradient in Shigaoshan

4 討論與結(jié)論

在研究群落物種多樣性的過程中，不同研究者在樣地的布設(shè)、測量指標(biāo)的選取以及群落類型的劃分等方面有著不同的標(biāo)準(zhǔn)。本文采用董鳴、郭正剛等的樣地設(shè)置方法，測定了植株高度、冠幅、蓋度、多度、物種數(shù)、海拔、經(jīng)緯度等指標(biāo)，著重研究了石膏山植物群落的物種多樣性狀況。研究結(jié)果表明：石膏山地區(qū)同一植物群落內(nèi)各生長型豐富度指數(shù)分布規(guī)律主要變現(xiàn)為草本層＞灌木層＞喬木，只有荊條灌叢較為特殊，表現(xiàn)為灌木層＞草本層；多樣性指數(shù)分布規(guī)律與豐富度指數(shù)分布規(guī)律大體一致，這與山西歷山地區(qū)［6］的趨勢明顯不同，而與龐泉溝保護(hù)區(qū)［8］森林群落物種多樣性規(guī)律基本一致，這種現(xiàn)象的出現(xiàn)主要取決于草本層，尤其是林下的耐陰草本植物；均勻度指數(shù)的分布規(guī)律與豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)的分布規(guī)律均不相同，在各群落中表現(xiàn)出較大的差異性。在不同類型的植物群落中，物種豐富度大小順序?yàn)槁淙~闊葉林＞針、闊葉混交林＞針葉林＞灌叢＞灌草叢；而物種的多樣性和均勻度大小順序則剛好與豐富度大小順序相反，表現(xiàn)為灌草叢＞灌叢＞針葉林＞針、闊葉混交林＞落葉闊葉林，與山西蘆芽山［9］物種多樣性呈現(xiàn)出的規(guī)律有所不同，而與太岳山［11］群落物種多樣性規(guī)律大體一致，取決于群落所處的演替階段，說明石膏山地區(qū)植物群落處演替頂端。對各多樣性測度指標(biāo)與海拔高度最好的擬合絕大多數(shù)表現(xiàn)為多項(xiàng)式回歸。由于植物群落中各生活型物種的多樣性對環(huán)境響應(yīng)不盡一致，不同生活型的植物種類沿海拔梯度呈現(xiàn)不同的多樣性格局［12］。因此，石膏山地區(qū)各植物群落中，無論豐富度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)還是均勻度指數(shù)，在隨海拔高度變化過程中都表現(xiàn)出單峰曲線變化趨勢。盡管它們的多項(xiàng)式擬和的顯著程度有所不同，但各項(xiàng)指數(shù)隨海拔高度變化的顯著程度都清楚的反應(yīng)出了物種多樣性隨海拔梯度的變化趨勢的。

文中的各項(xiàng)指數(shù)均能夠較清楚地反映出石膏山地區(qū)不同植物群落類型中、同一群落垂直結(jié)構(gòu)中不同層次上的植物物種組成及其在海拔梯度上的分布規(guī)律等方面存在的差異。對于該地區(qū)植被管理與群落物種的多樣性保護(hù)能夠起到一定的指導(dǎo)作用。

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