石新建 王彥芹 韓占江 李志軍*

(1 新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室， 新疆 阿拉爾 843300)(2 塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院， 新疆 阿拉爾 843300)(3 塔里木大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 新疆 阿拉爾 843300)

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紫花蠅子草種子萌發(fā)對水鹽脅迫的響應(yīng)

石新建1，2王彥芹1，3韓占江1，2李志軍1，2*

(1 新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室， 新疆 阿拉爾 843300)(2 塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院， 新疆 阿拉爾 843300)(3 塔里木大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 新疆 阿拉爾 843300)

研究了不同溫度、光照、NaCl和PEG(分子量為6000)脅迫處理對紫花蠅子草種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明：(1)紫花蠅子草在三種光周期條件下種子萌發(fā)的適宜溫度范圍是10/15 ℃～25/30 ℃，最適萌發(fā)溫度為15/20 ℃～20/25 ℃。(2)隨著NaCl溶液濃度的升高種子最終萌發(fā)率逐漸降低、平均萌發(fā)時間逐漸延長、種子萌發(fā)進程變得緩慢；濃度大于50 mmol/L的NaCl溶液就能夠顯著影響紫花蠅子草種子萌發(fā)，濃度至250 mmol/L時種子不萌發(fā)，種子萌發(fā)期對NaCl脅迫敏感。(3)隨著PEG質(zhì)量分數(shù)的升高種子最終萌發(fā)率逐漸降低、平均萌發(fā)時間逐漸延長、種子萌發(fā)進程變得緩慢；PEG質(zhì)量分數(shù)在5%～10%范圍對種子萌發(fā)有顯著影響，但種子最終萌發(fā)率依然能夠保持在較高水平(80%左右)，PEG質(zhì)量分數(shù)在20%～25%范圍種子最終萌發(fā)率急劇下降直至到0。綜合分析表明，紫花蠅子草種子萌發(fā)期的抗鹽性較弱、抗旱性相對較強。

光照; 溫度; 萌發(fā)特性; NaCl和PEG脅迫

我國西北地區(qū)地域遼闊，降水稀少，晝夜溫差大，干旱與鹽堿地分布面積很廣。近年來，隨著對荒漠生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能恢復(fù)等問題的日益重視，荒漠植物研究已引起研究者的廣泛關(guān)注。研究植物的耐旱及抗鹽性特點，可為干旱地區(qū)植物種植選擇提供理論參考依據(jù)[1]。種子是植物最重要的繁殖材料，種子萌發(fā)是植物生活史中的重要環(huán)節(jié)，其萌發(fā)特性對于植物的生存和適應(yīng)環(huán)境都具有重要意義[2]。在種子繁殖的眾多環(huán)境因素中，限制種子萌發(fā)的最普遍因素是光照、溫度、水分和鹽分，尤其在干旱的環(huán)境[1]。紫花蠅子草(Silenekaraczukuri)又名喀拉蠅子草，系石竹科(Caryophyllaceae)蠅子草屬(Silene)，多年生草本植物，主要分布于新疆省葉城縣，生長在海拔3 500～4 300米的山坡、林下或草叢中[3]。紫花蠅子草株高15～45cm，花型美觀，是西北地區(qū)極具生態(tài)價值和應(yīng)用前景的野生觀賞植物資源之一[4-5]。同時它可代替銀柴胡全草入藥，主治清熱利濕，解毒消腫，用于痢疾，腸炎[6]；外用治蝮蛇咬傷，扭挫傷，關(guān)節(jié)肌肉酸痛等[7]。紫花蠅子草作為一種有待開發(fā)利用的藥用和生態(tài)資源，它的抗逆性研究國內(nèi)外未見有報道。本實驗以紫花蠅子草種子為材料，研究其種子萌發(fā)特性及水鹽脅迫對種子萌發(fā)的影響，旨在探明紫花蠅子草種子萌發(fā)期的抗逆性，為進一步探討其抗逆的生理機制奠定基礎(chǔ)，為紫花蠅子草人工栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

紫花蠅子草種子千粒重為0.521±0.004g。于2012年8月中旬，在塔什庫爾干(E75°27′05.3″，N37°12′06.6″)處采集，該地海拔3451米。采集的種子置室內(nèi)陰干，貯于牛皮紙袋中,在4 ℃溫度下放入種子存儲柜中保存。

1.2 試驗方法

1.2.1 種子萌發(fā)材料準備

將培養(yǎng)皿清洗干凈，內(nèi)置雙層濾紙，高溫滅菌。種子用5%的次氯酸鈉溶液消毒3min，再用無菌水清洗3次。

1.2.2 試驗設(shè)計

1.2.2.1 種子萌發(fā)試驗

設(shè)置24h光照、24h黑暗和12h光照/12h黑暗三個不同的光周期。在每個光周期條件下進行5個變溫處理：10/15 ℃、15/20 ℃、20/25 ℃、25/30 ℃和30/35 ℃。每個處理50粒種子，重復(fù)3次。

1.2.2.2 鹽脅迫試驗

設(shè)置6個NaCl溶液濃度，分別為0mmol/L、50mmol/L、100mmol/L、150mmol/L、200mmol/L和250mmol/L，各處理種子在最適溫光條件下進行脅迫試驗。

1.2.2.3 水分脅迫試驗

模擬干旱條件，設(shè)置6個PEG-6000濃度，質(zhì)量分數(shù)分別為0%、5%、10%、15%、20%和25%，各處理種子在最適溫光條件下進行脅迫試驗。

1.3 觀察指標與數(shù)據(jù)分析

1.3.1 觀察指標

種子放入培養(yǎng)箱后，每隔24h觀測一次，種子萌發(fā)以露出胚根為準, 記錄萌發(fā)的種子數(shù)，持續(xù)觀察3d不萌發(fā)時計為萌發(fā)結(jié)束。計算不同處理種子最終萌發(fā)率(GF)、平均萌發(fā)時間(MGT)以及種子萌發(fā)進程，確定種子萌發(fā)適宜溫度、光周期。

種子最終萌發(fā)率(GF)=一段時間內(nèi)總萌發(fā)種子數(shù)/參試種子數(shù)。

種子平均萌發(fā)時間(MGT)：MGT=Σ(Dn)/Σn。其中，n是在時間D的種子萌發(fā)數(shù)，D是從萌發(fā)開始的天數(shù)[8]。

種子累計萌發(fā)率(Gi)：=Σ(Di)/N。其中，Di是在第i天的種子萌發(fā)數(shù)，N是種子的總數(shù)[9]。

1.3.2 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS19.0軟件對實驗數(shù)據(jù)進行差異顯著性分析及LSD檢驗(p<0. 05)，并用MicrosoftExcel2007進行相關(guān)分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度和光周期對紫花蠅子草種子萌發(fā)特性的影響

2.1.1 溫度和光周期對紫花蠅子草種子最終萌發(fā)率的影響

圖1-A顯示，隨著溫度升高，三種光周期條件下紫花蠅子草種子最終萌發(fā)率均表現(xiàn)出先升高再降低的趨勢。在15 ℃/20 ℃溫度時，3種光周期下種子最終萌發(fā)率均達到最大值，且在12hL/12hD條件下最高，為86.67%。在10℃/15℃～20℃/25℃變溫范圍，三種光周期下種子最終萌發(fā)率沒有差異，在25 ℃/30 ℃條件下24hL和12hL/12hD間種子最終萌發(fā)率有差異，30 ℃/35 ℃條件下三種光周期間種子最終萌發(fā)率有顯著差異。表明在10 ℃/15 ℃～20 ℃/25 ℃變溫范圍內(nèi)光周期對種子最終萌發(fā)率無影響，但在較高變溫條件下光周期顯著影響種子最終萌發(fā)率，其中12hL/12hD條件對種子最終萌發(fā)率的影響最顯著。

從圖1-B可以看出，紫花蠅子草在24hL和24hD條件下，15 ℃/20 ℃～25 ℃/30 ℃溫度范圍內(nèi)種子最終萌發(fā)率較高，各溫度間沒有差異，但與10 ℃/15 ℃、30 ℃/35 ℃條件下種子最終萌發(fā)率有顯著差異；在12hL/12hD條件下，10 ℃/15 ℃～20 ℃/25 ℃溫度范圍內(nèi)種子最終萌發(fā)率較高，各溫度間沒有顯著差異，但與25 ℃/30 ℃、30 ℃/35 ℃條件下種子最終萌發(fā)率有顯著差異，表明三種光周期下10 ℃/15 ℃、30 ℃/35 ℃變溫條件顯著影響種子最終萌發(fā)率。

A同一溫度下光周期對種子萌發(fā)率的影響 B同一光周期下溫度對種子萌發(fā)率的影響

圖1 溫度和光周期對紫花蠅子草種子最終萌發(fā)率的影響差異性顯著(p<0．05)用不同字母標記

2.1.2 溫度和光周期對紫花蠅子草種子平均萌發(fā)時間的影響

圖2-A顯示，在3種光周期條件下，種子平均萌發(fā)時間均隨著溫度升高表現(xiàn)為先減少后增加的趨勢。在10 ℃/15 ℃～20 ℃/25 ℃溫度范圍，種子平均萌發(fā)時間均較短，且三種光周期條件下差異不顯著；在25 ℃/30 ℃、30 ℃/35 ℃條件下種子平均萌發(fā)時間較長，且在三種光周期條件下差異顯著，其中12hL、12hD條件對種子平均萌發(fā)時間影響顯著大于12hL/12hD條件。由圖2-B可以看出，在三種光周期條件下，紫花蠅子草種子平均萌發(fā)時間均在15 ℃/20 ℃～20 ℃/25 ℃溫度范圍最短，且兩者間無差異性顯著。

A 同一溫度下光周期對種子平均萌發(fā)時間的影響 B 同一光周期下溫度對種子平均萌發(fā)時間的影響

圖2 溫度和光周期對紫花蠅子草種子平均萌發(fā)時間的影響差異性顯著(p<0．05)用不同字母標記

2.1.3 溫度和光周期對紫花蠅子草種子萌發(fā)進程的影響

由圖3可知，三種光周期條件下，紫花蠅子草均表現(xiàn)為在25 ℃/30 ℃、30 ℃/35 ℃時種子萌發(fā)進程最為緩慢，相同萌發(fā)時間的累計萌發(fā)率顯著低于其它溫度，表現(xiàn)出分散萌發(fā)的特點；15 ℃/20 ℃、20 ℃/25 ℃時種子在較短的的時間就達到較高的累積萌發(fā)率，表現(xiàn)出集中快速完成萌發(fā)的特點。

A 24hL條件下溫度對種子萌發(fā)進程的影響 B 24hD條件下溫度對種子萌發(fā)進程的影響 C 12hD/12hL條件下溫度對種子萌發(fā)進程的影響

圖3 溫度和光照對紫花蠅子草種子萌發(fā)進程的影響差異性顯著(p<0．05)用不同字母標記

從種子最終萌發(fā)率、種子平均萌發(fā)時間和萌發(fā)進程三方面綜合分析表明，紫花蠅子草在三種光周期條件下的種子萌發(fā)適宜溫度范圍均是10/15 ℃～25/30 ℃，最適萌發(fā)溫度為15/20 ℃～20/25 ℃，但30/35 ℃條件下，三種光照條件均會顯著影響種子最終萌發(fā)率、種子平均萌發(fā)時間和萌發(fā)進程。以下的鹽、旱脅迫實驗就在15/20 ℃、12hL/12hD條件下進行。

2.2 鹽、旱脅迫對紫花蠅子草種子萌發(fā)的影響

2.2.1 鹽脅迫對紫花蠅子草種子萌發(fā)的影響

由圖4-A看出，紫花蠅子草種子對照處理(0mmol/L)的萌發(fā)率為94%，隨著NaCl溶液濃度的升高種子最終萌發(fā)率逐漸降低，當鹽濃度達250mmol/L時種子不萌發(fā)。各濃度NaCl溶液處理間種子萌發(fā)率差異顯著，均與對照間差異顯著。說明濃度大于50mmol/L的NaCl溶液就能夠顯著影響紫花蠅子草種子萌發(fā)，紫花蠅子草種子萌發(fā)期對NaCl溶液脅迫較敏感。

由圖4-B可以看出，紫花蠅子草種子平均萌發(fā)時間在相鄰各處理間無顯著性差異。隨著NaCl溶液濃度的升高種子平均萌發(fā)時間呈現(xiàn)增加的趨勢，NaCl溶液濃度大于50mmol/L種子平均萌發(fā)時間明顯延長，與對照差異顯著，說明紫花蠅子草種子萌發(fā)對NaCl鹽脅迫反應(yīng)敏感。

圖4-C顯示，同一時間的種子累計萌發(fā)率隨著NaCl溶液濃度升高逐漸降低，種子達到最大萌發(fā)率所用時間逐漸延長；當NaCl濃度為200mmol/L時種子萌發(fā)用時最長，為13d，表明NaCl脅迫影響種子萌發(fā)進程。

A NaCl脅迫對種子最終萌發(fā)率的影響 B NaCl脅迫對種子平均萌發(fā)時間的影響 C NaCl脅迫對種子萌發(fā)進程的影響

圖4 鹽(NaCl)脅迫對紫花蠅子草種子萌發(fā)的影響差異性顯著(p<0．05)用不同字母標記

2.2.2 干旱脅迫(PEG脅迫)對紫花蠅子草種子萌發(fā)的影響

由圖5-A可以看出，隨著PEG質(zhì)量分數(shù)的升高紫花蠅子草種子最終萌發(fā)率呈降低趨勢，各PEG脅迫處理的種子最終萌發(fā)率與對照(0%)差異顯著。當PEG質(zhì)量分數(shù)在5%～15%范圍時種子最終萌發(fā)率在82%～74. 67%之間，各處理間種子最終萌發(fā)率無顯著差異；當PEG為20%時種子最終萌發(fā)率急劇下降到14. 67%，當PEG達到25%時種子不萌發(fā)。表明PEG質(zhì)量分數(shù)在5%～15%范圍對種子萌發(fā)有顯著影響，但種子最終萌發(fā)率依然能夠保持在較高水平，PEG大于20%時種子最終萌發(fā)率急劇下降。

由圖5-B可以看出，隨著PEG質(zhì)量分數(shù)的升高種子平均萌發(fā)逐漸延長。PEG質(zhì)量分數(shù)在5%～10%范圍，各處理的種子平均萌發(fā)時間與對照無顯著性差異；PEG質(zhì)量分在15%～20%范圍，各處理的種子平均萌發(fā)時間與對照差異顯著，說明干旱脅迫會延長種子平均萌發(fā)時間。

圖5-C顯示，同一時間的種子累計萌發(fā)率隨著PEG質(zhì)量分數(shù)的升高逐漸降低，種子達到最大萌發(fā)率所用時間逐漸延長；在PEG20%條件下脅迫時種子萌發(fā)用時最長，為12d，表明在該條件下種子萌發(fā)進程受到顯著影響。

A PEG脅迫對種子最終萌發(fā)率的影響 B PEG脅迫對種子平均萌發(fā)時間的影響 C PEG脅迫對種子萌發(fā)進程的影響

3 結(jié)論與討論

3.1 溫度與光照對紫花蠅子草種子萌發(fā)的影響

在我國西北荒漠或半荒漠地區(qū)，不同植物種子的萌發(fā)對光照和溫度具有不同的要求。其中，只有一小部分的植物種子萌發(fā)是嚴格需要光照的。例如，反枝莧(Amaranthusretroflexus)種子在不同溫度下萌發(fā)對光的需求表現(xiàn)不同，低溫下光需求明顯高于高溫，甚至溫度的升高能夠代替光的需求[10]。同樣，白沙蒿(ArtemisiasphaerocephalaKrasch)種子在低于5 ℃、高于30 ℃條件下，萌發(fā)受到抑制，對光照不敏感；種子轉(zhuǎn)移至最適萌發(fā)溫度25 ℃下時，光照時間越長，萌發(fā)率越高[11]。本研究結(jié)果顯示，在10 ℃/15 ℃～20 ℃/25 ℃變溫范圍內(nèi)光周期對種子最終萌發(fā)率無影響，但在高于20 ℃/25 ℃的變溫條件下光周期顯著影響種子最終萌發(fā)率，其中12hL/12hD條件對種子萌發(fā)的影響最顯著。研究表明，在適宜的種子萌發(fā)溫度條件下，光照對大部分種子萌發(fā)的影響較??；在不適宜的萌發(fā)溫度條件下，光照的作用增加?？傊?，光照條件并非種子萌發(fā)的必要條件，往往協(xié)同其它生態(tài)因子一起發(fā)揮作用[12，13]。

種子的適宜萌發(fā)溫度是與其長期生存的生境狀況密切相關(guān)的[14]。適宜的萌發(fā)溫度有利于種子內(nèi)部貯存物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和酶活性的增加，代謝反應(yīng)加快，進而促進種子萌發(fā)；但過低的溫度會使膜的透性、膜結(jié)合的活性和酶變性而影響萌發(fā)[15，16]。黃振英[17]、楊美霞[18]等人的研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)蒙古荒漠地區(qū)采集的梭梭種子適宜萌發(fā)溫度為25 ℃，甚至在60 ℃時仍有64%的萌發(fā)率；吐魯番植物園采集的梭梭種子適宜萌發(fā)溫度較低，萌發(fā)在30 ℃時就受到抑制。表明不同生境下的梭梭種子對溫度的要求是不同的。紫花蠅子草是多年生草本，生于海拔3 500米以上的高山地區(qū)，年均氣溫1 ℃，8月氣溫可達15 ℃以上[19]。該種子在10月份成熟，此時已進入寒冷季節(jié)，只有等到次年融雪期間種子才進入萌發(fā)生長。我們的研究結(jié)果顯示，紫花蠅子草種子表現(xiàn)出在較低溫度(10/15 ℃)就可萌發(fā)，其最適萌發(fā)溫度(15/20 ℃～20/25 ℃)較低，表現(xiàn)出其對高海拔生境長期適應(yīng)的結(jié)果。

3.2 紫花蠅子草種子萌發(fā)對鹽旱脅迫的響應(yīng)

新疆荒漠地區(qū)的特點是極少的、不規(guī)則的降水量和很大的潛在蒸發(fā)量。在水位較高的區(qū)域，很強的蒸騰速率造成了土壤水分迅速喪失以及鹽分在表面的積累[17]。這種嚴酷的條件使荒漠植物產(chǎn)生不同的生活史策略來增大其適應(yīng)性[20]。種子萌發(fā)是植物生長周期的重要環(huán)節(jié)，水分亦是影響種子萌發(fā)的重要因素。種子成熟后期極度脫水，只有在水分條件滿足的條件下經(jīng)過吸漲，種子才可啟動萌發(fā)過程[21]。采用聚乙二醇(PEG6000)配制成預(yù)定的溶液，模擬土壤的自然水勢，對種子發(fā)芽進行滲透脅迫處理，觀測種子的萌發(fā)能力，可以揭示植物的抗旱能力。本研究結(jié)果表明，紫花蠅子草種子在萌發(fā)期具有較強的抗旱性，當PEG質(zhì)量分數(shù)在5%～10%范圍對種子萌發(fā)有顯著影響，種子最終萌發(fā)率在80%左右，PEG質(zhì)量分數(shù)在20%～25%范圍種子最終萌發(fā)率急劇下降直至到0。分析認為，輕度脅迫下(PEG質(zhì)量分數(shù)5%～10%)種子內(nèi)部膜系統(tǒng)的修復(fù)減緩，對最終萌發(fā)率的影響很小;而在PEG濃度達到20%時，由于濃度過高被破壞的種子內(nèi)部膜系統(tǒng)不能修復(fù)，即重度干旱脅迫對紫花蠅子草種子萌發(fā)有明顯的抑制作用。相較其它荒漠植物，紫花蠅子草種子萌發(fā)期對低水勢的忍耐能力弱于梭梭(Haloxylonammodendron)[22]和胡楊(Populuseuphratica)[23]，但強于其它同功能藥用植物匍生蠅子草(SilenerepensPatr)[24]和狹葉柴胡(RedThorowaxRoot)[25]。

在高鹽環(huán)境中，對植物種子萌發(fā)的影響是滲透作用和離子毒害作用，滲透效應(yīng)表現(xiàn)在種子萌發(fā)時對水分吸收的影響，離子效應(yīng)則表現(xiàn)在影響植物正常的生理代謝，干擾細胞代謝過程[26]。紫花蠅子草種子在萌發(fā)期對NaCl脅迫敏感。NaCl濃度越高，種子萌發(fā)率越低、萌發(fā)時間越長、萌發(fā)進程越緩慢；當濃度到250mmol/L時種子不萌發(fā)。相較其它荒漠植物，紫花蠅子草種子萌發(fā)期的耐鹽(NaCl)脅迫能力低于梭梭(Haloxylonammodendron)[11]和鹽地堿蓬(Suaedasalsa)[27]，其耐鹽性與野生大豆(Glycinesojasieb)[28]和小花堿茅(Puccinelliatenuiflora)[29]2個種相近。紫花蠅子草種子為自身繁殖的需要，一旦遇到合適的條件種子便快速萌發(fā)，即使可能遇到一定的鹽脅迫或干旱脅迫，但憑借其較強的抗性，也能保持較高的萌發(fā)率，這就更有利于該種群的延續(xù)。

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Seed Germination Characteristics and Response to Salt and Drought Stress inSileneKaraczukuriBieb.

Shi Xinjian1，2Wang Yanqin1，3Han Zhanjiang1，2Li Zhijun1，2*

(1 Key Laboratory of Biological Resources Protection and Utilization of Tarim Basin,Xinjiang Production & Construction Group,Alar， Xinjiang 843300)

(2 College of Plant Science Tarim University, Alar, Xinjiang 843300)

(3 The College of Life Science,Tarim University, Alar, Xinjiang 843300)

In this paper,the seed germination ofSilenekaraczukuriwasstudiedunderdifferentlight,temperature,NaClstressandPEGstress.Theresultsshowedthat:(1)ThesuitabletemperaturerangeofSilenekaraczukuriseedgerminationinthethreekindsoflightcycleconditionswere10/15 ℃～25/30 ℃,theoptimumtemperatureofgerminationwas15/20 ℃～20/25 ℃.(2)WiththeincreasingconcentrationofNaClsolution,thefinalgerminationratedecreasedgradually,theaveragegerminationtimeextendedgradually,andtheseedgerminationprocesssloweddown;WhentheNaClconcentrationswerehigherthan50mmol/L,theSilenekaraczukuriseeds’germinationcouldbeaffectedsignificantly,andgerminationstoppedat250mmol/L.TheseedgerminationperiodwassensitivetoNaClstress.(3)WiththeincreasingofPEGmassfraction,thefinalgerminationratedecreasedgradually,theaveragegerminationtimeextendedgradually,andtheseedgerminationprocesssloweddown;TheseedgerminationwassignificantlyaffectedwhenthePEGmassfractionintherangeof5%～10%,buttheseedfinalgerminationratecouldstillbekeptatahigherlevel(around80%),theseedgerminationrateeventuallyfellsharplyto0whenthePEGmassfractionwasintherangeof20%～25%.ComprehensiveanalysisshowedthattheSilenekaraczukuriseed’germinationperiodhadaweaksaltresistance,andhadarelativestrongdroughtresistance.

light；temperature；germinationcharacteristics；NaClstressandPEGstress

2014-11-20

新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團科技計劃(生物資源)項目 (2012BB045)，塔里木大學(xué)校長基金創(chuàng)新群體研究項目(TDXKSSZ201302)

石新建(1989-)，男，碩士研究生，研究方向為荒漠植物抗逆生理。 E-mail：670648411@qq.com

E-mail：lizhijun0202@126.com

1009-0568(2015)02-0034-08

Q948.1

A

10.3969/j.issn.1009-0568.2015.02.007