董 鵬 姜繼元 李 銘 丁新華 陳奇凌*

(1 新疆農(nóng)墾科學(xué)院， 新疆 石河子 832000)(2 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 新疆 烏魯木齊 830063)

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塔河下游濕地土壤種子庫結(jié)構(gòu)與空間分布特征

董 鵬1姜繼元1李 銘1丁新華2陳奇凌1*

(1 新疆農(nóng)墾科學(xué)院， 新疆 石河子 832000)(2 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 新疆 烏魯木齊 830063)

研究塔河下游的人工濕地和河流濕地土壤種子庫，通過野外調(diào)查取樣與室內(nèi)萌發(fā)試驗相結(jié)合的方法，對不同濕地類型土壤種子庫的組成、物種多樣性和空間分布等特征進(jìn)行調(diào)查分析。研究結(jié)果表明：①塔里木河下游各典型濕地研究地萌發(fā)的物種數(shù)在6～13種之間，土壤種子庫均以一年生草本植物為主，其優(yōu)勢度為53. 8%～60%，土壤種子庫密度在250～300粒/m2之間，屬于非常低的水平；②塔河下游河流濕地和人工濕地濕地土壤種子庫密度沒有差異，③除季節(jié)性漫水研究地，土壤種子庫密度的垂直分布規(guī)律為0～5cm最大，其它各層間沒有差異，季節(jié)性漫水的研究地，各土層間種子庫密度統(tǒng)計分析無顯著差異，水平分布為聚集分布。

塔里木河下游； 濕地； 土壤種子庫； 物種多樣性； 空間分布

土壤種子庫是指存在于土壤表層凋落物及土壤中全部存活種子的總和[1]，土壤種子庫是植被群落的重要組成部分，也是維持植被演替更新的基礎(chǔ)，能對植被群落所受到的災(zāi)難性破壞起到緩沖作用，減少種群滅絕的幾率[2]；通過研究土壤種子庫可以評價退化系統(tǒng)的質(zhì)量或預(yù)測植被的發(fā)展動態(tài)[3]，還可為退化植被恢復(fù)的物種提供理論依據(jù)[4，5]。作為濕地生態(tài)研究的重要組成部分，濕地土壤種子庫在植被演替更新和受損濕地的恢復(fù)中起著十分重要的作用。相應(yīng)地國內(nèi)外許多學(xué)者都開展了針對性的研究[6-13]。但針對植被退化極為嚴(yán)重的塔里木河下游土壤種子庫的研究較少，而對塔里木河下游不同濕地類型土壤種子庫的研究更是未見報道。

本文以塔里木河流域下游典型濕地類型為研究對象，選擇處于不同濕地發(fā)展階段的人工濕地類型和河流濕地類型為，綜合研究土壤種子庫的結(jié)構(gòu)與空間分布特征，以期了解塔河下游不同濕地類型土壤種子庫的特征，為退化濕地的修復(fù)和重建提供理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于塔里木河下游的尉犁縣，氣候?qū)倥瘻貛Т箨懶曰哪畾夂?，其日照時間長，四季分明，冬季寒冷，溫度變化大，年均降水量40～50 mm。地處東經(jīng)E87°46′，北緯N40°35′，海拔836 m，研究區(qū)實地調(diào)查結(jié)果顯示，該研究區(qū)群落結(jié)構(gòu)簡單。最近50a以來，由于人類不合理的水土資源開發(fā)，造成塔里木河下游出現(xiàn)了極其嚴(yán)重的生態(tài)退化問題[14-15]。

1.2 樣地選擇

在塔里木河下游尉犁地區(qū)選取2種濕地類型(人工濕地、河流濕地)為研究對象，共計10個植被群落(詳見表1)，其分屬于4個植被型組4個植被型5個植被亞型9個群系10個群叢。

每一植被群落均設(shè)置3個50 m×50 m的重復(fù)固定樣方，合計30個，每個固定大樣方內(nèi)，以樣方中心為中心分別向3個不同的方向選取5 m×5 m、1 m×1 m的小樣方，大樣地直接觀測喬木結(jié)構(gòu)及組成，小樣方用于觀測灌木的結(jié)構(gòu)及組成和草本的結(jié)構(gòu)及組成情況，群落調(diào)查指標(biāo)包括植被種類組成、個體數(shù)、蓋度、高度等。

表1 各類型濕地典型植物群叢結(jié)構(gòu)特征

1.3 種子萌發(fā)試驗

于2013年3月份(土壤中種子天然萌發(fā)前)在每個研究樣地內(nèi)均勻的設(shè)置10個1 m×1 m的小樣方，用專門制作的土壤采樣器分0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm、15～20 cm四層用取土器進(jìn)行取樣，面積為25 cm×40 cm的原狀土體，同一樣地同一土層土樣混合裝袋，將各層樣品分裝后帶回實驗室，利用0. 2 mm(80目)的土篩篩去土壤中的雜物，采用種子萌發(fā)法統(tǒng)計土壤中種子的數(shù)量。在預(yù)先制定好的萌發(fā)盆內(nèi)，用高溫消毒后的沙子(殺死可能的種子)，與處理后的濕地土樣充分混勻，鋪成萌發(fā)床(厚度在2 cm左右)。種子萌發(fā)試驗在室內(nèi)進(jìn)行，溫度控制在25 ℃，光照時間和黑暗時間交通各12 h，每天適量噴灑水分，以保持盆內(nèi)土壤的濕潤狀態(tài)。盆中一旦有種子萌發(fā)，即確定幼苗種屬并將其從苗床中去除，記錄種屬及數(shù)量。對暫不能識別種類的植物幼苗，將其移至培養(yǎng)盆中繼續(xù)生長，直至能夠識別其種類為止。連續(xù) 4 周無新幼苗萌發(fā)后結(jié)束萌發(fā)實驗，整個種子萌發(fā)試驗自 4 月2日開始至 6 月 24日結(jié)束，共持續(xù) 12 周。

1.4 計算方法

將每個小樣方萌發(fā)的各個物種的幼苗數(shù)轉(zhuǎn)換成每平方米的幼苗數(shù)，以此來計算平均幼苗密度以及標(biāo)準(zhǔn)差。以含有該物種的小樣方數(shù)占總小樣方數(shù)的比例計算其出現(xiàn)的頻率。

種子庫特征采用Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Margalet 豐富度指數(shù)和 Pielow 均勻度指數(shù)計算[16，17]；公式如下：

Simpson多樣性指數(shù)

Shannon-wiener多樣性指數(shù)

Margalef豐富度指數(shù)R=(S-1)/LnN

Pielou均勻性指數(shù)J=H/LnS

式中，Pi表示第i種個體數(shù)占群落個體總數(shù)的比例，即Pi = Ni / N ，Ni表示物種i的個體數(shù)量，N表示全部物種的個體數(shù)量；S表示群落物種數(shù)。

所有數(shù)據(jù)采用 SPSS 和 Excel 軟件進(jìn)行處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤種子庫的組成

由表2可知，塔河下游尉犁觀測區(qū)土壤種子萌發(fā)物種共計15種植物，隸屬于12科15屬15種，均為被子植物，其中雙子葉植物9科12屬12種，單子葉植物3科3屬3種，多為單屬科和單種科，以菊科最多(3屬3種)，其次為楊柳科(2屬2種)，其余均為單屬單種科。

塔河下游河流濕地共計萌發(fā)10個物種，隸屬于10科10屬10種(喬木1科1屬1種,灌木3科3屬3種,草本6科6屬6種)，均為單屬種；人工濕地共計萌發(fā)13個物種，隸屬于11科13屬13種，其中恰拉水庫壩外萌發(fā)物種11個，隸屬于9科11屬11種(喬木1科2屬2種,灌木4科4屬4種,草本4科5屬5種)，恰拉水庫入水口萌發(fā)物種6種，隸屬于6科6屬6種(灌木2科2屬2種,草本4科4屬4種)?？梢?，塔河下游濕地土壤種子庫以草本植物為主，從河流濕地到人工濕地，其優(yōu)勢度為60%和53. 8%。

在3個典型研究地種子庫中同時出現(xiàn)的物種有蘆葦、萎陵菜、黑果枸杞和檉柳，在河流濕地觀測區(qū)：土壤種子庫密度最高的為黑果枸杞，為90±62粒/m2，出現(xiàn)的頻率為57. 14，其次為河西苣，密度為50±66粒/m2，出現(xiàn)惡頻率為42. 86，可見，黑果枸杞和河西苣為塔河下游河流濕地的主要建群種；在人工濕地觀測區(qū)：水庫入水口甘草的密度最高，為110±156粒/m2，頻率為50，其次為羅布麻，密度為90±71粒/m2，頻率為66. 67；水庫壩外土壤種子庫密度中，花花柴的密度最高，為75±100粒/m2，頻率為45. 45，其次為鹽穗木，密度為70±127粒/m2，頻率為27. 27。

2.2 土壤種子庫的數(shù)量

由表3可知，塔河下游各典型濕地種子庫中，萌發(fā)的物種數(shù)僅在6～11種之間，同時不論人工濕地還是河流濕地，土壤種子庫密度均很低，僅為250～300粒/m2之間，明顯低于前人的研究結(jié)果，并且各典型濕地土壤種子庫的密度無差異。

表2 各典型濕地土壤種子庫的物種組成

注：空白處為該樣地?zé)o該種植物；括號里的值是物種優(yōu)勢度

表3 塔河下游各典型濕地土壤種子庫數(shù)量

注：不同字母表示差異顯著(p<0. 05)

2.3 濕地種子庫物種多樣性

物種多樣性衡量要從Shannon-Wiener指數(shù)、均勻度和生態(tài)優(yōu)勢度3個方面來分析，從不同角度反映群落物種的結(jié)構(gòu)水平[18]。由研究區(qū)各類型濕地典型植被群落土壤種子庫的多樣性分析結(jié)果(表4)可知：

各濕地典型植被群落物種多樣性指標(biāo)Simpson指數(shù)0. 43～0. 81，Shannon～Wiener 指數(shù)0. 76～1. 40，Margalef豐富度指數(shù)0. 34～0. 91，Pielou均勻度指數(shù)0. 57～0. 97；這表明研究區(qū)內(nèi)各濕地類型的植被群落種子庫物種單一。

表4 塔河下游典型濕地土壤種子庫多樣性指數(shù)

2.4 土壤種子庫的垂直分布

通過塔河下游不同類型濕地不同土層種子庫研究(表5)，方差分析結(jié)果表明，在人工水庫壩外和河流濕地中，土壤種子庫密度的垂直分布規(guī)律為0～5 cm最高，與其他土層種子庫相比達(dá)到顯著差異，而5～10 cm、10～15 cm、15～20 cm沒有顯著差異。季節(jié)性漫水的水庫入水口，各土層間種子庫密度統(tǒng)計分析無顯著差異。3個研究地中，0～5 cm土層種子庫沒有差異，而5～10 cm、10～15 cm、15～20 cm均表現(xiàn)為人工濕地入水口顯著高于其它兩個研究地。不同濕地0～5 cm土層土壤種子所占比例為26. 67%～50%，5～10 cm土層種子占14%～20. 69%，10～15 cm土層種子占10%～28%，15～20 cm土層種子占12%～46. 67%。

表5 塔河下游各典型濕地土壤種子庫垂直分布

注：不同小寫字母表示不同土層差異顯著性(p<0. 05),不同大寫字母表示典型濕地間差異顯著性(p<0. 05).

2.5 土壤種子庫的水平分布

由表6可知，同一研究地中不同植被群落土壤種子庫密度差異不大，在河流濕地，各群落種子庫密度在100～360粒/m2之間；在人工濕地，水庫入水口各群落土壤種子庫密度在300粒/m2；水庫壩外各群落土壤種子庫密度在240～320粒/m2之間；可見塔河下游土壤種子庫的水平分布較均勻。

表6 塔河下游各濕地土壤種子庫水平分布

3 討論

3.1 土壤種子庫多樣性特征

徐海量等[19]研究認(rèn)為，塔河下游極端的環(huán)境條件是造成地上植被出現(xiàn)退化的根本原因，其最突出特點(diǎn)是物種種類貧乏和生物多樣性偏低，而土壤種子庫也具備相同的特點(diǎn)，塔河下游土壤種子庫的密度和種子庫多樣性指數(shù)相比其他地區(qū)均處于較低的水平。本研究結(jié)果與其一致，在塔河下游各研究區(qū)萌發(fā)物種數(shù)僅在6～11種之間，說明塔河下游由于嚴(yán)重的生態(tài)退化現(xiàn)象，致使地表植被也出現(xiàn)了嚴(yán)重的退化，同時，本試驗的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)塔河下游土壤種子庫同樣呈現(xiàn)類似的退化，地表植被和土壤種子庫之間存在必然的聯(lián)系。

3.2 種子庫密度

塔河下游研究區(qū)土壤種子庫密度在250～300粒/m2之間，該結(jié)果為取樣深度20 cm的綜合，明顯低于一般的荒漠草地的種子庫密度，屬于非常低的水平，與趙麗婭等[20]對科爾沁沙地種子庫的研究、閆巧玲等[21]對沙丘種子庫密度的研究相比，結(jié)果都明顯偏小，徐海量等[19]的研究結(jié)果塔河下游退化荒漠河岸林種子庫密度為150～2 300粒/m2之間，本研究結(jié)果與其一致，但屬于較低水平。

3.3 種子庫分布格局

生態(tài)系統(tǒng)不同，土壤種子庫的空間分布格局也不同，如國外一些學(xué)者對沙漠土壤種子庫分布規(guī)律的研究結(jié)果表明，7 cm以下土層的少量種子可被認(rèn)為從沙漠土壤種子庫中消失，同時認(rèn)為隨著土壤深度的增加，單位面積種子數(shù)目下降[22]，李吉玫等[13]對塔河下游種子庫的垂直分布結(jié)果表明，10～30 cm土層種子占到了種子庫的19. 25%。本研究結(jié)果與李吉玫等[13]的研究結(jié)果一致，即20 cm土層甚至更深的土層仍有有活力的種子聚集。

徐海量等[23]的研究結(jié)果顯示，不同樣點(diǎn)土壤種子庫密度的分布具有高度的克陶特克模式(Kurtotic pattern)分布，即一些樣點(diǎn)種子密度較大，而另一些樣點(diǎn)種子密度則很少或者沒有種子。本試驗中從種子庫的水平分布來看，不同植被群落土壤種子庫總數(shù)量在100～360粒/m2之間，并且分布相對較為均勻，但同一樣地不同取樣點(diǎn)土壤萌發(fā)的物種種類、數(shù)量差距很大，種子重復(fù)出現(xiàn)的頻率不高，即使在相同的植被群落內(nèi)部，土壤種子庫的分布也不均勻，例如恰拉水庫壩外研究地土壤種子庫中，鹽穗木的密度在0～260粒/m2之間，而出現(xiàn)的頻率僅為27. 27%，所以本試驗認(rèn)為塔河下游土壤種子庫的分布符合克陶特克模式(Kurtotic pattern)，為聚集分布。

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The Structure and Spatial Distribution Characteristics of Wetlands Soil Seed Bank in Lower Reaches of Tarim River

Dong Peng1Jiang Jiyuan1Li Ming1Ding Xinhua2Chen Qilin1*

(1 Xinjiang Academy of Agricultural and Reclamation Science, Shihezi, Xinjiang 832000)

(2 Xinjiang Academy of Agricultural and Science, Urumqi, Xinjiang 830063)

Combined the methods of field survey sampling and interior germination test, the plant composition, species diversity, spatial distribution characteristics of soil seed bank in the different wetland types were studied in the artificial wetlands and riverine wetlands in the lower reaches of Tarim river were chosen in our study. The results indicated that, Ⅰ, the species number of soil seed bank in lower reaches typical wetlands of Tarim river were between 6 to 13, the herbaceous coverage were 53.8%～60%, the density of the soil seed bank generally ranged from 250 seeds/m2to 300 seeds/m2, as a very low level; Ⅱ, there was no significant differences in the density of the soil seed bank between artificial wetlands and riverine wetlands in this area; Ⅲ, except the seasonal flood areas, the vertical distribution law of soil seed Banks was that the density of soil seed were highest as 0～5 cm, and there was no significant in the other soil layers, whereas in the seasonal flood areas, there was no significant differences among the four soil layers, and the horizontal distribution was belongs to aggregate distribution.

Tarim River; Wetland; soil seed bank; Species diversity; spatial distribution

2014-09-15

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201304114)；新疆農(nóng)墾科學(xué)院青年基金(YQJ2013)。

董鵬(1987-)，男，助理研究員，碩士，主要從事生態(tài)學(xué)的研究。E-mail:dongpeng125@163.com

E-mail: CCL619@163.com

1009-0568(2015)02-0011-07

Q

ADOI：10.3969/j.issn.1009-0568.2015.02.003