姚佳，劉信寶，崔鑫，李志華

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，江蘇 南京 210095)

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不同NaCl脅迫對苗期扁蓿豆?jié)B透調(diào)節(jié)物質(zhì)及光合生理的影響

姚佳，劉信寶，崔鑫，李志華*

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，江蘇 南京 210095)

采用盆栽法研究不同濃度NaCl(0, 50, 100, 150, 200, 250, 300 mmol/L)脅迫對扁蓿豆苗期有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及光合參數(shù)的影響。結(jié)果表明,相同脅迫天數(shù)下，隨鹽濃度的升高。扁蓿豆可溶性蛋白含量、可溶性糖含量呈降低趨勢，脯氨酸含量呈升高趨勢。各個觀測期和濃度之間存在差異，脅迫第7 和14天，300 mmol/L濃度下可溶性蛋白含量顯著低于對照(P<0.05)；脅迫第7，14和21天，50～100 mmol/L濃度下，可溶性糖含量明顯高于對照，但脅迫第28天，250～300 mmol/L濃度處理顯著低于對照(P<0.05)。脅迫第7天，150～300 mmol/L濃度處理、脅迫第14天，200～300 mmol/L濃度處理、脅迫第21天，250～300 mmol/L濃度處理扁蓿豆脯氨酸含量均分別顯著高于對照及其他處理(P<0.05)?？梢?，鹽脅迫下，扁蓿豆產(chǎn)生的3 種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)節(jié)方式不同，鹽脅迫對扁蓿豆幼苗的抑制程度與鹽濃度、脅迫時間呈正比。不同的脅迫濃度和脅迫時間，扁蓿豆3 個觀測期光合參數(shù)變化不盡相同。脅迫第14天，葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)隨鹽濃度的升高呈先上升后降低的趨勢。50～100 mmol/L濃度處理Pn、Tr和Gs顯著高于對照，但300 mmol/L濃度處理Pn和Tr顯著低于對照及其他處理(P<0.05)。脅迫第28天，4 個光合參數(shù)隨鹽濃度的升高而降低。葉片氣孔限制值(Ls)和水分利用效率(WUE)在脅迫14 和28 d時，變化規(guī)律一致，隨鹽濃度的升高呈上升趨勢。

扁蓿豆；鹽脅迫；光合生理；滲透調(diào)節(jié)

土壤鹽漬化嚴(yán)重影響了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境，已是一個全球性難題[1]。我國鹽漬化土地具有分布廣，面積大的特點(diǎn)，鹽漬化面積高達(dá)0.35 億hm2[2]，如果能進(jìn)行科學(xué)合理的開發(fā)和利用，將會帶來巨大的社會、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價值[3]。顧峰雪等[4]多年研究證實(shí)，以生物措施對鹽漬化的治理最為有效且可治本。在鹽漬地上種植堿茅(Puccinelliadistans)能夠明顯改善鹽漬化土壤的結(jié)構(gòu)，降低土壤表層鹽分含量，提高土壤的保肥和供肥能力，促進(jìn)后茬牧草的生長與優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)[5]。李富寬等[6]研究發(fā)現(xiàn)鹽漬化土地上種植苜蓿(Medicagosativa)可增加土壤氮肥，獲得高產(chǎn)牧草。趙蕓晨和秦嘉海[7]研究老芒麥(Elymussibiricus)、扁穗冰草(Agropyroncristatum) 兩種優(yōu)質(zhì)牧草對河西走廊鹽漬化土壤改土培肥的效應(yīng)，得出兩種牧草對鹽漬化土壤均有一定的改良效果。

扁蓿豆(Melilotoidesruthenica)為多年生豆科苜蓿屬植物，又名花苜蓿、野苜蓿、扁豆草等，具有營養(yǎng)價值高，適口性好，耐寒，耐旱，耐貧瘠，耐鹽堿等優(yōu)點(diǎn)，是一種優(yōu)質(zhì)的蛋白質(zhì)飼料[8]。在黑鈣土、栗鈣土和中度鹽堿土上均能良好生長。近年來，有關(guān)扁蓿豆的研究已取得了一定的進(jìn)展，前人對扁蓿豆的研究主要集中于種質(zhì)資源和生態(tài)型的研究，但對扁蓿豆抗性生理的研究還十分薄弱，且集中于抗寒、抗旱生理的研究[9]。李鴻雁等[10]提出遺傳多樣性的量化與分類是收集和利用種質(zhì)資源的重要前提，運(yùn)用SSR和ISSR技術(shù)分析了3種扁蓿豆種質(zhì)資源的遺傳多樣性。李志勇[11]和寧紅梅[12]通過研究扁蓿豆種質(zhì)資源遺傳多樣性，揭示了扁蓿豆種質(zhì)資源的遺傳多樣性水平及遺傳結(jié)構(gòu)，并對野生扁蓿豆種質(zhì)資源進(jìn)行了鑒定與評價。張宇等[13]從基因水平揭示了扁蓿豆的抗寒機(jī)理，為苜蓿屬牧草的抗寒育種研究提供理論依據(jù)。石鳳翎等[14]通過分析扁蓿豆葉片的抗旱形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)，篩選出抗旱性較強(qiáng)的品種。崔秀妹等[15]在前人的基礎(chǔ)上研究不同水分梯度脅迫下，外施水楊酸對扁蓿豆抗旱的調(diào)控作用。鹽脅迫可引起植物多方面的生理生化反應(yīng)，如降低細(xì)胞水勢，改變離子分配與運(yùn)輸，降低光合速率等。在鹽堿脅迫下，植物體由于大量失水而產(chǎn)生滲透脅迫，植物細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)作用是植物適應(yīng)環(huán)境， 提高抗性的基礎(chǔ)[16]。光合作用是植物生長發(fā)育過程中物質(zhì)和能量的來源，是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)[17]。同時，一般認(rèn)為滲透脅迫可能是鹽脅迫抑制植物光合作用的原因之一，即鹽脅迫導(dǎo)致葉片水勢及氣孔導(dǎo)度降低，阻礙CO2進(jìn)入光合細(xì)胞，而抑制光合作用[18]。因此，研究鹽害對扁蓿豆?jié)B透調(diào)節(jié)及光合作用的影響對其抗鹽性機(jī)理的深入研究具有重要意義。本試驗(yàn)在南京高溫、高濕條件下就不同濃度NaCl對苗期扁蓿豆?jié)B透調(diào)節(jié)物質(zhì)及光合生理的影響進(jìn)行了研究，初步探討扁蓿豆的耐鹽機(jī)制，旨在為扁蓿豆耐鹽機(jī)制的深入研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，并為今后開發(fā)扁蓿豆種質(zhì)資源應(yīng)用于江蘇沿海灘涂改良和利用提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

盆栽試驗(yàn)于2013年5-7月在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)牌樓試驗(yàn)基地的大棚內(nèi)進(jìn)行。南京屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)，雨熱同季，試驗(yàn)期間，大棚內(nèi)月平均氣溫大于30℃，月平均濕度大于60%。

1.2 試驗(yàn)材料

扁蓿豆品種為‘土默特’，由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所提供。扁蓿豆種子硬實(shí)率較高，為了提高出苗率，播種前采用砂紙打磨的方法破除硬實(shí)，處理后扁蓿豆發(fā)芽率為93.41%。盆缽規(guī)格為上徑35 cm×下徑20 cm×高24 cm。培養(yǎng)基質(zhì)為蛭石，維持植株生長的養(yǎng)分為1/2 Hoagland 營養(yǎng)液。所用鹽處理為分析純NaCl。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

1.3.1 幼苗培養(yǎng) 2013年5月3日進(jìn)行播種，在盆底墊兩層紗布，確?；|(zhì)不外滲，用臺秤稱取等量的蛭石裝入盆缽中。選取大小均等，籽粒飽滿的扁蓿豆種子進(jìn)行播種，5次重復(fù)，共播種35 盆，每盆80 粒。隔天定量澆水，出苗兩周后澆灌等量的1/2 Hoagland營養(yǎng)液，三葉齡間苗，每盆定苗40 株。

1.3.2 鹽脅迫處理 于6月13日開始鹽脅迫。鹽濃度梯度為S0(0 mmol/L)、S50(50 mmol/L)、S100(100 mmol/L)、S150(150 mmol/L)、S200(200 mmol/L)、S250(250 mmol/L)、S300(300 mmol/L)， NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為0，0.29%，0.59%，0.88%，1.17%，1.46%，1.76%。把同一鹽濃度處理的盆缽放入對應(yīng)周轉(zhuǎn)箱中培養(yǎng)，每個周轉(zhuǎn)箱中加入4 L 1/2 Hoagland營養(yǎng)液和不同濃度NaCl溶液，標(biāo)記液面高度，每天觀察補(bǔ)充水分，保持鹽濃度不變，7 d換1次培養(yǎng)液。分別在鹽處理7，14，21，28 d后采樣，并測定各處理天數(shù)對應(yīng)的可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸的含量。

1.4 測定項(xiàng)目及方法

1.4.1 生理指標(biāo)的測定 采集同一生長部位完全展開的葉片，放入冰盒保存，同時進(jìn)行生理指標(biāo)的測定?？扇苄缘鞍缀坎捎每捡R斯亮藍(lán)G-250染色法測定[19]；可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定[19]；游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法測定[19]。

1.4.2 光合指標(biāo)的測定 分別于鹽脅迫0，14，28 d，選擇晴朗無云的天氣進(jìn)行測定。測量時間為上午9:00-12:00，每盆選4 株同一生長部位完全展開的葉片各1片，并測定出葉片的葉面積，用Li-6400(Li-COR，USA)便攜式光合儀測定葉片光合速率(Pn，μmol CO2/m2·s)、蒸騰速率(Tr，mmol H2O/m2·s)、氣孔導(dǎo)度(Gs，mmol H2O/m2·s)、胞間CO2濃度(Ci，μmol CO2/mol)。氣孔限制值(Ls)由公式1-Ci/Ca計(jì)算，葉片水分利用效率(WUE，μmol CO2/mmol)由公式WUE=Pn/Tr計(jì)算。

1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2003和SPSS 20.0軟件進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對扁蓿豆可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量的影響

2.1.1 可溶性蛋白 同一脅迫天數(shù)下，扁蓿豆可溶性蛋白含量隨鹽濃度的增加總體呈降低的趨勢，但各個觀測期的變化規(guī)律不同(表1)。脅迫第7天， S300處理扁蓿豆可溶性蛋白含量與對照S0相比顯著降低47.09%；脅迫第14天，S100、S150處理可溶性蛋白含量高于對照；脅迫第21天，S100、S150處理可溶性蛋白含量高于對照，但S300處理可溶性蛋白含量顯著低于S0～S150處理；脅迫第28天，各濃度處理與對照相比差異均不顯著。同一鹽濃度下， S200～ S300處理第28天可溶性蛋白顯著高于第7天。

2.1.2 可溶性糖 脅迫第14，21，28天，扁蓿豆可溶性糖含量隨鹽濃度的增加呈降低趨勢(表1)。脅迫第7 和14天，S50處理可溶性糖含量明顯高于對照及其他處理；脅迫第21天，S50處理可溶性糖含量顯著高于對照，S300處理顯著低于S50～S200處理；脅迫第28天，S250和S300處理可溶性糖含量顯著低于對照，S300處理與對照相比降低31.25%。同一鹽濃度下，隨脅迫天數(shù)的增加，S100～S250處理脅迫第28天可溶性糖含量顯著高于第7天?？扇苄蕴呛砍是凵仙内厔?，增長比例依次為42.96%，57.69%，209.52%，212.30%，100.38%。

表1 不同濃度NaCl脅迫對扁蓿豆可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量的影響

注：不同小寫字母表示不同脅迫時間和濃度下差異顯著(P<0.05).

Note: Different small letters indicate significant differences among treatment groups with different stress days under the different salt concentration at 0.05 level.

2.1.3 脯氨酸 同一脅迫天數(shù)下，扁蓿豆脯氨酸含量隨鹽濃度的增加而增加(表1)。脅迫第7天，S100～S300處理的脯氨酸含量顯著高于對照；脅迫第14天，S200～S300處理顯著高于對照及其他處理，S300處理是對照的2.65 倍；脅迫第21天，S200～S300處理顯著高于對照；脅迫第28天，S100～S300處理顯著高于對照及其他處理，S300處理脯氨酸含量是對照的3.69 倍。比較同一鹽濃度不同觀測期扁蓿豆脯氨酸含量變化發(fā)現(xiàn)，低濃度鹽處理S50～S150，脯氨酸含量在4個觀測期之間表現(xiàn)出降低-升高-降低的起伏變化，即第21天的脯氨酸含量顯著高于7，14和28 d。高濃度鹽S300處理下，脯氨酸含量依次遞增，28 d的脯氨酸含量顯著高于7，14和21 d。

2.2 NaCl脅迫對扁蓿豆光合特性的影響

2.2.1 光合速率(Pn) 同一脅迫天數(shù)下，隨鹽濃度的增加，扁蓿豆光合速率總體呈降低趨勢(圖1)。脅迫第0天，各濃度處理的光合速率基本一致；脅迫第14天，S300處理的光合速率顯著小于對照(S0)及其他處理，但S50、S100、S150處理光合速率明顯高于對照(S0)；脅迫第28天，S100～S300處理扁蓿豆的光合速率顯著低于對照，且下降幅度逐漸增大，分別為25.10%，30.35%，30.48%和41.47%。同一鹽濃度下，隨脅迫天數(shù)的增加，扁蓿豆光合速率變化規(guī)律基本一致。S100～S250處理下，28 d的光合速率顯著低于0 和14 d。

2.2.2 蒸騰速率(Tr) 同一脅迫天數(shù)下，脅迫0 d時葉片，扁蓿豆各濃度處理的蒸騰速率差異不顯著；脅迫14 d時，蒸騰速率表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，S50、S100處理顯著大于對照，S200～S300處理顯著低于對照及其他處理；脅迫28 d，扁蓿豆蒸騰速率隨鹽濃度的增加而顯著降低，S150～S300處理與對照相比分別降低41.04%，48.21%，58.43%和62.95%(圖2)。同一鹽濃度下，扁蓿豆蒸騰速率隨脅迫天數(shù)的增加變化不同。S50、S100處理，14 d的蒸騰速率顯著高于0和28 d，S100～S300處理，第28天蒸騰速率顯著低于0 d。

2.2.3 氣孔導(dǎo)度(Gs) 同一脅迫天數(shù)下，扁蓿豆各處理氣孔導(dǎo)度變化不一致(圖3)。脅迫0 d時，各濃度處理氣孔導(dǎo)度值與對照差異不顯著；脅迫第14天，S50、S100處理的氣孔導(dǎo)度顯著高于對照；脅迫第28天，S250和S300處理氣孔導(dǎo)度顯著低于對照，且分別降低28.57%和38.10%。同一鹽濃度下，S50、S100處理第14天的氣孔導(dǎo)度顯著高于0和28 d；S250、S300處理第28天氣孔導(dǎo)度顯著低于0和14 d，且S150～S300處理隨脅迫時間的增加，氣孔導(dǎo)度分別降低5.26%，5.56%，21.05%和31.58%。

2.2.4 胞間CO2濃度(Ci) 同一脅迫天數(shù)下，隨鹽濃度的增加，扁蓿豆胞間CO2濃度總體為下降趨勢(圖4)。脅迫0 d時，各處理胞間CO2濃度值與對照差異不顯著；脅迫第14天，S50處理胞間CO2濃度顯著高于對照；脅迫第28天，S100～S300處理顯著低于對照。同一鹽濃度水平下，S50處理下14和28 d的胞間CO2濃度值顯著高于0 d，但S200～S300處理下14和28 d的胞間CO2濃度值顯著低于0 d。

2.2.5 氣孔限制值(Ls) 同一脅迫天數(shù)下，隨鹽濃度的增加，扁蓿豆氣孔限制值有增大的趨勢(圖5)。脅迫0 d時，各處理氣孔限制值與對照相比差異不顯著；脅迫第14天，S150～S300處理與對照相比差異均顯著，且與對照相比依次增加69.57%，100.00%，121.74%和152.17%。脅迫第28天，扁蓿豆氣孔限制值變化規(guī)律與第14天趨勢一致。同一鹽濃度下，隨脅迫天數(shù)的增加，S100～S300處理，28 d的氣孔限制值顯著大于0 d；S150、S250、S300處理下，3個觀測期氣孔限制值差異均顯著。

圖1 不同濃度NaCl脅迫對扁蓿豆凈光合速率的影響Fig.1 Effect of NaCl stress on photosynthesis rate (Pn) of M. ruthenica

圖2 不同濃度NaCl脅迫對扁蓿豆蒸騰速率的影響Fig.2 Effect of NaCl stress on transpiration rate (Tr) of M. ruthenica

不同小寫字母表示不同脅迫時間和濃度下差異顯著(P<0.05),下同。

Different small letters indicate significant differences among treatment groups with different stress days under the different salt concentration at 0.05 level, the same below.

圖3 不同濃度NaCl脅迫對扁蓿豆氣孔導(dǎo)度的影響Fig.3 Effect of NaCl stress on stomatal conductance (Gs) of M. ruthenica

圖4 不同濃度NaCl脅迫對扁蓿豆胞間CO2濃度的影響Fig.4 Effect of NaCl stress on intercellular CO2concentration (Ci) of M. ruthenica

圖5 不同濃度NaCl脅迫對扁蓿豆氣孔限制值的影響Fig.5 Effect of NaCl stress on stomatal limitation (Ls) of M. ruthenica

圖6 不同濃度NaCl脅迫對扁蓿豆水分利用效率的影響Fig.6 Effect of NaCl stress on water use efficiency (WUE) of M. ruthenica

2.2.6 水分利用效率(WUE) 同一脅迫天數(shù)下，隨鹽濃度的增加，扁蓿豆水分利用效率呈上升趨勢(圖6)。脅迫0 d時，各處理水分利用效率差異不顯著；脅迫第14天，S250和S300處理水分利用效率顯著高于對照及其他處理，且與對照相比分別提高54.68%和73.40%；脅迫第28天，僅有S250、S300處理顯著高于對照，與對照相比分別提高67.54%和59.69%。同一鹽濃度，S250、S300處理下，14和28 d水分利用效率顯著高于0 d。

3 討論

3.1 NaCl脅迫對扁蓿豆可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量的影響

滲透調(diào)節(jié)被認(rèn)為是植物在鹽堿脅迫下抵抗鹽傷害的重要且有效的耐鹽機(jī)理。研究不同植物種的滲透調(diào)節(jié)機(jī)理，對改進(jìn)植物耐鹽性有重要作用[20]。這種作用主要表現(xiàn)為抑制植物細(xì)胞在鹽脅迫下的滲透失衡[21]，穩(wěn)定亞細(xì)胞組織及清除抗氧化系統(tǒng)[22]。游離脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[23]?？扇苄缘鞍拙哂休^強(qiáng)的親水性，它能明顯增強(qiáng)細(xì)胞的持水力，而可溶性蛋白含量的增加可以束縛更多的水分，降低細(xì)胞滲透勢。同時，肖強(qiáng)等[24]研究得出可溶性蛋白含量與植物體內(nèi)新陳代謝相關(guān)，鹽脅迫可使細(xì)胞中蛋白質(zhì)的合成代謝增強(qiáng)，合成蛋白質(zhì)，以降低細(xì)胞的滲透勢。本研究中，扁蓿豆葉片可溶性蛋白含量總體隨鹽濃度的提高而降低，脅迫7和14 d，S300處理可溶性蛋白含量顯著低于對照及其他處理，但脅迫14和21 d，S50、S100處理可溶性蛋白含量高于對照，與方志紅和董寬虎[25]研究NaCl脅迫對堿蒿(Artemisiacnethifolia)可溶性蛋白含量的影響結(jié)果一致，即可溶性蛋白含量在低濃度脅迫下高于對照，隨著NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)的提高而降低。低濃度鹽脅迫下，扁蓿豆可溶性蛋白含量增加，這可能是機(jī)體對鹽環(huán)境適應(yīng)的表現(xiàn)，而高濃度鹽脅迫導(dǎo)致了蛋白質(zhì)的降解。脅迫第28天，扁蓿豆各濃度脅迫下的可溶性蛋白含量與對照相比差異不顯著，證明鹽脅迫能誘導(dǎo)機(jī)體產(chǎn)生新的蛋白，增加了可溶性蛋白含量，有利于提高扁蓿豆的耐鹽性。肖雯等[26]研究證實(shí)可溶性糖是非鹽生植物的重要滲透調(diào)節(jié)劑。馮毓琴等[27]研究得出可溶性糖是逆境條件下植物的主要滲透調(diào)節(jié)劑，可以作為逆境下能量儲存的一種形式，同時研究表明[28-29]，在逆境脅迫下，植物積累的可溶性糖越多，其抗逆性就越強(qiáng)。本研究中扁蓿豆脅迫7，14，21 d后，葉片可溶性糖含量在中濃度(50～150 mmol/L)鹽濃度脅迫時積累較多，明顯高于對照，這可能與扁蓿豆抗鹽性增強(qiáng)有關(guān)。隨脅迫濃度和時間的增加，可溶性糖含量逐漸減小，在高濃度(300 mmol/L)鹽脅迫下，可溶性糖含量顯著低于對照。李源等[30]研究認(rèn)為脯氨酸積累的快慢能體現(xiàn)植物對鹽脅迫反應(yīng)的敏感程度，而脯氨酸含量的高低不能反映其耐鹽程度。而汪貴斌和曹福亮[31]研究發(fā)現(xiàn)脯氨酸含量的提高是植物在逆境條件下的自衛(wèi)反應(yīng)之一，細(xì)胞脯氨酸含量增加，維持了細(xì)胞的膨壓，同時可以保護(hù)酶和膜系統(tǒng)免受毒害。本研究中，扁蓿豆葉片脯氨酸含量隨鹽濃度的增加而增加，高濃度脅迫促進(jìn)了脯氨酸的大量積累，且隨著脅迫時間的延長，積累越多。張永鋒等[16]研究發(fā)現(xiàn)隨鹽堿脅迫的增加，苗期紫花苜蓿(Medicagosativa)葉片中脯氨酸含量呈升高趨勢，且隨著脅迫時間的延長，各處理下的脯氨酸含量總體變化也呈升高趨勢，本研究結(jié)果與其一致。

3.2 NaCl脅迫對扁蓿豆光合特性的影響

光合作用是植物進(jìn)行生命活動的基礎(chǔ)，所以研究鹽脅迫下光合作用的響應(yīng)，對扁蓿豆抗逆性研究具有重要的意義。研究表明，鹽脅迫既可以直接影響植物的生長[32-33]，也可以通過抑制為其生長提供物質(zhì)基礎(chǔ)的光合作用而間接影響植物生長，且鹽度越大，作用時間越長越明顯[34]。Munns[35]認(rèn)為鹽脅迫引起的光合作用下降是因?yàn)辂}分造成植物生長勢減弱，從而降低單株植物的光合作用面積。本研究得出，脅迫早期，低鹽脅迫下扁蓿豆凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2均高于對照，隨著脅迫時間及鹽濃度的增加而顯著降低。原因可能是短期脅迫下植物光合作用產(chǎn)生的能量可用于植物生長，還可用于適應(yīng)鹽脅迫，植物為了抵抗鹽脅迫需要加快自身光合速率[36]，但隨著鹽濃度及處理時間延長這種適應(yīng)能力下降，光合速率降低。與Kurban等[37]對豆科植物駱駝刺(Alhagipseudoalhagi)的研究結(jié)論及Parida等[38]的研究結(jié)論一致，低鹽處理使Pn和Gs升高，隨著鹽濃度的升高轉(zhuǎn)而出現(xiàn)抑制作用。王怡丹等[39]認(rèn)為，光合作用降低的原因是NaCl抑制CO2的吸收，即胞間CO2濃度降低，破壞葉綠體色素的平衡，降低葉綠體色素的含量，最終導(dǎo)致光合作用的降低。

李榮生等[40]研究表明，水分利用效率(WUE)與植物生理因子如葉水勢、氣孔、光合速率、蒸騰速率等有關(guān)，且WUE隨著氣孔導(dǎo)度下降反而上升。本研究中，扁蓿豆WUE隨脅迫時間及鹽濃度的提高而顯著高于對照，脅迫14和28 d，S250、S300處理水分利用效率顯著高于0 d。研究[41]表明，在干旱生境中生長的植物具有較高的水分利用效率，且當(dāng)植物水勢降低時，氣孔導(dǎo)度降低，氣孔導(dǎo)度值的降低可以增加植物的水分利用效率。可見，扁蓿豆水分利用效率的增大可能與扁蓿豆具有較強(qiáng)的抗旱性有關(guān)[8]，同時張振平等[42]研究表明，干旱脅迫下，葉片主要通過降低其蒸騰速率來提高水分利用效率，與本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果相同。氣孔限制值(Ls)主要表現(xiàn)為限制葉片氣孔大小及氣孔開閉狀態(tài)。鹽脅迫下，引起植物葉片光合速率降低的自身因素主要有氣孔的部分關(guān)閉導(dǎo)致的氣孔限制和葉肉細(xì)胞光合活性的下降導(dǎo)致的非氣孔限制兩類[43]。但有關(guān)鹽脅迫對植物光合特性的影響歸因于氣孔因素還是非氣孔因素至今也未形成統(tǒng)一的認(rèn)識[44]。根據(jù)Farquhar和Sharkey[45]提出的光合作用氣體交換模型，如果Pn的降低伴隨著Gs和Ci的降低及Ls的升高則是氣孔因素引起的，而Pn下降伴隨著Ci的升高則證明是由葉肉細(xì)胞光合活性的降低引起的。對擬南芥(Arabidopsisthaliana)[46]的研究表明，氣孔因素是引起其光合速率下降的主要原因，而對玉米(Zeamays)的研究表明，非氣孔因素導(dǎo)致了光合速率下降。海濱錦葵(Kosteletzlyavirginica)葉片的光合速率在鹽處理的初期下降，下降至最低點(diǎn)后又會有一定程度的回升，隨著處理時間的延長，鹽濃度越高光合速率下降越明顯[47]。本研究中，隨脅迫濃度和脅迫時間的增加，扁蓿豆光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度降低，而氣孔限制值增大，表明氣孔限制是扁蓿豆光合速率下降的主要原因。范方等[48]研究鹽脅迫對紫花苜蓿生長及光合生理特性得出使紫花苜蓿光合降低的主要因素有早期的氣孔限制因素和后期的非氣孔限制因素，本研究結(jié)論與其有差異。這可能與不同植物或植物的不同發(fā)育階段，其光合作用對鹽脅迫的敏感度各不相同有關(guān)。

4 結(jié)論

鹽脅迫下，扁蓿豆產(chǎn)生的3 種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)變化規(guī)律不一致，但對其耐鹽性的提高均有一定的調(diào)節(jié)作用。脅迫早期(7，14 d)，可溶性蛋白對高濃度(300 mmol/L)鹽脅迫刺激敏感，含量顯著低于對照。第7，14，21天，50～150 mmol/L處理下，可溶性糖含量明顯高于對照，但第28天，250～300 mmol/L處理，含量顯著低于對照。脅迫第7天，100～300 mmol/L濃度處理、第14和28天，200～300 mmol/L濃度處理均分別使扁蓿豆脯氨酸含量顯著高于對照及其他處理。

不同的脅迫濃度和時間，扁蓿豆3個觀測期光合參數(shù)變化不盡相同，脅迫第14天，Pn、Tr、Gs、Ci隨鹽濃度的升高呈先上升后降低的趨勢。50～100 mmol/L鹽濃度Pn、Tr和Gs顯著大于對照，300 mmol/L濃度處理Pn和Tr顯著低于對照及其他處理。脅迫第28天，4個光合參數(shù)均隨鹽濃度的升高而降低。Ls和WUE在脅迫14和28 d時，均隨鹽濃度的升高而升高。綜合鹽脅迫對6個光合參數(shù)的影響得出氣孔限制是扁蓿豆光合速率下降的主要原因。

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Effects of NaCl stress on substances linked to osmotic adjustment and on photosynthetic physiology ofMelilotoidesruthenicain the seedling stage

YAO Jia, LIU Xin-Bao, CUI Xin, LI Zhi-Hua*

AnimalScienceandTechnologyCollegeofNanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China

The effects of various levels of NaCl stress [0 (control), 50, 100, 150, 200, 250, 300 mmol/L] on the osmotic adjustment matters and photosynthetic physiology ofMelilotoidesruthenicaseedlings were investigated in pot experiments. Soluble protein and sugar contents of seedlings decreased with increasing NaCl concentration. However, proline content increased with increased NaCl concentration. The contents of soluble protein, sugars, and proline differed under different salt concentrations and stress exposure times. On the 7thday and 14thday after imposing stress, soluble protein contents of seedlings exposed to 300 mmol/L NaCl concentrations were significantly lower than those of controls (P<0.05). On the 7th, 14thand 21stday after imposing stress, soluble sugar contents of seedlings exposed to 50 or 100 mmol/L NaCl concentration were higher than those of the controls, while on 28thday after stress, soluble sugar contents of seedlings exposed to 250 or 300 mmol/L NaCl concentrations were significantly lower than those of the controls (P<0.05). On the 7thday after imposing stress (150-300 mmol/L NaCl), the 14thday after imposing stress (200-300 mmol/L NaCl) and on the 28thday after imposing stress (250 or 300 mmol/L NaCl), the proline content was significantly higher than that of the control and other treatments (P<0.05). Hence under salt stress, three indicators of osmotic adjustment had different time signatures. With increases in both NaCl concentration and stress exposure time, the physical damage toM.ruthenicaseedlings became more serious, while photosynthetic parameters varied with NaCl concentration and stress exposure time. On the 14thday after imposing stress, photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs) and intercellular CO2concentration (Ci) increased at low, and decreased at high salt concentration.Pn,Tr, andGsof seedlings under 50-100 mmol/L concentrations were significantly higher than those of control plants, whilePnandTrof seedlings under 300 mmol/L were significantly lower than those of control plants and of other treatments (P<0.05). On 28thday after imposing stress,Pn,Tr,GsandCiwere decreased with increasing of salt concentrations. On the 14thand 28thdays after imposing stress, stomatal limitation (Ls) and water use efficiency (WUE) increased with increasing NaCl concentration.

Melilotoidesruthenica; salt-stress; osmosis adjustment; photosynthetic physiology

10.11686/cyxb20150511

http://cyxb.lzu.edu.cn

2014-03-04；改回日期：2014-09-02

“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計(jì)劃項(xiàng)目(2011BAD17B03)資助。

姚佳(1987-)，女，云南玉溪人，在讀碩士。E-mail：freeyj2013@163.com *通訊作者Corresponding author. E-mail: lizhihua@njau.edu.cn

姚佳，劉信寶，崔鑫，李志華. 不同NaCl脅迫對苗期扁蓿豆?jié)B透調(diào)節(jié)物質(zhì)及光合生理的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 24(5): 91-99.

Yao J, Liu X B, Cui X, Li Z H. Effects of NaCl stress on substances linked to osmotic adjustment and on photosynthetic physiology ofMelilotoidesruthenicain the seedling stage. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(5): 91-99.