李 莉 , 鄭永允 , 徐科鳳, 邱兆星 , 郭萍萍

(1.山東省海洋生物研究院, 山東 青島 266002; 2.青島市淺海底棲漁業(yè)增殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島266002; 3.青島國(guó)家海洋科學(xué)研究中心, 山東 青島 266071)

毛蚶(Scapharca subcrenataLischke)隸屬于軟體動(dòng)物門(mén)(Mollusca)、瓣鰓綱(Lamellibranchia)、蚶目(Arcoida)、蚶科(Arcidae)、毛蚶屬(Scapharca), 廣泛分布于日本、朝鮮、中國(guó)沿海, 在我國(guó)北起鴨綠江、南至廣西均有分布, 以萊州灣、渤海灣、遼東灣、海州灣等淺海區(qū)資源最為豐富[1]。20世紀(jì)90年代以來(lái),由于過(guò)度捕撈、生態(tài)環(huán)境破壞等因素, 毛蚶資源逐年衰退, 已遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足市場(chǎng)需求, 價(jià)格不斷攀升。因此, 近幾年毛蚶增養(yǎng)殖工作越來(lái)越受到人們的重視,并已逐漸成為我國(guó)南北方沿海重要的增養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)貝類之一。

生物學(xué)特征研究對(duì)于開(kāi)展一個(gè)物種的增養(yǎng)殖是十分必要的, 尤其是有關(guān)水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)性研究的報(bào)道較多, 所涉及的物種有魚(yú)類[2-3]、貝類[4-5]以及甲殼類[6-8]等數(shù)十種。如劉賢德等[9]對(duì)不同生長(zhǎng)時(shí)期大黃魚(yú)的研究表明, 早期選種應(yīng)注重對(duì)體高和體長(zhǎng)的挑選, 而后期選種時(shí)全長(zhǎng)也是保證選擇效果的考慮因素; 宋堅(jiān)等[10]對(duì)長(zhǎng)蛸的研究建立了體質(zhì)量預(yù)測(cè)凈肉質(zhì)量的最優(yōu)模型。這些研究通過(guò)分析形態(tài)學(xué)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系, 為水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物的遺傳育種、增養(yǎng)殖方案優(yōu)化和生產(chǎn)量估計(jì)等提供理論依據(jù)。

關(guān)于毛蚶各形態(tài)性狀與質(zhì)量性狀間的相關(guān)分析已有研究報(bào)道[11-13], 但上述研究對(duì)象均為毛蚶成貝,不同貝齡時(shí)期毛蚶各性狀的相互關(guān)系, 尤其是殼性狀對(duì)體質(zhì)量的影響效果尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究分別分析了 3個(gè)不同貝齡期毛蚶殼形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的相互關(guān)系, 以確定不同貝齡毛蚶不同殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響效果, 完善毛蚶的生物學(xué)資料, 同時(shí)為毛蚶的遺傳育種及其資源的合理利用等提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

所用毛蚶來(lái)源于2011年10月底播增殖個(gè)體, 底播于山東省廣饒縣海區(qū)。底播苗種為當(dāng)年人工繁育苗種(1齡), 2012年10月、2013年10月回捕個(gè)體分別為 2齡、3齡。隨機(jī)抽取 3個(gè)貝齡期毛蚶個(gè)體各100粒, 測(cè)量其殼長(zhǎng)(SL)、殼高(SH)、殼寬(SW)和體質(zhì)量(BW)。殼形態(tài)指標(biāo)用數(shù)顯測(cè)量尺測(cè)量, 精確到0.01 mm?；铙w質(zhì)量用電子天平稱量, 精確到0.01 g。

使用SPSS16.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行表型性狀間的相關(guān)分析和通徑分析。通徑分析參照杜家菊和陳志偉[14]的方法進(jìn)行, 設(shè)BW為因變量, SL、SH、SW為自變量, 因變量實(shí)施正態(tài)性檢驗(yàn)后, 采用逐步多元線性回歸法建立殼性狀對(duì)質(zhì)量性狀的線性回歸方程。

依據(jù)相關(guān)分析結(jié)果和通經(jīng)系數(shù)計(jì)算決定系數(shù),參照劉春雷等[15]的計(jì)算方法。

2 結(jié)果

2.1 各性狀的表型參數(shù)統(tǒng)計(jì)量

各性狀的表型參數(shù)統(tǒng)計(jì)信息見(jiàn)表1, 不同貝齡期毛蚶殼形態(tài)性狀和體質(zhì)量等表型性狀的變異趨勢(shì)是一致的, 均表現(xiàn)為體質(zhì)量>殼寬>殼高>殼長(zhǎng), 其中1齡貝的變異系數(shù)最大, 2齡貝的變異系數(shù)最小。

表1 不同貝齡期各性狀表型的參數(shù)統(tǒng)計(jì)Tab.1 The descriptive of morphometric traits of S.subcrenata at different years of age

2.2 各性狀間的相關(guān)系數(shù)

各性狀的相關(guān)分析結(jié)果見(jiàn)表2, 不同貝齡毛蚶各性狀間呈正相關(guān), 且均達(dá)到極顯著水平(P<0.001),表明所選指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。從毛蚶殼形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性來(lái)看, 1齡殼形態(tài)性狀中殼長(zhǎng)與體質(zhì)量之間的相關(guān)系數(shù)最大, 殼寬與體質(zhì)量之間的相關(guān)系數(shù)最小; 2齡與3齡均表現(xiàn)為殼寬與體質(zhì)量之間的相關(guān)系數(shù)最大。

表2 不同貝齡期各性狀間的相關(guān)系數(shù)Tab.2 Correlation coefficients among quantitative of S.subcrenata at different years of age

2.3 殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析

以體質(zhì)量為因變量, 利用單個(gè)樣本Kolmogorov-Smirnov Test進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)。1齡、2齡、3齡體質(zhì)量K-S分析的Z值依次為0.847、0.793和0.706, 顯著性水平P值(0.469、0.555、0.701)大于0.05, 表明因變量服從正太分布, 可以進(jìn)行通徑分析。

不同殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響作用見(jiàn)表3。不同貝齡期毛蚶殼性狀對(duì)體質(zhì)量的影響作用不同。1齡時(shí), 殼長(zhǎng)是影響體質(zhì)量的主要因素, 殼高、殼寬的間接影響作用大, 且均是通過(guò)殼長(zhǎng)間接影響體質(zhì)量; 2齡時(shí), 殼長(zhǎng)、殼寬是影響體質(zhì)量的主要因素, 殼高的間接作用最大; 3齡時(shí), 殼寬是影響體質(zhì)量的主要因素, 殼長(zhǎng)的間接作用最大。

表3 不同貝齡期各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析Tab.3 Path analysis of morphological traits to total weight of S.subcrenata at different years of age

2.4 殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定程度分析

不同殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定程度分析見(jiàn)表4。不同貝齡期毛蚶殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定作用不同。1齡時(shí), 殼長(zhǎng)是決定體質(zhì)量的主要因素, 其直接決定系數(shù)最大(0.202), 與殼高對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最大(0.219); 2齡時(shí), 殼長(zhǎng)、殼寬是決定體質(zhì)量的主要因素, 直接決定系數(shù)依次為0.143和0.140,且兩者的共同決定系數(shù)最大(0.244); 3齡時(shí), 殼寬是決定體質(zhì)量的主要因素(0.158), 其與殼高的共同決定系數(shù)最大(0.230)。不同貝齡期毛蚶殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)總和依次為0.890、0.891和0.921,與相關(guān)性指數(shù)基本一致, 均大于0.85, 表明所選3個(gè)殼形態(tài)性狀是影響不同貝齡期毛蚶體質(zhì)量的主要性狀, 其他性狀的影響相對(duì)較小。

表4 不同貝齡期各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)Tab.4 Coefficient of determination of morphological traits to total weight of S.subcrenata at different years of age

2.5 多元回歸方程的建立

以體質(zhì)量為依變量, 殼形態(tài)性狀為自變量, 采用逐步回歸的方法, 進(jìn)行多元線性回歸分析。多元共線性診斷以方差膨脹因子(VIF)為指標(biāo)。通常情況下,當(dāng)VIF≥10時(shí), 認(rèn)為自變量間存在嚴(yán)重共線性。從表5看, 剔除存在嚴(yán)重共線性關(guān)系的自變量, 模型1中所列性狀的方差膨脹因子均小于10。

表5 方差膨脹因子Tab.5 Variance inflation factors

建立 3個(gè)不同貝齡期毛蚶的線性回歸方程, 其線性回歸系數(shù)都達(dá)到極顯著水平(P< 0.001), 表明各自變量對(duì)于因變量存在顯著的線性關(guān)系, 擬合的線性統(tǒng)計(jì)模型及相應(yīng)參數(shù)的估計(jì)可靠。

式中, BW1、BW2、BW3依次為 1齡、2齡、3齡毛蚶的體質(zhì)量, SL為殼長(zhǎng), SH為殼高, SW為殼寬。

3 討論

體質(zhì)量的增長(zhǎng)是水生經(jīng)濟(jì)動(dòng)物養(yǎng)殖的關(guān)鍵, 它是養(yǎng)殖產(chǎn)量與周期的體現(xiàn), 而體質(zhì)量生長(zhǎng)性能優(yōu)劣往往通過(guò)體型表現(xiàn)出來(lái), 這是遺傳育種的理論依據(jù),也是選苗的依據(jù)。利用多元回歸分析研究形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的關(guān)系已廣泛應(yīng)用于水生動(dòng)物研究中。Ahmed和 Abbas[16]對(duì)魚(yú)和貝類幼齡期體長(zhǎng)、體質(zhì)量相關(guān)的生長(zhǎng)參數(shù)進(jìn)行了多元相關(guān)分析; 劉春雷等[15]運(yùn)用相關(guān)分析研究了轉(zhuǎn)大麻哈魚(yú)生長(zhǎng)激素基因鯉與對(duì)照鯉10個(gè)表型性狀對(duì)體質(zhì)量的影響程度; 孫振興等[17]對(duì)扁玉螺表型形態(tài)性狀與質(zhì)量性狀等 8個(gè)參數(shù)進(jìn)行了相關(guān)分析。本研究中利用多元回歸分析研究了海區(qū)底播增殖毛蚶不同貝齡殼長(zhǎng)、殼高、殼寬等 3個(gè)殼形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性, 相關(guān)系數(shù)均呈正相關(guān), 并達(dá)到極顯著水平(P< 0.001), 研究表明, 進(jìn)一步的統(tǒng)計(jì)分析具有現(xiàn)實(shí)意義。

變異系數(shù)是衡量各觀測(cè)值變異程度的一個(gè)統(tǒng)計(jì)量。本研究中2齡貝各性狀的變異系數(shù)小于3齡貝,表現(xiàn)為 3個(gè)不同齡中的最小值, 分析其主要原因可能有兩個(gè)方面: 一是在底播后苗種受自然環(huán)境變化與敵害生物捕食等的影響, 經(jīng)歷了自然淘汰; 二是在拖捕過(guò)程中網(wǎng)具的使用可能將毛蚶進(jìn)行了分選,使得捕獲毛蚶規(guī)格趨于整齊。

性狀間相關(guān)性是變量間相互關(guān)系的綜合作用,包含了兩者的之間關(guān)系和通過(guò)其他變量的間接關(guān)系[18-19]。一般采用相關(guān)系數(shù)、通徑系數(shù)、決定程度及多元回歸等綜合分析, 從而提高結(jié)果的可信度[20]。本研究中, 在表型相關(guān)分析的基礎(chǔ)上進(jìn)行通徑分析和決定系數(shù)分析, 不同貝齡毛蚶殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的相關(guān)指數(shù)均大于 0.85, 表明所列性狀是影響毛蚶體質(zhì)量的主要性狀[21], 并且影響不同貝齡期毛蚶體質(zhì)量的主要因素是不同的。殼長(zhǎng)是影響 1齡毛蚶體質(zhì)量的主要因素, 殼高、殼寬均是通過(guò)殼長(zhǎng)間接影響體質(zhì)量; 2齡時(shí), 殼長(zhǎng)、殼寬是影響體質(zhì)量的主要因素, 且兩者的共同決定系數(shù)最大; 3齡時(shí), 殼寬是影響體質(zhì)量的主要因素, 其與殼高的共同決定系數(shù)最大。宋堅(jiān)等[22]對(duì) 3種規(guī)格硬殼蛤的研究表明小規(guī)格硬殼蛤的殼寬、中規(guī)格和大規(guī)格硬殼蛤的殼長(zhǎng)分別是影響體質(zhì)量的的主要因素; 劉文廣等[23]對(duì) 5種規(guī)格華貴櫛孔扇貝的研究表明殼高是影響體質(zhì)量的主要指標(biāo)。說(shuō)明貝殼的形狀隨著貝類的生長(zhǎng)是不斷發(fā)生變化的, 而不同雙殼貝類由于其生物學(xué)特征不同, 其貝殼生長(zhǎng)變化的趨勢(shì)不同, 影響其體質(zhì)量的貝殼性狀也不同。

同時(shí), 本研究結(jié)果與毛蚶相關(guān)研究報(bào)道之間存在相同之處, 也存在不同之處。如王輝等[11]對(duì)2齡南海毛蚶雌雄兩個(gè)性別的分析表明, 殼高是影響雄性毛蚶體質(zhì)量的主要因素, 殼寬是影響雌性的主要因素。陳麗梅等[12]對(duì)渤海地區(qū)毛蚶的分析表明, 殼高對(duì)體質(zhì)量的直接作用和綜合決定系數(shù)最大, 是影響體質(zhì)量的主要因素。郝偉等[13]對(duì)不同性別 3齡池塘底播養(yǎng)殖毛蚶的分析表明, 殼長(zhǎng)、殼高是影響雌性組體質(zhì)量的主要因素, 殼長(zhǎng)、殼寬是影響雄性組的主要因素, 殼長(zhǎng)對(duì)混合組的影響最大?？梢?jiàn), 不同的遺傳背景、年齡、生長(zhǎng)環(huán)境與狀況等要素均會(huì)影響毛蚶貝殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響效果。該現(xiàn)象也常見(jiàn)于其它經(jīng)濟(jì)貝類的研究中, 如鄭懷平等[24]對(duì) 1齡華貴櫛孔扇貝分析認(rèn)為, 選育指標(biāo)應(yīng)以殼高為主, 同時(shí)加強(qiáng)對(duì)殼長(zhǎng)的協(xié)同選擇; 而劉志剛等[25]則認(rèn)為應(yīng)以殼高作為第一選育目標(biāo)性狀。

本研究中通過(guò)對(duì)1齡、2齡以及3齡毛蚶殼形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性分析, 進(jìn)一步摸清了毛蚶殼長(zhǎng)、殼高、殼寬等主要?dú)ば螒B(tài)性狀隨著生長(zhǎng)的變化及其對(duì)體質(zhì)量的影響, 利用多元線性回歸分析得到了 3個(gè)回歸方程, 可分別應(yīng)用于毛蚶不同養(yǎng)殖時(shí)期增養(yǎng)殖方案的制定與生產(chǎn)量的估計(jì), 同時(shí)為下一步毛蚶選育工作的開(kāi)展提供了理論依據(jù)。

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