田 迅,朱鐵霞,烏日娜,劉 輝,高 凱
(內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院,內(nèi)蒙古 通遼028043)
近年,隨著對(duì)植物地上部研究的不斷深入,根系的作用日益受到重視,在作物高產(chǎn)栽培的研究過程中,根系成為一個(gè)突破口。但根系生長環(huán)境復(fù)雜、取樣困難等問題,給根系的研究帶來不便,使得對(duì)根系的研究落后于地上部分。在根系和作物產(chǎn)量的研究過程中,已經(jīng)證實(shí)根系生長存在“補(bǔ)償效應(yīng)”,即在人為對(duì)植物根系進(jìn)行破壞(切斷根系)的條件下,作物的生長狀況會(huì)發(fā)生改變,對(duì)于某些作物不但不會(huì)降低其產(chǎn)量,而且會(huì)起到增產(chǎn)的效果。切根暫時(shí)減少了小麥(Triticum aestivum)根量,但經(jīng)過一段時(shí)間恢復(fù)生長后,根量均超過未切根處理,為后期植株的生長發(fā)育奠定了基礎(chǔ);根系切割處理會(huì)對(duì)根系產(chǎn)生巨大的刺激作用,提高其呼吸強(qiáng)度,改善碳素狀況,促進(jìn)了根系的生長[1]。適宜的切根處理能夠改善大豆(Glycine max)根系的生長狀況和吸收條件[2]。因此,斷根能夠通過延緩葉片衰老、改善根系生長狀況實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)的目的。針對(duì)中耕這一管理措施,在田間試驗(yàn)條件下就冬小麥(Triticum aestivum)深耘斷根的效應(yīng)進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)冬前深耘斷根能夠增產(chǎn)14%;返青期深耘斷根能夠增產(chǎn)7.5%,在起身期及拔節(jié)期施行斷根的效果則逐漸減弱[3]。但也有例外,玉米(Zea mays)斷根減少了地上與地下部重量及株高[4],降低了3% ~12%的籽粒產(chǎn)量[5],在一定程度上降低了玉米的產(chǎn)量[6];切斷黍子(Panicum miliaceum)下層根系導(dǎo)致其產(chǎn)量明顯降低[7]。此外,還有研究表明,適度傷根對(duì)玉米的生長有促進(jìn)作用[8]。
斷根主要是通過改變作物的源庫關(guān)系來影響可溶性糖及淀粉在植物各器官內(nèi)再分配。庫的大小對(duì)器官的糖分積累、轉(zhuǎn)化及同化物運(yùn)輸分配有顯著的調(diào)節(jié)作用[9]。提高水稻(Oryza sative)庫/源比可促進(jìn)葉片光合同化物向穗部的分配[10];通過疏庫降低源/庫比會(huì)導(dǎo)致源活性下降并伴隨可溶性碳水化合物積累[11];去庫能夠顯著提高水稻籽粒糖含量[12],縮庫處理后小麥可溶性糖含量均較對(duì)照升高[13];斷根處理后蘋果樹(Malus pumila)[14]、楊樹(Populus trichocarpa)和棗(Zizyphus jujuba)[15]可溶性總糖含量增加;降低源供應(yīng)量明顯不利于小麥籽粒淀粉的積累[16],去庫也會(huì)顯著降小麥低籽粒淀粉的含量[17]。
熱值是衡量植物能用價(jià)值的重要參考指標(biāo),其反映了綠色植物在光合作用中固定太陽輻射能的能力[18-20]。植物器官干重?zé)嶂档牟町愔饕鞘茏陨斫M成物質(zhì)及外部環(huán)境條件的影響[21]。環(huán)境條件包括日照長短、光照強(qiáng)度以及土壤類型等[22]。另外,熱值與植物體內(nèi)碳、Na+、Mg2+和Cl-的含量也存在相關(guān)性[23]。植物生長旺盛期可以從根部吸收較多礦質(zhì)元素,而礦物質(zhì)是灰分的主要成分,因此,植物熱值的變化與體內(nèi)礦質(zhì)元素的含量及種類有關(guān)[20]。理想的能源植物灰分含量較低[24],一方面灰分含量直接影響植物的熱值,灰分含量較高則熱值較低[23],另一方面,灰分含量高會(huì)造成灰熔點(diǎn)下降給能源植物的加工利用帶來技術(shù)難題[11]。因此,為了獲得更高的效益,應(yīng)降低能源植物的灰分。
目前,關(guān)于斷根對(duì)作物產(chǎn)量及品質(zhì)影響的研究主要集中在小麥、水稻、玉米等作物上,但關(guān)于斷根對(duì)菊芋塊莖影響的研究極少,菊芋塊莖是一種重要的生物質(zhì)能源,作為生物乙醇和菊粉產(chǎn)業(yè)的主要原材料,如何提高菊芋塊莖生物產(chǎn)量和品質(zhì)成為了學(xué)者們關(guān)注的熱點(diǎn)問題。因此,本研究通過對(duì)菊芋進(jìn)行斷根處理,探討其對(duì)菊芋塊莖產(chǎn)量及其可溶性糖、淀粉、熱值及灰分的影響,為進(jìn)一步提高菊芋塊莖生物產(chǎn)量及品質(zhì)提供理論依據(jù)。
研究地點(diǎn)位于西遼河平原內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng),43°36' N,122°22' E,海拔178 m,試驗(yàn)地土壤為灰色草甸土,是當(dāng)?shù)刂饕耐寥李愋?,土壤有機(jī)質(zhì)含量18.23 g·kg-1、堿解氮62.41 mg·kg-1、速效磷38.61 mg·kg-1、速效鉀184.58 mg·kg-1、pH 值8.2。試驗(yàn)地具有井灌條件。
通遼地區(qū)紅皮菊芋(Helianthus tuberosus ‘Red skin’)。
2013 年5 月1 日播種,種植密度為250 cm ×250 cm,播種深度15 cm。選取無病、無傷且重量為30 ~40 g 的塊莖作種。出苗后進(jìn)行定株,保證種植密度,進(jìn)行正常的田間除草、灌水等管理措施。以單株為研究對(duì)象,采用“垂直切割法”對(duì)菊芋水平根系進(jìn)行處理。處理時(shí)間選擇在菊芋根系生長的旺盛期,即營養(yǎng)生長期(2013 年7 月20 日)和現(xiàn)蕾期(2013 年8 月10 日,以10%的花蕾出現(xiàn)為準(zhǔn))。斷根時(shí)以菊芋植株為中心,根據(jù)處理時(shí)菊芋根系的實(shí)際長度,分別以20、40、60 和80 cm 為半徑畫圓,沿圓的外周垂直切割菊芋水平根系,每個(gè)處理重復(fù)20 株,深度為50 cm,以不進(jìn)行斷根處理為對(duì)照(CK)。
斷根處理后于10 月15 日進(jìn)行樣品采集。齊地面刈割,進(jìn)行莖、葉、花分離,將采集的樣品在105 ℃條件下殺青30 min,然后在75 ℃條件下烘干,葉片和花烘干24 h,莖、根和塊莖烘干48 h(根和塊莖需清洗后烘干),最后分別對(duì)菊芋各器官的干重進(jìn)行測(cè)定。對(duì)根及塊莖取樣時(shí)盡量將單株塊莖和根全部挖出。
熱值測(cè)定:將植物粉碎后的待測(cè)樣品先在80 ℃烘箱內(nèi)烘干2 h,之后利用美國PARR 公司生產(chǎn)的PARR6300 型氧彈式熱量計(jì)進(jìn)行熱值測(cè)定。
灰分測(cè)定:采用干灰化法,即將樣品在馬福爐550℃下灰化5 h 后測(cè)定其灰分含量。
可溶性糖及淀粉的測(cè)定采用蒽酮法。
所有的數(shù)據(jù)和統(tǒng)計(jì)分析均在Excel 和SAS 8.0 統(tǒng)計(jì)軟件上完成。采用t-test 進(jìn)行不同處理間的差異顯著性分析。
各切根處理均不同程度地提高了塊莖生物產(chǎn)量(圖1)。營養(yǎng)生長期處理下不同切割半徑塊莖生物產(chǎn)量順序?yàn)?0 cm >80 cm >60 cm >40 cm >CK,其中20 cm 顯著(P <0.05)高于其他處理,80 和60 cm 顯著高于40 cm 和CK(P <0.05),而80 和60 cm 之間及40 cm 和CK 之間沒有顯著差異(P >0.05);現(xiàn)蕾期處理下不同處理半徑之間塊莖生物產(chǎn)量順序?yàn)?0 cm >60 cm >80 cm >40 cm >CK,各處理之間的差異顯著性與營養(yǎng)生長期一致;現(xiàn)蕾期20 cm 斷根條件下塊莖生物量顯著高于營養(yǎng)生長期20 cm 斷根。
圖1 斷根對(duì)菊芋塊莖產(chǎn)量的影響Fig.1 Effects of root cutting on tuber yield
營養(yǎng)生長期20 和40 cm 切割條件下,塊莖可溶性糖含量顯著低于CK(P <0.05),而在60 和80 cm 切割條件下,其可溶性糖含量顯著高于CK,20 與40 cm、60 與80 cm 間差異不顯著(P >0.05)(圖2);現(xiàn)蕾期切割條件下,斷根處理使塊莖可溶性糖含量顯著高于CK,20 和40 cm 斷根使塊莖可溶性糖含量顯著低于60 及 80 cm 斷 根,而 20 與 40、60 與80 cm間差異不顯著;營養(yǎng)生長期20和40 cm切割條件下塊莖可溶性糖含量顯著低于現(xiàn)蕾期進(jìn)行的20 和40 cm 切割,而60 和80 cm 切割條件下塊莖可溶性糖含量在不同處理時(shí)期無顯著差異。
圖2 斷根對(duì)塊莖可溶性糖含量的影響Fig.2 Effects of root cutting on soluble sugar content of tuber
營養(yǎng)生長期80 cm 切割條件下,塊莖淀粉含量與CK 無顯著差異(P >0.05),而在20、40 和60 cm 切割條件下,其淀粉含量顯著低于CK(P <0.05),20 與40 cm 間差異不顯著;現(xiàn)蕾期切割下,CK 顯著高于其他4個(gè)處理,而80 cm 顯著低于其他處理,塊莖淀粉含量在20、40 和60 cm 三者間差異不顯著;營養(yǎng)生長期20 和40 cm 切割下塊莖淀粉含量顯著低于現(xiàn)蕾期相同切割半徑的,而80 cm 切割條件下的結(jié)果相反,60 cm 切割條件下塊莖淀粉含量在不同處理時(shí)期無顯著差異(圖3)。
圖3 斷根對(duì)塊莖淀粉含量的影響Fig.3 Effects of root cutting on starch content of tuber
除營養(yǎng)生長期40 cm 及現(xiàn)蕾期80 cm 下塊莖熱值顯著低于其他處理外,其余均無顯著差異(P >0.05)。相同處理半徑不同處理時(shí)期下,營養(yǎng)生長期80 cm 處理下的塊莖熱值顯著高于現(xiàn)蕾期處理的(P <0.05),營養(yǎng)生長期40 cm 處理下的塊莖熱值顯著低于現(xiàn)蕾期的,其余處理在不同處理時(shí)期下無顯著差異。
在營養(yǎng)生長期進(jìn)行根系切割處理,80 cm 下塊莖灰分含量顯著低于其他處理(P <0.05),其余各處理之間無顯著差異(P >0.05)。在現(xiàn)蕾期進(jìn)行處理,20和60 cm 下塊莖灰分顯著低于其余各處理(P <0.05),40、80 cm 和CK 之間及20 和60 cm 之間無顯著差異(P >0.05)(圖5)。
圖4 斷根對(duì)菊芋塊莖熱值的影響Fig.4 Effects of cutting root on caloric value of tuber
圖5 斷根對(duì)菊芋塊莖灰分含量的影響Fig.5 Effects of cutting root on ash content of tuber
生物量是直接衡量植物生長趨勢(shì)的總體指標(biāo),包括鮮重和干重。能夠?qū)ι锪慨a(chǎn)生影響的因素有很多,可以分為外源的環(huán)境變量和內(nèi)源的基因型和表現(xiàn)型變量。斷根屬于后者,通過改變植物的源庫關(guān)系來影響植物的生物量。作物產(chǎn)量的形成實(shí)質(zhì)上是源庫互相作用的過程。因此,一般產(chǎn)量高低,除受遺傳特性和環(huán)境影響外,也受源庫變化的影響。菊芋塊莖產(chǎn)量的形成主要依靠同化物和各種礦質(zhì)營養(yǎng)向地下運(yùn)輸積累來實(shí)現(xiàn)[25]。斷根對(duì)作物生長狀況和產(chǎn)量的影響與斷根時(shí)間及程度直接相關(guān)。本研究結(jié)果表明,斷根使菊芋塊莖的生物量顯著增加,且20 cm 斷根使其達(dá)到最大值,最有利于塊莖產(chǎn)量的提高。這是由于斷根促進(jìn)了根系的生長和健壯進(jìn)而使其活力提升[1],吸收養(yǎng)分能力得到加強(qiáng),進(jìn)而增強(qiáng)了源的光合能力,而較高的干物質(zhì)積累需要依靠強(qiáng)大的光合源[26]。有研究證明,無論減源還是減庫,都能夠延緩根系的衰老[27],斷根延緩了根系衰老,即延長了產(chǎn)量形成期,有助于獲得高產(chǎn)。而桂明珠等[2]研究發(fā)現(xiàn),適宜的斷根能夠促進(jìn)大豆地下根系的生長,而降低地上營養(yǎng)器官的物質(zhì)積累數(shù)量;適當(dāng)?shù)臄喔部梢蕴岣咚镜漠a(chǎn)量[28]。這與本研究結(jié)論一致。同時(shí),現(xiàn)蕾期20 cm 切割處理的菊芋,其塊莖生物量高于營養(yǎng)生長期處理。菊芋的生育期分為兩個(gè)階段,第一階段為營養(yǎng)生長階段,主要是菊芋營養(yǎng)器官的生長,該時(shí)期斷根主要促進(jìn)莖稈、葉片和根系的生長,對(duì)塊莖影響較弱;第二階段是生殖生長階段,生長中心轉(zhuǎn)移,塊莖開始出現(xiàn)并逐漸增大,因此,在這一階段切割對(duì)塊莖的影響較大,更加促進(jìn)了營養(yǎng)物質(zhì)由源到庫的運(yùn)輸,使塊莖產(chǎn)量高于營養(yǎng)生長期切割。同時(shí),這一結(jié)論與Bennett 等[29]的研究結(jié)果一致,即現(xiàn)蕾期源庫關(guān)系改變對(duì)大豆產(chǎn)量的影響大于營養(yǎng)生長期源庫關(guān)系的改變。此外,也與周海燕等[30]報(bào)道的玉米源庫調(diào)節(jié)對(duì)吐絲至成熟期干物質(zhì)積累量影響較大的結(jié)論一致。
可溶性糖在植物的生命周期中具有重要作用,它不僅為植物的生長發(fā)育提供能量和代謝中間產(chǎn)物,而且在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中具有類似激素的初級(jí)信使作用[12];它也是植物生長發(fā)育和基因表達(dá)的重要調(diào)節(jié)因子[10]。研究表明,改變植物的源與庫,會(huì)引起植物體內(nèi)可溶性糖含量的變化。肖軍等[11]研究發(fā)現(xiàn),通過疏庫降低源庫比會(huì)導(dǎo)致源活性下降以及可溶性碳水化合物的積累。本研究也發(fā)現(xiàn),斷根改變了源庫比,根系受到刺激其活性增強(qiáng),吸收的養(yǎng)分增多,使葉片光合作用增強(qiáng),從而導(dǎo)致塊莖可溶性糖含量升高。與對(duì)照相比,營養(yǎng)生長期切割,塊莖可溶性糖在20 及40 cm 條件下減少,在80 及60 cm 條件下增加,這說明適度的根系處理有利于塊莖可溶性糖的增加,但損傷過重則會(huì)產(chǎn)生相反的效果。而現(xiàn)蕾期斷根則明顯提高了塊莖可溶性糖含量,且在80 cm 條件下其含量該處理時(shí)期最高,達(dá)到88.95%。
源庫的變化會(huì)對(duì)植物淀粉含量產(chǎn)生影響。降低源供應(yīng)量明顯不利于小麥籽粒淀粉的積累,而去庫也能夠顯著降低小麥籽粒淀粉的含量[13,16-17]。本研究表明,斷根能夠使塊莖淀粉含量顯著降低。營養(yǎng)生長期對(duì)根系進(jìn)行切割,塊莖淀粉含量降低,這與周琴等[16]所得結(jié)論一致??扇苄蕴鞘堑矸酆铣傻牡孜?,其含量高低與淀粉積累密切相關(guān)。塊莖可溶性糖含量增加的同時(shí)淀粉含量下降,這表明斷根能夠抑制塊莖可溶性糖向淀粉的轉(zhuǎn)化。同時(shí),淀粉的合成積累與源的供應(yīng)能力以及庫的大小密切相關(guān),而根既是源也是庫,因此,斷根不僅影響了源的供應(yīng)能力,也影響了庫的大小。此外,也可能是由于斷根后,塊莖生物量得到了顯著提高,在生育末期,塊莖質(zhì)量增長速度大于淀粉積累速度,導(dǎo)致淀粉含量降低。此外,與CK 相比,斷根對(duì)塊莖的熱值及灰分影響較弱,只有現(xiàn)蕾期20 cm 切割使塊莖灰分含量達(dá)到最低。
斷根提高了菊芋塊莖的生物量、可溶性糖,降低了淀粉含量,現(xiàn)蕾期20 cm 斷根使菊芋塊莖產(chǎn)量最高,同時(shí),使可溶性糖含量較高而淀粉含量較低。此外,斷根對(duì)菊芋塊莖的熱值及灰分大部分情況雖無顯著影響,但在現(xiàn)蕾期20 cm 斷根條件下,其灰分含量最低。因此,現(xiàn)蕾期20 cm 斷根能夠獲得更高的效益。
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