樊鵬鵬，杜利霞，霍亞迪，董寬虎

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，山西 太谷030801)

賴草(Leymus secalinus)屬禾本科早熟禾亞科(Pooideae)小麥族賴草屬，是一種根莖型旱中生禾草，無性繁殖能力強(qiáng)［1］。在山西各地均有零星生長，但主要分布在晉北地區(qū)，尤其在一些水分條件較好、鹽漬化程度較輕的地區(qū)(河谷沖積平原荒地或水渠邊沿)已生長成繁茂的株叢，并以強(qiáng)壯的根莖迅速繁衍，成為獨(dú)立的優(yōu)勢(shì)群落［2-3］。賴草生境極其多樣，在海拔500 ～4 700 m、從濕潤的鹽堿灘地和海濱灘地到干旱高溫的沙土草原、荒漠化草原皆有生長，為草原、草甸的主要成分，具有廣泛的適應(yīng)性和較高的抗逆性［4］。此外，賴草在抽穗前為各種牲畜所喜食，也是一種飼用價(jià)值較高的優(yōu)良牧草。

目前，對(duì)于賴草的研究從形態(tài)組織結(jié)構(gòu)［5-8］、生理 特 性［9-12］、抗 旱 性［13-15］、種 子 抗 鹽 性［16-17］、分子［18-20］等方面都有報(bào)道，但育成的賴草品種卻很少。本試驗(yàn)以采集于山西省不同地區(qū)的8 個(gè)野生賴草居群為研究對(duì)象，進(jìn)行人工栽培。通過對(duì)山西不同居群的賴草生產(chǎn)性能及營養(yǎng)價(jià)值的分析，進(jìn)而評(píng)價(jià)野生賴草引種馴化的潛力及利用價(jià)值，為今后選育馴化野生賴草種質(zhì)資源提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)地自然概況

試驗(yàn)地設(shè)在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院試驗(yàn)站草業(yè)科學(xué)試驗(yàn)地(37°25' N、112°23' E，海拔799 m)內(nèi)，土壤為石灰性褐土，pH 7．5。年平均氣溫9．5 ～10．5 ℃，最熱月平均氣溫23．5 ～24．0 ℃，最冷月平均氣溫－6．5 ～－5．0 ℃，無霜期160 ～165 d，年平均降水量450 ～573 mm［21］。

1．2 試驗(yàn)材料

2010 年9 月27 日―10 月7 日分別從山西不同地區(qū)采集了8 個(gè)自然居群的賴草種子，各居群的地理位置與生境概況如表1 所示。

表1 賴草種子來源及所處生境條件Table 1 The source and habitat of L． secalinus

1．3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3 次重復(fù)，一共24 個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積為3．6 m ×1．8 m，小區(qū)間間隔為100 cm。于2010 年4 月中旬播種，播種前后均不施肥，播種前深翻土地并耙平，人工開溝條播，行距30 cm，種植6 行，播深2．5 cm，播種量22．5 kg·hm－2。試驗(yàn)于2013 年6 月進(jìn)行。

1．4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1．4．1 地上生物量測(cè)定 各小區(qū)于成熟期刈割，留茬高度3 ～4 cm。測(cè)定時(shí)剔除小區(qū)兩側(cè)邊行及兩端50 cm 之內(nèi)的面積，剩余的全部刈割，之后立即稱取鮮草重［22］。將草樣105 ℃殺青30 min，65 ℃烘干2 ～3 d 之后，稱干草重后推算各小區(qū)干草產(chǎn)量，同時(shí)對(duì)樣品進(jìn)行營養(yǎng)成分的測(cè)定。

1．4．2 種子繁殖性能測(cè)定 測(cè)定的指標(biāo)有穗數(shù)、穗長、單株小穗數(shù)、單株小花數(shù)、飽滿種子數(shù)。測(cè)定方法為每小區(qū)隨機(jī)選取1 m×1 m 樣方，數(shù)樣方內(nèi)的生殖枝數(shù)，后隨機(jī)采集10 株生殖枝條，測(cè)定穗長計(jì)算平均值，同時(shí)計(jì)數(shù)每一枝條上的小穗數(shù)、小花數(shù)、飽滿種子數(shù)，計(jì)算結(jié)實(shí)率、千粒重。結(jié)實(shí)率(%)=(單株飽滿種子數(shù)/單株小花數(shù))×100%;從成熟種子中隨機(jī)測(cè)定200 粒種子的重量，重復(fù)3 次，計(jì)算千粒重［23］。

1．4．3 營養(yǎng)成分分析 烘干的樣品粉碎后過40 目篩(0．425 mm)用于營養(yǎng)成分測(cè)定。按實(shí)驗(yàn)室常規(guī)分析方法［24］分析各樣品中的粗蛋白質(zhì)(Crude protein，CP)、粗灰分(Ash content，Ash)、鈣(Calcium，Ca)、磷(Phosphorus，P)、中性洗滌纖維(Neutral Detergent Fiber，NDF)、酸性洗滌纖維(Acid Detergent Fiber，ADF)、粗脂肪(Ether extract，EE)。

1．5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)采用SAS 9．0 軟件對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和主成分分析，用Duncan 法對(duì)各數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較，平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤表示測(cè)定結(jié)果;采用Excel 2007 制圖。

2 結(jié)果與分析

2．1 不同居群賴草的干草產(chǎn)量

不同居群賴草干草產(chǎn)量差異明顯(圖1)，最高的是Pop 2，可達(dá)9．37 t·hm－2，其次是Pop 6，為7．62 t·hm－2;產(chǎn)量較低的是Pop 1 和Pop 5，分別為5．39 和6．44 t·hm－2。

圖1 不同居群賴草的平均干草產(chǎn)量比較Fig．1 Average hay yield of different L． secalinus populations

2．2 不同居群賴草的種子繁殖性狀

Pop 2 的穗長明顯長于其他居群，長21．21 cm，其次是Pop 6，長約19．86 cm;Pop 5 的賴草平均穗長最短，只有15．39 cm(表2)。各居群間生殖枝數(shù)、單株小穗數(shù)、單株小花數(shù)、飽滿種子數(shù)均無顯著差異(P ＞0．05)。Pop 7 的千粒重最大，為3．33 g，顯著高于千粒重最小的Pop 5(P ＜0．05)，其次為Pop 2、Pop 3。不同居群賴草結(jié)實(shí)率以Pop 2 最高，達(dá)63．02%，顯著高于結(jié)實(shí)率最低的Pop 8。綜合來看，Pop 2 的種子繁殖性狀較好。

2．3 不同居群賴草的營養(yǎng)成分

CP 含量最高的是Pop 1，為10．99%，其次是Pop 2 和Pop 6，分別為9．93%和9．90%;含量最低的是Pop 3，只有6．64%，Pop 1 顯著高于Pop 3 和Pop 5(P ＜0．05)。Pop 1 的Ca 含量也最高，可達(dá)3．65%，其次是Pop 2，為3．05%，Pop 4 的Ca 含量最低，只有1．70%。但Pop 4 的Ash 含量最高，為7．70%，其次是Pop 1、Pop 6 和Pop 2，含量分別為7．52%、7． 29%和6． 94%。P 含量最高的是Pop 4，約為0．19%;最小是Pop 2，只有0．12%(表3)。另外，Pop 6 的NDF、ADF 含量均最小，分別為62．01%和34．53%;且Pop 6 的EE 含量也較高，為4． 64%，與最高的Pop 8 差異不顯著(P ＞0．05)。從各營養(yǎng)成分綜合分析，Pop 6 的營養(yǎng)價(jià)值較高。

2．4 不同居群賴草種子繁殖性狀的主成分分析

主成分分析表明(表4、表5)，前3 個(gè)主成分特征值的累積貢獻(xiàn)率達(dá)81．10%。第1 主成分的特征值為2．707，貢獻(xiàn)率為38．68%;其中穗長的特征向量最大，為0．487，其次是飽滿種子數(shù)(0．486)、千粒重(0．457);因此，可將第1 主成分稱為穗長因子。第2 主成分的特征值是1．557，貢獻(xiàn)率22．24%;影響第2 主成分的特征向量主要是單株小花數(shù)(－0．605)，其次為結(jié)實(shí)率(0．463);因此，第2 主成分可以稱為小花數(shù)因子。第3 主成分的特征值為1．413，貢獻(xiàn)率為20．18%;生殖枝數(shù)在第3 主成分中的特征向量最大，為0．666，其次為單株小穗數(shù)(0．515);因此將第3 主成分稱為生殖枝數(shù)因子。

表2 不同居群賴草的種子繁殖性狀Table 2 Seed reproduction traits of different L． secalinus populations

表3 不同居群賴草的營養(yǎng)成分Table 3 Nutrients of different L． secalinus populations %

表4 7 個(gè)種子繁殖性狀相關(guān)矩陣的特征值、貢獻(xiàn)率和累積貢獻(xiàn)率Table 4 Eigenvalue，proportion and cumulative proportion of the correlation matrix of 7 seed reproduction traits

表5 選取的主成分對(duì)應(yīng)的特征向量Table 5 Eigenvectors of selected principal components

2．5 不同居群賴草營養(yǎng)成分的主成分分析

主成分分析結(jié)果(表6 和表7)表明，前3 個(gè)主成分的特征值都大于1，累積貢獻(xiàn)率達(dá)87．88%。第1 主成分的特征值為3．568，貢獻(xiàn)率為50．97%，其中CP(0． 484)特征向量最高，其次為ADF(－0．464)、NDF(－0．445)、Ca(0．427)，因此可將第1 主成分稱為CP 因子。第2 主成分的特征值為1．455，貢獻(xiàn)率為20．78%，特征值較大的有EE(0．696)，因此第2主成分可以成為EE因子。第3 主成分的特征值為1．130，貢獻(xiàn)率為16．13%，Ash(0．704)在第3 主成分中的特征向量最大，可將第3 主成分稱為Ash 因子。對(duì)于特征向量中存在正負(fù)的現(xiàn)象，可能是因?yàn)樾誀钪g有著相互制約的關(guān)系。

表6 7 個(gè)營養(yǎng)成分相關(guān)矩陣的特征值、貢獻(xiàn)率和累積貢獻(xiàn)率Table 6 Eigenvalue，proportion and cumulative proportion of the correlation matrix of 7 nutritional components

表7 選取的主成分對(duì)應(yīng)的特征向量Table 7 Eigenvectors of selected principal components

3 討論與結(jié)論

不同居群賴草的干草產(chǎn)量和種子繁殖性能均不同，這可能是因?yàn)椴煌嚥菥尤荷L環(huán)境不同，在進(jìn)化過程中為了適應(yīng)不同的生存環(huán)境條件而產(chǎn)生的形態(tài)學(xué)多樣性。渾源居群(Pop 2)賴草干草產(chǎn)量最大，單株小穗數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重也相對(duì)較高，與此相反的是方山居群(Pop 5)，該居群賴草干草產(chǎn)量較小，單株小穗數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重也相對(duì)較低，這說明賴草的營養(yǎng)繁殖與種子繁殖有一定的相關(guān)性，與武路廣等［23］對(duì)白羊草(Bothriochloa ischaemum)主要生產(chǎn)性能構(gòu)成因子的研究結(jié)果一致。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)8 個(gè)不同居群賴草穗長在15．39 ～21．21 cm，變化幅度不大，這與楊瑞武等［25］對(duì)賴草屬11 個(gè)物種的形態(tài)學(xué)特征比較研究結(jié)果相同，表明賴草屬物種的穗長在種內(nèi)具有相對(duì)的穩(wěn)定性。

新麥草(Psathyrostachys juncea)、羊草(Leymus chinensis)、垂穗披堿草(Elymus nutans)等禾本科牧草的營養(yǎng)成分分析［26］表明，新麥草在成熟期的CP含量為11．29%，EE 含量為4．93%，這兩項(xiàng)指標(biāo)均高于本研究采集的8 個(gè)賴草居群;Ash 含量為6．33%，僅高于本研究中古交和方山居群;Ca 含量只有1．33%，低于本研究的8 個(gè)賴草居群，表明賴草的礦物質(zhì)含量要優(yōu)于新麥草。桂榮等［27］對(duì)采集于內(nèi)蒙古地區(qū)的賴草及羊草的營養(yǎng)動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)成熟期賴草CP 含量只有7．19%，ADF 含量為48．69%，與本研究相比，CP 含量?jī)H高于本研究的古交居群，但ADF 含量高于8 個(gè)居群中ADF 含量最高的大同居群，可見本研究采集的大部分居群賴草綜合營養(yǎng)品質(zhì)都要優(yōu)于內(nèi)蒙古地區(qū)的賴草，且適口性也要比內(nèi)蒙古地區(qū)的賴草居群好，這可能是因?yàn)橘嚥萆L環(huán)境不同而造成的差異;成熟期羊草CP含量為11．35%，ADF 含量?jī)H37．00%，與本研究相比CP 含量要高于本研究的8 個(gè)賴草居群，ADF 含量?jī)H高于朔州、右玉和嵐縣居群，這表明羊草的營養(yǎng)品質(zhì)要優(yōu)于本研究中的大部分賴草居群。馬鳴［28］對(duì)垂穗披堿草營養(yǎng)成分分析研究得出，垂穗披堿草CP、EE、Ash 含量分別為6．60%、1．92%、4．78%，相比來說，這3 項(xiàng)營養(yǎng)指標(biāo)均低于本研究的8 個(gè)賴草居群，說明賴草綜合營養(yǎng)品質(zhì)要優(yōu)于垂穗披堿草。本研究只對(duì)成熟期賴草的生產(chǎn)性能和營養(yǎng)成分進(jìn)行了研究，之后將對(duì)其他不同生育期的賴草作后續(xù)分析。

種子繁殖性狀主成分分析表明，前3 個(gè)主成分因子中特征向量最大的分別為穗長、小花數(shù)和生殖枝數(shù)，說明這3 項(xiàng)指標(biāo)值越大，種子繁殖性狀越優(yōu)異。對(duì)營養(yǎng)成分進(jìn)行主成分分析，得到累積貢獻(xiàn)率達(dá)87．89%的3 個(gè)主成分，這3 個(gè)主成分因子中特征向量最大的分別是粗蛋白、粗脂肪和粗灰分，粗蛋白是必不可少的營養(yǎng)物質(zhì)，粗脂肪是提供熱能的主要原料，粗灰分代表牧草中的礦物質(zhì)，因此牧草中這些物質(zhì)含量越高，牧草品質(zhì)也就越好。

通過對(duì)8 個(gè)不同居群賴草成熟期的生產(chǎn)性能與營養(yǎng)價(jià)值綜合分析，右玉居群表現(xiàn)最好，渾源居群較好，這兩個(gè)居群可作為今后育種工作的重點(diǎn)選育對(duì)象。

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