王　梅，尹顯慧，龍友華，田雪蓮，朱流紅

(貴州大學(xué) 作物保護(hù)研究所，貴州山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州　貴陽(yáng)　550025)

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硫素營(yíng)養(yǎng)與植物病害關(guān)系研究進(jìn)展

王梅，尹顯慧*，龍友華，田雪蓮，朱流紅

(貴州大學(xué) 作物保護(hù)研究所，貴州山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州貴陽(yáng)550025)

摘要：硫是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中重要的營(yíng)養(yǎng)元素之一，是許多生理活性物質(zhì)的組成成分，參與了植物細(xì)胞質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的表達(dá)、蛋白質(zhì)代謝和酶活性調(diào)節(jié)等重要生理生化過(guò)程，以多種方式直接或間接地影響植物的抗病性。本文從硫在植物體內(nèi)的吸收、同化和再分配，硫素營(yíng)養(yǎng)對(duì)植物生長(zhǎng)的影響，進(jìn)一步闡述硫素對(duì)植物抗病性的影響，為硫素營(yíng)養(yǎng)與植物病害關(guān)系的深入研究提供借鑒，以期硫素在控制病害方面發(fā)揮更大的作用。

植物病害系統(tǒng)包括病原物、寄主植物和環(huán)境因素[1]。因此，通過(guò)調(diào)控硫素營(yíng)養(yǎng)這個(gè)環(huán)境因素可以影響病原物和寄主植物。硫是植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素，在其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中有著不可替代的作用。它不僅是氨基酸和蛋白質(zhì)的組成成分，而且又是許多酶、輔酶和硫胺類等物質(zhì)的組成成分，可以調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，參與植物細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的代謝過(guò)程、植物細(xì)胞質(zhì)膜結(jié)構(gòu)與功能的表達(dá)，在植物的解毒、防衛(wèi)和抗逆等過(guò)程中也具有重要作用[2，3]。由于在植物體內(nèi)硫元素含量?jī)H次于氮、磷、鉀而高于其它微量元素，所以人們一般將硫元素稱作中量元素[4]。硫素營(yíng)養(yǎng)與植物的生長(zhǎng)發(fā)育有緊密的聯(lián)系，而且影響植物的產(chǎn)量和品質(zhì)，特別是影響植物的抗逆性(如抗鹽、抗病蟲害等)[5-8]。硫素營(yíng)養(yǎng)對(duì)植物抗病蟲害的作用一直被人們忽視，特別是抗病蟲害的作用[9]。而近年來(lái)，硫素營(yíng)養(yǎng)與植物抗病蟲害的關(guān)系，已不斷引起人們的重視。

1硫在植物體內(nèi)的吸收、同化和再分配

硫在植物體內(nèi)主要有兩種形式：有機(jī)硫和無(wú)機(jī)硫。其中有機(jī)硫大部分以蛋白質(zhì)的形式存在，而少量有機(jī)硫則以含硫氨基酸的形式存在，其含量和形態(tài)較穩(wěn)定。無(wú)機(jī)硫大多數(shù)是植物的根系以硫酸鹽的形式從土壤中吸收的，很少量是地上部分從大氣中吸收的二氧化硫，被吸收的二氧化硫形成硫酸根后再進(jìn)入同化途徑。土壤中的硫主要以硫酸根離子的形式存在，植株根系通過(guò)逆濃度梯度主動(dòng)運(yùn)輸將其吸收至細(xì)胞內(nèi)并轉(zhuǎn)移至植株的各個(gè)部位，土壤中的有機(jī)硫必須轉(zhuǎn)化為硫酸根離子才能被植株吸收利用[10-12]。植物細(xì)胞間硫酸鹽的運(yùn)輸由質(zhì)膜上的質(zhì)子泵ATP酶提供能量，該酶將質(zhì)子排到細(xì)胞外并產(chǎn)生H+/SO42-電化學(xué)梯度，硫酸鹽運(yùn)輸?shù)鞍自陔娀瘜W(xué)梯度的作用下把質(zhì)子的向內(nèi)流動(dòng)和硫酸根向細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn)偶聯(lián)起來(lái)以完成硫酸鹽的跨膜運(yùn)輸[13，14]。植物中含有多種硫酸鹽運(yùn)輸?shù)鞍?，不同類型運(yùn)輸?shù)鞍讓?duì)硫酸根的親和力不同。且植物對(duì)硫的吸收和積累速度與植株體內(nèi)的濃度和外界溶質(zhì)的濃度有關(guān)[15，16]。

硫酸鹽同化過(guò)程包括硫酸鹽的活化、硫酸鹽的還原階段和半胱氨酸合成階段[17]。硫酸鹽進(jìn)入植物體內(nèi)細(xì)胞后首先由ATP提供能量被ATP-硫酸化酶激活變成腺苷酰硫酸(APS)，但APS在能量上是不穩(wěn)定的，可以被APS還原酶(APR)和亞硫酸還原酶(SIR)還原為硫化物，它通過(guò)半胱氨酸合成酶復(fù)合體的催化作用參與半胱氨酸的合成。半胱氨酸合成酶復(fù)合體由雙組分酶組成，OAS-解硫酶(OAS-TL)可以催化硫化物和O-乙酰氨酸(OAS)生成半胱氨酸，絲氨酸乙酰轉(zhuǎn)移酶(SATase)可以催化乙酰輔酶A對(duì)絲氨酸的乙?；瘡亩蒓AS[18-21]。OAS-解硫酶比SATase多，且只有當(dāng)SATase處于復(fù)合態(tài)時(shí)，它是最活躍的。當(dāng)OAS的濃度高時(shí)，它會(huì)破壞復(fù)合物，并限制合成OAS。另外，當(dāng)硫化物和絲氨酸都比較充足時(shí)，絲氨酸空間位阻反饋環(huán)可以防止合成過(guò)多的絲氨酸[22，23]。

植物對(duì)硫的需求受本身合成蛋白數(shù)量和質(zhì)量的控制。因此，不同的植物、同一植物的不同部位及不同的發(fā)育期對(duì)硫的需求量也各不相同[24-28]。在植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，根系吸收的硫大部分流向正在發(fā)育的葉片，因?yàn)檫@些部位是蛋白質(zhì)合成的主要場(chǎng)所。而在其生殖生長(zhǎng)期，硫主要保證子粒的需求，只有在硫素供應(yīng)充足的情況下才會(huì)在葉片中積累。硫供應(yīng)充足時(shí)，根系和葉片細(xì)胞中的無(wú)機(jī)硫、葉片中的谷胱甘肽以及其他部位中的含硫蛋白都是硫素的積累形式。硫在植物體內(nèi)可以移動(dòng)，但是這種移動(dòng)十分有限，所以缺硫癥狀首先表現(xiàn)在植物的幼嫩器官。硫在植株體內(nèi)的移動(dòng)稱為再分配，通常再分配過(guò)程是以無(wú)機(jī)硫即硫酸根的形式進(jìn)行輸出，在葉片成熟時(shí)，沒(méi)有合成為有機(jī)硫的無(wú)機(jī)硫通過(guò)一定的循環(huán)通道進(jìn)入正在發(fā)育的部位被再次利用。但是在硫脅迫嚴(yán)重的情況下，有機(jī)硫也可以通過(guò)蛋白質(zhì)水解轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)硫輸出到幼嫩部位。

2硫素營(yíng)養(yǎng)對(duì)植物生長(zhǎng)的影響

土壤中施用硫會(huì)導(dǎo)致其pH值降低，pH值降低能夠促進(jìn)土壤中的硫轉(zhuǎn)化、運(yùn)輸與吸收，并提高土壤微量元素的有效性，有利于植物吸收各種營(yíng)養(yǎng)元素。研究發(fā)現(xiàn)合理施用硫肥可以使煙草、大豆、玉米及小麥等多種作物增產(chǎn)[29-36]。硫素營(yíng)養(yǎng)對(duì)煙草正常生長(zhǎng)發(fā)育有重要影響，可以增大前期葉面積，有利于葉綠素的合成，促進(jìn)氮代謝，使其生育期提前等。若煙草缺硫，早期新葉失綠黃化，葉面為黃色；后期除上部葉片黃化外，下部葉片早衰，生長(zhǎng)停滯，且其生育期延遲，甚至不能現(xiàn)蕾；根系生物量、株高、莖粗、葉片長(zhǎng)與寬明顯低于正常供硫植株。大豆施用硫肥可以促進(jìn)大豆的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)，提高植株的株高，增加分枝數(shù)、單株豆莢的莢數(shù)，能增加大豆的產(chǎn)量和改善大豆的品質(zhì)。硫元素對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育有一定的正效應(yīng)，可以增加株高、有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)和穗粒數(shù)。施用硫肥對(duì)玉米的生長(zhǎng)發(fā)育有促進(jìn)作用，使玉米穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、百粒重增加，顯著提高玉米的產(chǎn)量。施用硫肥能夠促進(jìn)油菜植株的生長(zhǎng)發(fā)育和增加菜籽的產(chǎn)量，單株結(jié)果數(shù)、每角粒數(shù)均有不同程度的增加。

國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究表明，合理施硫不僅能提高作物的產(chǎn)量，改善作物的品質(zhì)，且能提高作物的抗病性。如劉光棟等在施用硫肥對(duì)白菜抗病性影響的研究中發(fā)現(xiàn)，隨硫肥用量的增加，白菜霜霉病病害指數(shù)明顯降低，且霜霉病的染病指數(shù)與硫肥用量呈顯著的負(fù)相關(guān)性[37]。王杰等[38]研究發(fā)現(xiàn)，在0~120 mg/kg之間，隨施硫量的增加，小麥對(duì)紋枯病及油菜對(duì)菌核病的抗病性不斷增強(qiáng)，施硫量再高，抗性反而下降。在0~30 mg/kg之間，隨施硫量的增加，玉米對(duì)小斑病的抗病性增強(qiáng)，超過(guò)30 mg/kg后，其抗病性逐漸下降。在0~40 mg/kg之間，隨施硫量增加，棉花抗病性降低，施硫量再高，則抗病性反而逐漸增強(qiáng)。胡芳等[39]也通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，施用硫磺增強(qiáng)了大蒜抗銹病能力，試驗(yàn)中不同施硫處理大蒜銹病病株率都比對(duì)照低，差異極顯著，且隨著施硫量的增加，大蒜銹病病株率逐漸減少。秦光蔚等[40]調(diào)查發(fā)現(xiàn)施硫量不同，油菜菌核病的發(fā)病率也不同。油菜施硫平均株菌核病發(fā)病率為21.1%，比對(duì)照低9.24%，當(dāng)施硫量為112.5 kg/hm2時(shí)，油菜菌核病株發(fā)病率為16.31%。在英國(guó)，Bearchell等[41]發(fā)現(xiàn)小麥2種真菌性病害的發(fā)生與大氣中SO2的含量變化有著密切的關(guān)系，隨著植物所能利用的硫濃度的降低，植物對(duì)于真菌類病害的抗性就會(huì)越來(lái)越差。

3硫素影響植物病害的作用機(jī)理

當(dāng)植物遭遇逆境時(shí)，通常其體內(nèi)的活性氧代謝會(huì)失調(diào)，產(chǎn)生大量的氧自由基。然而，由于逆境脅迫等因素使自由基生成過(guò)量或抗氧化防御體系削弱，使自由基大量積累，生物膜經(jīng)氧自由基攻擊后出現(xiàn)質(zhì)脂過(guò)氧化過(guò)程，導(dǎo)致細(xì)胞或組織損傷。而植物體內(nèi)的一些含硫化合物可通過(guò)一系列生化反應(yīng)途徑清除這些游離基團(tuán)，從而提高植物體的抗逆性[3-6]。目前，國(guó)內(nèi)外還沒(méi)有關(guān)于硫素能提高作物抗病性作用機(jī)理的報(bào)道，從現(xiàn)有的報(bào)道來(lái)看，硫素能提高作物抗病性，可能是由以下因素引起的。(1)硫元素是植物體內(nèi)含硫氨基酸及蛋白質(zhì)的組成成分。當(dāng)植物缺硫時(shí)，其體內(nèi)蛋白質(zhì)的含量下降，不含硫氨基酸、酰胺及硝酸根積累就多，造成植株生理性障礙，從而影響植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育，也影響其抗病性。同時(shí)某些蛋白還是病原物水解酶的抑制劑，能夠抑制病原物的擴(kuò)展。(2)硫元素是一些酶的組成成分，且參與一些酶的活化，半胱氨酸-SH基在維持許多酶的催化活性構(gòu)象中十分重要。尤其是某些蛋白質(zhì)水解酶，如蛋白酶和APS磺基轉(zhuǎn)移酶，當(dāng)硫元素不足時(shí)，還原糖的含量減少，碳水化合物的含量增加，植株體內(nèi)檸檬酸代謝途徑受阻，蛋白質(zhì)含量減少，使植物抗病性下降。(3)硫參與某些生物活性物質(zhì)的合成，如某些含硫的維生素、谷胱甘肽、鐵氧還蛋白、硫氧還蛋白、輔酶A等，在同化作用和光合作用過(guò)程中可以作為電子的載體，促進(jìn)植物代謝，參與植物體內(nèi)糖、脂肪等物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，進(jìn)入植物體內(nèi)硫酸根和二氧化硫的同化，在能量和酶的作用下還原為硫氫基和二硫基，對(duì)提高植物抗病性方面起著重要作用。

4結(jié)語(yǔ)

硫元素是許多氨基酸、蛋白質(zhì)、酶的組成成分，是植物正常生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中所必不可少的。硫元素對(duì)植物病害的發(fā)生會(huì)產(chǎn)生一定的影響，但這些影響與硫在植物體內(nèi)的含量、硫與其他元素間的相互作用、外界環(huán)境條件等多種因素密切相關(guān)。因此，要使作物獲得最大的抗性，必須保持硫元素的最佳營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，通過(guò)調(diào)控硫營(yíng)養(yǎng)來(lái)控制植物病害已成為當(dāng)前研究的熱點(diǎn)之一。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)硫營(yíng)養(yǎng)與植物病害間的關(guān)系做了大量的研究，且取得了一定的成效，但同時(shí)還存在許多的不足。主要是對(duì)其作用機(jī)理的研究較少，且不夠深入，對(duì)硫元素調(diào)控病害的認(rèn)識(shí)，通常用發(fā)病率、病情指數(shù)等指標(biāo)來(lái)判斷。為了在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過(guò)程中從科學(xué)合理施用硫肥的角度來(lái)控制病害，應(yīng)從細(xì)胞水平和分子水平上明確兩者間的關(guān)系，深入研究施硫?qū)μ岣咧参锟共⌒缘臋C(jī)理和作用方式及獲得最佳抗病性的硫素營(yíng)養(yǎng)臨界值制定?？傊?，調(diào)控硫素養(yǎng)可以提高植物的抗病性，相信隨著研究的進(jìn)一步深入，必將成為植物病害化學(xué)防治的一個(gè)重要補(bǔ)充，為病害的可持續(xù)治理提供一條新的途徑。

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·文獻(xiàn)綜述·

關(guān)鍵詞：硫營(yíng)養(yǎng)；植物病害；抗病性

Progress of study on the relationship between sulfur nutrition and plant diseases

WANGMei，YINXian-hui*，LONGYou-hua，TIANXue-lian，ZHULiu-hong(InstituteofCropProtection，GuizhouUniversity，TheProvincialKeyLaboratoryforAgriculturalPestManagementRegion，Guiyang，550025，GuizhouProvince，China)

Abstract：Sulfur is one of the important nutritional elements for the plant growth and development， and is the structural ingredient of many physiological active substances. Sulfur involves in important physiological and biological process， including in the expression of the plant cellular membrane structure， the protein metabolism and regulating enzyme activity. It directly or indirectly affects the ability of plant resistance to diseases in many ways. This article further explains the impact of sulfur nutrition on the ability of plant resistance to diseases from the aspects of absorbing， assimilation and redistribution of the sulfur in plants and the influence of sulfur nutrition on plant growth. The review provides useful references for further study on the relationship between sulfur and plant diseases， so that sulfur nutrition would play more important role in controlling plant diseases.

Key words：Sulfur nutrition； plant diseases； disease resistance

文章編號(hào)：1008-0457(2015)05-0070-04國(guó)際

DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2015.05.014

中圖分類號(hào)：Q945.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

通訊作者：*E-mail：agr.xhyin@gzu.edu.cn。

基金項(xiàng)目：貴州省科技廳農(nóng)業(yè)攻關(guān)項(xiàng)目“修文六廣河牌獼猴桃產(chǎn)業(yè)化關(guān)鍵技術(shù)開(kāi)發(fā)與示范”[黔科合NY字(2009)3022]。

收稿日期：2015-08-06；修回日期：2015-08-18