阮仁超，陳惠查， 陳能剛， 游俊梅， 陳　鋒， 焦愛(ài)霞， 譚金玉， 涂　敏， 黎小冰

(1.貴州省農(nóng)作物品種資源研究所，貴州　貴陽(yáng)　550006；2.貴州省水稻研究所，貴州　貴陽(yáng)　550006)

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新世紀(jì)貴州稻種遺傳資源研究利用進(jìn)展

阮仁超1*，陳惠查1， 陳能剛1， 游俊梅2， 陳鋒1， 焦愛(ài)霞1， 譚金玉1， 涂敏2， 黎小冰1

(1.貴州省農(nóng)作物品種資源研究所，貴州貴陽(yáng)550006；2.貴州省水稻研究所，貴州貴陽(yáng)550006)

摘要：綜述了自2001年以來(lái)貴州稻種資源工作者圍繞種質(zhì)資源收集整理、鑒定與評(píng)價(jià)、遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新利用研究等方面的主要進(jìn)展，重點(diǎn)介紹了貴州特色稻種資源的特性鑒定、遺傳多樣性評(píng)價(jià)、優(yōu)異資源遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新利用

貴州復(fù)雜而獨(dú)特的自然生態(tài)環(huán)境孕育了類(lèi)型豐富、遺傳多樣的稻種資源，是全國(guó)稻種遺傳多樣性的重要組成部分，且擁有豐富的特色優(yōu)異種質(zhì)資源，一直受到國(guó)內(nèi)作物種質(zhì)資源工作者的普遍關(guān)注[1-4]。目前保存稻種資源基礎(chǔ)樣品9000余份，已完成編目并入國(guó)家種質(zhì)資源庫(kù)保存的貴州本土資源占全國(guó)地方稻種資源的10%以上。自“六五”以來(lái)，貴州在參加和協(xié)作實(shí)施國(guó)家科技攻關(guān)等項(xiàng)目的過(guò)程中，廣泛開(kāi)展稻種資源的收集整理、鑒定評(píng)價(jià)、保存保護(hù)與創(chuàng)新利用研究，并初步建立了一套貴州稻種資源工作管理體系，并達(dá)到國(guó)內(nèi)同領(lǐng)域的先進(jìn)水平[5-7]。先后主持或參加完成的科技成果獲國(guó)家科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)(集體獎(jiǎng))和三等獎(jiǎng)各1項(xiàng)，農(nóng)業(yè)部和貴州省科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)各項(xiàng)2項(xiàng)，貴州省科技進(jìn)步三等獎(jiǎng)1項(xiàng)。

自2001年進(jìn)入新世紀(jì)以來(lái)，貴州省稻種資源工作者通過(guò)與中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所和中國(guó)水稻研究所等國(guó)家級(jí)科研單位合作，先后承擔(dān)國(guó)家科技支撐計(jì)劃和科技基礎(chǔ)性工作專(zhuān)項(xiàng)、農(nóng)業(yè)部作物種質(zhì)資源保護(hù)與利用項(xiàng)目子課題以及貴州省科技計(jì)劃項(xiàng)目等近10余項(xiàng)，重點(diǎn)圍繞貴州特色稻種遺傳資源，特別是具有貴州喀斯特適生特性、突出地域特色和民族文化特色的稻種遺傳資源的民眾認(rèn)知與傳承、考察收集、鑒定評(píng)價(jià)、保存保護(hù)以及種質(zhì)創(chuàng)新利用等方面開(kāi)展了一系列的研究，并取得了重要進(jìn)展。本文對(duì)此進(jìn)行簡(jiǎn)要回顧和綜述。

1收集與整理

2001年以來(lái)，筆者等搶救性收集、整理了來(lái)源于貴州高原立體農(nóng)業(yè)生態(tài)經(jīng)長(zhǎng)期自然演變和人工選擇而形成的類(lèi)型各異、遺傳多樣的地方稻種資源樣品1000余份，引進(jìn)國(guó)內(nèi)外稻種資源600 余份， 自主改良和創(chuàng)新的遺傳種質(zhì)400 余份，系統(tǒng)完成了編目品種的主要農(nóng)藝性狀鑒定與評(píng)價(jià)，相繼篩選出一批抗病、耐逆、優(yōu)質(zhì)等性狀優(yōu)良的種質(zhì)資源，一并入國(guó)家作物種質(zhì)資源庫(kù)保存。

1.1貴州特色地方稻種資源的分布概況

在貴州獨(dú)特的“立體農(nóng)業(yè)”生態(tài)形成和長(zhǎng)期自然演化和人工選擇作用下，形成了遺傳多樣、類(lèi)型豐富的地方稻種資源[1-2，4-7]。由于自然生態(tài)、民族習(xí)俗與消費(fèi)習(xí)慣以及社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展水平等多種因素影響，這些地方資源在貴州以往和現(xiàn)在的稻作生產(chǎn)中具有重要應(yīng)用價(jià)值，對(duì)于維護(hù)區(qū)域農(nóng)業(yè)生物多樣性，增強(qiáng)糧食安全，發(fā)揮了積極作用。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，全省常年水稻耕地面積73.0萬(wàn)hm2左右，其中傳統(tǒng)水稻品種在生產(chǎn)上應(yīng)用面積為6.7~10.0 hm2。生產(chǎn)上應(yīng)用的傳統(tǒng)水稻品種類(lèi)型主要有粳稻(粳型糯稻)、黑糯、紅米等[1-5]。

禾類(lèi)資源：在黔東南的少數(shù)民族(侗族、苗族等)聚居的黎平、從江和榕江縣等地，因其獨(dú)特的地理生態(tài)，民族農(nóng)耕文化的世代傳承，形成了一種特殊稻類(lèi)生態(tài)型，被認(rèn)為是我國(guó)較為特異而稀有稻種，蘊(yùn)藏普通稻種中少見(jiàn)的耐冷、濫、陰、濕、旱、瘠等逆境，是當(dāng)前水稻抗逆育種和種質(zhì)創(chuàng)新利用的重要基因源，已逐漸受到我國(guó)稻種資源工作者的廣泛關(guān)注[1-2，4-7]。生產(chǎn)上應(yīng)用的禾類(lèi)品種以粳型糯稻為主，禾區(qū)常年種植面積1.3～2.0萬(wàn)hm2，產(chǎn)量在350～400 kg/667m2。禾類(lèi)品種的形態(tài)表現(xiàn)為株型松散，穗大粒多，多有芒，難脫粒(收獲方式一直以手工摘取稻穗為主，故有常有“摘禾”之名)。而禾類(lèi)資源的突出特點(diǎn)是溫光要求較高，生育期長(zhǎng)，在貴州的非禾類(lèi)種植區(qū)栽培下多數(shù)不能正常出穗和成熟，顯示其地域性極強(qiáng)。此外，禾類(lèi)品種還多表現(xiàn)優(yōu)質(zhì)，而且香味濃郁，常有“一家煮禾滿(mǎn)寨香”、“一家煮禾十里香”之說(shuō)，故為消費(fèi)者青睞。

旱稻資源：貴州陸稻栽培歷史悠久，品種資源豐富，分布較為廣泛。歷史上栽培面積曾逾過(guò)6.67萬(wàn)hm2，是我國(guó)陸稻的主要產(chǎn)區(qū)之一[1-2]。貴州陸稻較為集中于黔西南州和六盤(pán)水市的各縣(市)，其次為安順市的關(guān)嶺、紫云、鎮(zhèn)寧等縣，畢節(jié)地區(qū)的納雍、畢節(jié)、赫章、大方等縣(市)，黔南州的長(zhǎng)順、惠水、羅甸等縣，以及黔東南州的黎平、從江、榕江等縣。由于貴州陸稻種植長(zhǎng)期以來(lái)仍沿襲傳統(tǒng)粗放的生產(chǎn)方式為主，原有的地方品種普遍存在著地域性強(qiáng)、植株高大、生育期長(zhǎng)、產(chǎn)量較低等缺點(diǎn)，但多具有穗大、粒多、穗重、米質(zhì)優(yōu)良的特性，其中還有一些廣親和品種，是我國(guó)陸稻資源中的珍貴材料。20世紀(jì)80年代，從征集的地方品種中評(píng)選出穗大粒多，米質(zhì)較佳，抗旱耐瘠，適應(yīng)性強(qiáng)的13個(gè)品種為推廣種。如飛蛾糯、麻旱谷、櫻桃糯、弼估旱粳、蛋殼糯、小白殼秈占、黑暈糯、黃殼黃米占、草果糯、小紅米秈占等，對(duì)穩(wěn)定與發(fā)展陸稻生產(chǎn)起著一定作用。

地方糯稻品種：在生產(chǎn)上應(yīng)用的糯稻傳統(tǒng)品種類(lèi)型多樣，廣泛分布于全省各地，但每個(gè)品種種植規(guī)模較小[1-2]。各地應(yīng)用的品種具有明顯的地域性和不可替代性，主要有“小黃糯”、“本地糯”(幾乎每個(gè)區(qū)域都有本地傳統(tǒng)品種)、“白楊糯”等。全省傳統(tǒng)糯稻品種常年種植面積3.3萬(wàn)hm2以上，單產(chǎn)350～400 kg/667m2。

地方粳稻品種：傳統(tǒng)粳稻品種主要分布于貴州高寒山區(qū)和經(jīng)濟(jì)落后的偏遠(yuǎn)山區(qū)，也常為少數(shù)民族分布區(qū)[2]。盡管早熟雜交水稻的推廣應(yīng)用，但因耐冷性等制約，在貴州西北部海拔1 500 m以上區(qū)域、黔中地區(qū)海拔1 350 m以上區(qū)域和南部1 200 m區(qū)域都有一定傳統(tǒng)粳稻品種種植，常年種植面積在1.3萬(wàn)hm2左右，單產(chǎn)300～350 kg/667m2。

地方黑糯、紅米、香米和優(yōu)質(zhì)米品種：貴州擁有豐富的有色稻米和優(yōu)質(zhì)稻米資源[1-2]。黑糯、紅米等傳統(tǒng)品種在省內(nèi)局部地區(qū)仍有一定范圍的應(yīng)用，主要用于副食品加工原料，但由于黑糯、紅米等傳統(tǒng)品種單產(chǎn)較低、抗病性較弱，其規(guī)范化種植面積不大。

1.2貴州特色稻種資源的調(diào)查與搶救性收集

在2001-2008年，作者等先后考察全省特色稻種遺傳資源的民眾認(rèn)知與傳承狀況，重點(diǎn)對(duì)黔東南州、黔西南州、黔南州、畢節(jié)、遵義和貴陽(yáng)等市州特色稻種資源進(jìn)行考察收集，采集樣品600余份。

2012-2014年在實(shí)施國(guó)家科技基礎(chǔ)性工作專(zhuān)項(xiàng)“貴州農(nóng)業(yè)生物資源調(diào)查”過(guò)程中，阮仁超等對(duì)全省42個(gè)縣(市、區(qū))進(jìn)行了資源狀況的普查，整理了全省特色稻類(lèi)資源的基本信息(資源分布、儲(chǔ)量、保存與保護(hù)現(xiàn)狀、開(kāi)發(fā)利用狀況等)。焦愛(ài)霞等[8]、譚金玉等[9-10]采取“查閱文獻(xiàn)、普查資源、地方座談和實(shí)地考察”等多種方式，先后在三都、平塘、劍河、鎮(zhèn)寧、織金、貞豐、務(wù)川、紫云、黎平、荔波、安龍、道真、施秉等20余個(gè)縣搶救性收集水稻地方品種資源356份，經(jīng)初步鑒定，已陸續(xù)編目繁種200余份入國(guó)家作物種質(zhì)資源中期庫(kù)保存。2015年在黔東南州的榕江、從江、黎平等禾類(lèi)分區(qū)再次重點(diǎn)考察香禾糯資源的保護(hù)與利用現(xiàn)狀，并采集樣品50余份。綜合性考察發(fā)現(xiàn)各地現(xiàn)今仍保留了較為多樣的稻類(lèi)遺傳資源，凝聚著珍貴的民族認(rèn)知和豐富的傳統(tǒng)知識(shí)。

1.3國(guó)內(nèi)外優(yōu)異稻種資源的引進(jìn)與利用

引進(jìn)和鑒定國(guó)內(nèi)外稻種資源是開(kāi)展超級(jí)稻種質(zhì)創(chuàng)新和新品種選育過(guò)程中重要的物質(zhì)基礎(chǔ)和技術(shù)儲(chǔ)備。2004-2014年阮仁超、陳惠查等利用國(guó)際水稻遺傳評(píng)價(jià)網(wǎng)(INGER)種質(zhì)交換體系和全國(guó)作物種質(zhì)資源協(xié)作網(wǎng)等途徑從國(guó)內(nèi)外分批引進(jìn)優(yōu)異稻種資源2000余份，其中品質(zhì)優(yōu)良、抗病較強(qiáng)的材料可作為貴州省優(yōu)質(zhì)稻米育種的中間材料，這些資源的引進(jìn)豐富了貴州現(xiàn)有保存稻種的遺傳多樣性，拓展了育成品種的遺傳基礎(chǔ)。引進(jìn)稻種與貴州本土地方資源共同構(gòu)成了貴州稻種資源的基礎(chǔ)樣品，備份保存于貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院的中短期種質(zhì)庫(kù)中，向有關(guān)單位提供遺傳育種利用研究[11-12]。

2鑒定與評(píng)價(jià)

2.1貴州特色稻種資源的遺傳多樣性評(píng)價(jià)

2.1.1貴州禾類(lèi)資源的遺傳多樣性評(píng)價(jià)禾類(lèi)資源是貴州豐富的地方稻種資源中最具本土地域特色和民族文化特色，又具適應(yīng)喀斯特地貌代表性的珍稀稻種資源[2，13]，其研究?jī)r(jià)值受到國(guó)內(nèi)同行專(zhuān)家的普遍關(guān)注。在禾類(lèi)資源研究中，馬琳、余顯權(quán)等利用SSR分子標(biāo)記技術(shù)評(píng)價(jià)了24份貴州禾類(lèi)資源的遺傳多樣性，并構(gòu)建了DNA指紋圖譜[15]。

2.1.2貴州旱稻資源的遺傳多樣性評(píng)價(jià)旱稻資源同樣也是貴州本土具有代表性，且對(duì)喀斯特地貌具有較強(qiáng)抗旱性和適生性的稻類(lèi)種質(zhì)資源[2，5-7]。因此，評(píng)價(jià)遺傳多樣性，保護(hù)和開(kāi)發(fā)利用這類(lèi)稻種資源具有重要學(xué)術(shù)價(jià)值和實(shí)踐意義。研究表明，貴州南部和西南部地區(qū)擁有豐富的種質(zhì)資源，是全國(guó)旱稻遺傳多樣性的分布中心和分化中心[16~18]。陳能剛等[17]通過(guò)對(duì)來(lái)源于黔西南州、黔南州、貴陽(yáng)、六盤(pán)水和安順等地區(qū)的98份貴州地方旱稻種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行通徑和聚類(lèi)分析表明，旱稻品種的產(chǎn)量與有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率等性狀的關(guān)聯(lián)度最大，并通過(guò)直接作用和間接作用產(chǎn)生影響。旱稻聚為3大類(lèi)，第I類(lèi)是矮稈、小穗多穗型，以原產(chǎn)冊(cè)亨、修文、望謨和平壩等縣的旱稻品種為主；第Ⅱ類(lèi)是大穗粒重型，以來(lái)源于羅甸、冊(cè)亨和修文等縣的旱稻品種為主；第Ⅲ類(lèi)是晚熟、高稈、大穗多粒型，以原產(chǎn)冊(cè)享、望謨等縣的旱稻為主。楊學(xué)輝等[18]利用24對(duì)多態(tài)性SSR引物，對(duì)來(lái)源于上述地區(qū)的112份貴州旱稻資源的分子標(biāo)記分析，再次顯示貴州西南部地區(qū)旱稻地方資源遺傳多樣性豐富，是貴州地方旱稻種質(zhì)資源遺傳多樣性分化中心，成為貴州喀斯特地區(qū)旱稻系統(tǒng)發(fā)育和品種演化的重要區(qū)域。

2.1.3貴州不同類(lèi)型稻種資源的遺傳多樣性評(píng)價(jià)利用形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)技術(shù)評(píng)價(jià)了貴州不同類(lèi)型水稻的遺傳多樣性。陳能剛等[19]采用形態(tài)學(xué)主成分聚類(lèi)分析方法評(píng)價(jià)了稻種資源的遺傳多樣性，對(duì)108份貴州地方資源、24份保持系、84份恢復(fù)系和48份香稻資源的12個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行了分類(lèi)評(píng)價(jià)。主成分分析表明有5因子為主成分，依次為穗部因子、結(jié)實(shí)因子、穗數(shù)因子、粒重因子和穗型因子。通過(guò)綜合評(píng)價(jià)分析，將108份貴州地方稻種資源劃分為5個(gè)類(lèi)群，24份水稻保持材料劃分為4個(gè)類(lèi)群，84份水稻恢復(fù)系劃分為3個(gè)類(lèi)群，48份香稻種質(zhì)資源劃分為4個(gè)類(lèi)群。研究表明不同類(lèi)型的種質(zhì)資源間和同一類(lèi)型的不同品種間均存在著豐富的遺傳多樣性，同時(shí)也反映了不同類(lèi)群的種質(zhì)資源間親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，為遺傳改良利用提供了理論依據(jù)。游俊梅等[20-22]、陳能剛等[23]對(duì)貴州大穗大粒、黑糯米和香稻資源等進(jìn)行了多樣性評(píng)價(jià)，并為這些特色種質(zhì)資源的開(kāi)發(fā)利用提出了建設(shè)性策略。

在完成形態(tài)學(xué)鑒定的基礎(chǔ)上，分子生物技術(shù)被廣泛應(yīng)用于種質(zhì)資源的遺傳多樣性評(píng)價(jià)[24-26]。范付華等[25]利用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)27份貴州地方稻種資源和23份包括常規(guī)品種、恢復(fù)系、保持系在內(nèi)的水稻育成品種(系)的遺傳多樣性進(jìn)行了評(píng)價(jià)，并建立了相應(yīng)的DNA指紋圖譜。通過(guò)12條引物的PCR擴(kuò)增獲得127個(gè)多態(tài)性譜帶，其遺傳相似性系數(shù)在0.555~0.942，用3條ISSR引物有效將27份地方稻種資源完全區(qū)別，在相似性系數(shù)為0.660處可將其分為糯與非糯兩大類(lèi)群；同樣，以12條ISSR引物對(duì)23份水稻育成品種(系)進(jìn)行PCR擴(kuò)增，共獲得特異性帶121條，應(yīng)用2條引物組合獲得了每個(gè)品種的ISSR特征帶，在相似性系數(shù)為0.678處可將23份水稻育成品種(系)嚴(yán)格地按粳、秈分為兩大類(lèi)群[26]。表明形態(tài)學(xué)鑒定與分子生物學(xué)評(píng)價(jià)的一致性。

2.2貴州優(yōu)異稻種資源的特性鑒定與可利用性評(píng)價(jià)

自2001年以來(lái)，通過(guò)與中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所和中國(guó)水稻研究所等科研單位合作，筆者等承擔(dān)國(guó)家“十一·五”科技支撐計(jì)劃“水稻基因資源發(fā)掘與種質(zhì)創(chuàng)新利用研究”、 農(nóng)業(yè)部作物種質(zhì)資源保護(hù)利用專(zhuān)項(xiàng)“水稻優(yōu)異種質(zhì)綜合評(píng)價(jià)”和“水稻種質(zhì)繁種更新與精準(zhǔn)鑒定”等課題，按照《水稻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》，開(kāi)展耐冷、抗稻瘟病水稻恢復(fù)系鑒定和大穗、大粒、抗稻瘟病種質(zhì)創(chuàng)新利用研究。完成了1200余份創(chuàng)新恢復(fù)系及其部分雜交組合的自然病圃抗性鑒定，篩選出08-1386、08N211、08N209、09-1613等遺傳穩(wěn)定恢復(fù)系表現(xiàn)中抗稻瘟??；完成了1000余份大穗、大粒資源的鑒選，重新篩選出10余份穗粒數(shù)200.0粒以上的大穗型恢復(fù)系資源，20余份千粒重30.0克以上的大粒型創(chuàng)新資源，其中1份資源的千粒重達(dá)45.0克。同時(shí)對(duì)育種利用價(jià)值較高的種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳改良和種質(zhì)創(chuàng)新利用研究。此外，采取增廣完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)方法，對(duì)來(lái)自國(guó)內(nèi)外的1118份優(yōu)異稻種資源和96份全國(guó)稻種核心樣品資源形態(tài)特征和生物學(xué)特性進(jìn)行了系統(tǒng)研究，篩選出一批高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆境等特色優(yōu)異資源，其中水稻耐冷性資源50余份、抗病資源10余份，其育種利用價(jià)值較高，已向研究者提供交流利用。

2.3耐冷性鑒定評(píng)價(jià)

水稻的耐冷性是貴州高原生態(tài)稻作生產(chǎn)應(yīng)用的重要性狀，也被列為育種目標(biāo)之一[27]。阮仁超等[28]、韓龍植等[29~30]對(duì)貴州稻種資源耐冷性鑒定方法與評(píng)價(jià)指標(biāo)進(jìn)行了系統(tǒng)研究。自2002年以來(lái)阮仁超等[31~33]對(duì)秈型雜交水稻的低溫障礙型耐冷性展開(kāi)了一系列研究。在貴州省不同海拔高度稻作生態(tài)區(qū)選擇具代表性的鑒定地點(diǎn)，采用異地分期播種方式對(duì)自然低溫脅迫下的雜交秈稻生育后期耐冷性差異進(jìn)行綜合鑒定評(píng)價(jià)。提出了以小穗育性和低溫冷敏指數(shù)(RI為指標(biāo)，采取異地初步評(píng)價(jià)和綜合評(píng)價(jià)相結(jié)合的方法，先后評(píng)價(jià)了1000余份次雜交水稻新組合的耐冷性。同時(shí)利用較高海拔地區(qū)的自然低溫脅迫法，通過(guò)不完全雙列雜交方式對(duì)同一恢復(fù)系與不同不育系配組以及不同恢復(fù)系與同一不育系配組雜交組合的耐冷性表現(xiàn)情況評(píng)價(jià)雜交秈稻組合與其親本障礙型耐冷性的相關(guān)性。結(jié)果揭示了雜交秈稻耐冷性表現(xiàn)的復(fù)雜性，既與恢復(fù)系有關(guān)，又受不育系影響。研究還表明，一般秈型兩用核不育系的耐冷性?xún)?yōu)于早秈型三系不育系，以之組配的雜交組合存在一致趨勢(shì)；不同細(xì)胞質(zhì)來(lái)源的核質(zhì)互作型不育系的耐冷性也存在明顯差異，以中秈印尼水田谷型(II-32A等)不育系的耐冷性強(qiáng)，其配制雜交組合的耐冷性也普遍較強(qiáng)。但以早秈型三系不育系組配雜交組合的耐冷性則多受制于恢復(fù)系[33]。這為貴州雜交水稻新組合選育提供了理論與實(shí)踐支持。

2.4貴州稻種資源的化感潛力評(píng)價(jià)

水稻對(duì)稗草和萵苣的化感作用研究曾一度成為國(guó)內(nèi)外化學(xué)生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)，在作用機(jī)理、鑒定評(píng)價(jià)方法、遺傳及基因定位等領(lǐng)域研究都已取得較大進(jìn)展，通過(guò)田間實(shí)驗(yàn)、砂培法、土培法、化感次生物質(zhì)標(biāo)記法、器官或組織浸提液等方法已篩選出一批抑制稗草生長(zhǎng)的化感潛力稻種資源，在水稻地方品種、改良品種(系)、野生稻和陸稻資源中均有發(fā)現(xiàn)[34]。阮仁超等以120份不同類(lèi)型稻種資源為研究對(duì)象，采用田間鑒定和室內(nèi)葉浸提液處理相結(jié)合的方法對(duì)其化感作用差異進(jìn)行了鑒定評(píng)價(jià)。表明田間測(cè)定化感抑制稗草的趨勢(shì)為地方品種>選育品種(系)>引進(jìn)品種(系)>雜交水稻(含恢復(fù)系和不育系)，而且地方品種中具有較強(qiáng)化感潛力的頻率高于其它類(lèi)型資源，在貴州地方資源中發(fā)現(xiàn)“西江勒麻西”和“六月早”等對(duì)稗草綜合抑制效果較好，揭示貴州地方稻種資源中存在對(duì)稗草有化感潛力的種質(zhì)[35]。這些資源為開(kāi)展化感特性的生理和遺傳機(jī)制研究提供了基礎(chǔ)材料。安永平等[36]以中從初篩27份化感種質(zhì)為材料，以葉浸提法和田間共生法比較了對(duì)稗草和萵苣的化感抑制效果。表明兩種方法的鑒定結(jié)果有較高的一致性，但葉浸提液對(duì)萵苣的抑制效果明顯大于稗草。進(jìn)一步驗(yàn)證了貴州地方稻種資源“六月早”和“紅腳粘2”的化感效應(yīng)。

3遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新利用

筆者認(rèn)為稻種資源的遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新實(shí)質(zhì)上是以攜帶特定優(yōu)良性狀基因的種質(zhì)資源為供體材料，通過(guò)傳統(tǒng)技術(shù)和現(xiàn)代分子技術(shù)，將目標(biāo)基因重組、聚合并創(chuàng)制出新類(lèi)型種質(zhì)資源的過(guò)程。由此利用當(dāng)前掌握的優(yōu)異稻種資源，圍繞提高產(chǎn)量，改善品質(zhì)，增強(qiáng)抗性的種質(zhì)創(chuàng)制與育種目標(biāo)，開(kāi)展優(yōu)異稻種資源遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新利用研究[37-43]。

3. 1優(yōu)異資源遺傳改良與創(chuàng)制研究

阮仁超等自2001年以來(lái)利用貴州優(yōu)異稻種資源，采取傳統(tǒng)雜交技術(shù)、異地穿梭選擇和跟蹤鑒定方法，有效聚合豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆、廣適等優(yōu)良基因，成功創(chuàng)制培育了一批具有重要利用價(jià)值的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗病的優(yōu)良恢復(fù)系，其中包括耐冷、強(qiáng)恢、高配合力紅米恢復(fù)系“R2190”；高配合力、抗衰、抗病、大密穗型系列水稻恢復(fù)系“R634”、“R2276”、“MR222”和“GR8206”等以及閉穎受精的耐冷新種質(zhì)“黔粳200”等，并分別于2014和2015年獲得新品種保護(hù)權(quán)。

3.1.1保護(hù)品種R2190 的創(chuàng)制R2190(紅零/明恢86)是利用秈粳雜交后代材料與強(qiáng)配合力恢復(fù)系明恢86等不同類(lèi)型種質(zhì)為親本，經(jīng)多代系譜選育而成的強(qiáng)配合力、耐冷、抗衰紅米恢復(fù)系。其中紅零(天紅/R481//1115/ 02428)是以利用攜有紅米色素基因中間材料天紅、耐冷恢復(fù)系“R481”、攜有東鄉(xiāng)野生稻血緣的中間品系“1115”和廣親和品種“02428”采取多次復(fù)合雜交的方式，通過(guò)逐步聚合目標(biāo)基因而培育的紅米恢復(fù)系。以紅零為親本選育的“金優(yōu)紅”于2002年通過(guò)了貴州省品種審定[38-39]。改良的R2190于2014年獲新品種保護(hù)權(quán)(CNA20080231.3)，并以之為親本創(chuàng)制的系列紅米恢復(fù)系測(cè)配的系列紅米雜交組合在產(chǎn)量、品質(zhì)和抗逆性等方面均表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢(shì)，為紅米雜種優(yōu)勢(shì)利用提供了實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)。

3.1.2保護(hù)品種R634 的創(chuàng)制R634(興野/R481// 02428///明恢86)是多親本復(fù)合雜交經(jīng)多代系譜選育而成的強(qiáng)配合力、耐冷、抗衰、密穗型水稻恢復(fù)系。其中“興野”(菲矮115//宿根稻/清江70早)是以引進(jìn)菲律賓的中秈品系“菲矮115”為母本，與從湖南引進(jìn)具有普通野生稻血緣的傳統(tǒng)資源“宿根稻”與“清江70早”雜交后的中間材料作父本雜交，再經(jīng)多代系譜選育而成的穩(wěn)定中秈品系。2008年申請(qǐng)植物新品種保護(hù)，2014年獲新品種保護(hù)(CNA20080232.1)。筆者以R634的姊妹系“R2276”為親本創(chuàng)制了水稻恢復(fù)系“黔恢8319”。2008年將自主創(chuàng)制培育的高配合力、耐冷、強(qiáng)恢水稻恢復(fù)系“MR222”和“GR8206”等，同時(shí)申報(bào)農(nóng)業(yè)部植物新品種保護(hù)于2015年獲得新品種授權(quán)。

3.1.3保護(hù)品種閉穎受精的特殊遺傳材料“黔粳200”的創(chuàng)制黔粳200(興野/1115// 02428)是采用系譜法，從中選擇粳葉秈籽株系，經(jīng)海南與貴陽(yáng)異地穿梭，多代連續(xù)定向選擇，于1999年穩(wěn)定，創(chuàng)新育成的粳葉秈籽型水稻新品系。該品系諸多性狀融合了秈稻和粳稻的特征，且屬于閉穎受精特異遺傳資源。在田間盛花期，無(wú)論晴天還是雨天，溫度高或低，其穎花開(kāi)放比率均較低、張開(kāi)角度小，仍能完成授粉受精過(guò)程，結(jié)實(shí)率80.0%~85.0%。2000年在貴州高海拔地區(qū)進(jìn)行鑒定比較試驗(yàn)，表現(xiàn)耐冷性較強(qiáng)，結(jié)實(shí)率較高等特點(diǎn)，2008申請(qǐng)植物新品種保護(hù)，2014年獲新品種保護(hù)權(quán)(CNA20080220.8)。

3.2貴州特色稻種遺傳資源的育種利用研究

貴州特色稻種遺傳資源既有諸如禾類(lèi)資源等可直接在生產(chǎn)上利用，也有以其為親本通過(guò)雜交育種、花藥培養(yǎng)、輻射誘變等傳統(tǒng)技術(shù)進(jìn)行遺傳改良，通過(guò)創(chuàng)造變異進(jìn)而選育出純系新品種，或選育出優(yōu)良恢復(fù)系(不育系)配制雜交組合以利用雜種優(yōu)勢(shì)，從而育成雜交品種在生產(chǎn)上應(yīng)用。因此，任何水稻新品種的選育必然伴隨遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新的過(guò)程，育成的品種是對(duì)創(chuàng)新種質(zhì)成果的直接利用，也是評(píng)價(jià)種質(zhì)創(chuàng)新成效的直接體現(xiàn)。

3.2.1貴州地方稻種資源在育種中利用貴州地方稻種資源在育種中利用較為普遍[2，37]。如利用“洋麻谷”通過(guò)雜交育種選育出適應(yīng)性廣、推廣面積較大的“遵秈3號(hào)”，多次榮膺全國(guó)優(yōu)質(zhì)米金獎(jiǎng)的“金麻粘”等；以源于從江禾類(lèi)品種“今褓禾”為親本之一雜交育種成功培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、廣適性的糯稻品種“農(nóng)虎禾”，從1992年通過(guò)貴州省審定已在生產(chǎn)上應(yīng)用20余載；還有通過(guò)地方品種系統(tǒng)選育而成的香禾糯品種茍當(dāng)3號(hào)[14]等。

3.2.2貴州地方稻種資源在雜交水稻新品種選育中的利用在雜交水稻新品種選育研究與實(shí)踐中，湯鴻鈞等利用地方粳稻赫章“小黃谷”的耐冷性成功培育耐冷恢復(fù)系R481、R467和Q431等及其系列組合通過(guò)貴州省級(jí)審定[2，37]。阮仁超等自2003年按照“創(chuàng)恢”(創(chuàng)制恢復(fù)系)-“引不”(引進(jìn)鑒定不育系)-“鑒組”(配制并鑒定雜交組合)的基本思路和策略，采取選擇抗病親本人工雜交，聚合豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆、廣適等優(yōu)良基因，異地穿梭選擇和跟蹤鑒定，創(chuàng)制培育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗病的優(yōu)良恢復(fù)系，再通過(guò)引進(jìn)抗病、優(yōu)質(zhì)的優(yōu)良不育系與之組配和鑒選，從而培育高產(chǎn)、抗病、優(yōu)質(zhì)和熟期適中雜交水稻的技術(shù)路線(xiàn)，成功培育了“成優(yōu)8319”和“安優(yōu)5819”等新品種通過(guò)貴州省審定[40-43]。

(1) 黔恢8319的創(chuàng)制與成優(yōu)8319的選育

黔恢8319的親本來(lái)源于綿恢501/R2276//蜀恢527，是歷時(shí)6年10代培育和創(chuàng)制的抗衰、抗病優(yōu)良水稻恢復(fù)系。其中R2276又來(lái)源于“興野/R481// 02428///明恢86”復(fù)合雜交多代選擇的穩(wěn)定恢復(fù)系，是授權(quán)保護(hù)品種R634的姊妹系。

成優(yōu)8319(成豐A/黔恢8319)是利用自主創(chuàng)制的黔恢8319與引進(jìn)福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所選育的抗病、優(yōu)質(zhì)不育系“成豐A”配組，經(jīng)多年多點(diǎn)異地鑒選而成的高產(chǎn)、抗衰、抗病、遲熟三系雜交中秈遲熟水稻新品種[40]。2010-2011年貴州省雜交水稻區(qū)試平均產(chǎn)量分別為568.2和627.7 kg /667m2，分別比對(duì)照Ⅱ優(yōu)838增產(chǎn)4.45%和6.63%。2012年生產(chǎn)試驗(yàn)平均畝產(chǎn)535.6 kg /667m2，比對(duì)照Ⅱ優(yōu)838增產(chǎn) 6.31%。2013年通過(guò)貴州省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定(黔審稻2013002號(hào))，適宜于貴州省海拔1000m以下稻區(qū)種植。

(2)黔恢5819的創(chuàng)制與安優(yōu)5819的選育

黔恢5819來(lái)源于恩恢58/R2119，是采取擇優(yōu)選擇抗病親本恩恢58通過(guò)人工雜交聚合優(yōu)良基因，采取異地穿梭選擇與跟蹤鑒定相結(jié)合的技術(shù)路線(xiàn)，歷時(shí)6年10代培育而創(chuàng)制的優(yōu)質(zhì)、抗病、抗衰恢復(fù)系。其中R2119(紅亞紅/明恢86)又是具有貴州地方品種血緣的紅米亞種間雜交穩(wěn)定后代材料“紅亞紅”，經(jīng)與恢復(fù)系“明恢86”雜交通過(guò)系譜法異地穿梭多代選育而成遺傳穩(wěn)定恢復(fù)系。

安優(yōu)5819(安豐A/黔恢5819)則是按照“創(chuàng)恢-引親-鑒組”的基本思路，利用培育和創(chuàng)制的“黔恢5819”，同樣以引進(jìn)福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所選育的抗病、優(yōu)質(zhì)三系不育系“安豐A”與之組配，經(jīng)多年多點(diǎn)異地鑒選而成的雜交中秈水稻新品種[41-43]，表現(xiàn)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病、抗衰、耐冷和熟期適中等特點(diǎn)。2012-2013年貴州省雜交水稻區(qū)試平均產(chǎn)量分別為589.27和646.26 kg /667m2，分別比對(duì)照香早優(yōu)2017增產(chǎn)8.66%和8.80%，2013年生產(chǎn)試驗(yàn)平均產(chǎn)量584.81 kg/667m2，比對(duì)照增產(chǎn)2.31%。2014年通過(guò)貴州省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定(黔審稻2014013號(hào))，適宜于貴州省中高海拔稻區(qū)種植，具較廣的生產(chǎn)應(yīng)用前景和推廣價(jià)值。

4保存與分發(fā)利用

建立了中央與地方兩級(jí)聯(lián)動(dòng)、互為補(bǔ)償?shù)牡痉N資源保存保護(hù)機(jī)制。在中央層面的全國(guó)作物種質(zhì)資源協(xié)作網(wǎng)與中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究等單位建立了協(xié)作關(guān)系，貴州稻種資源大多數(shù)已送入國(guó)家作物種質(zhì)資源庫(kù)(長(zhǎng)期庫(kù)和中期庫(kù))保存，在地方上，建立了以異生境繁種更新技術(shù)與中短期冷藏相結(jié)合的貴州稻種資源保存技術(shù)體系[6，44-45]。根據(jù)以貴陽(yáng)為代表的貴州中高海拔地區(qū)自然氣候特點(diǎn)，采取種質(zhì)庫(kù)種子低溫冷藏與田間輪(繁)種更新相結(jié)合的方法，對(duì)來(lái)自不同生態(tài)環(huán)境、不同種質(zhì)類(lèi)型的稻種資源開(kāi)展保存技術(shù)研究，創(chuàng)建了稻種資源高原異生境輪(繁)種技術(shù)[46]。確立了(1)播前種子處理與播種；(2)育秧移栽與直播；(3)種植群體與栽培規(guī)格；(4)田間耕作與肥水運(yùn)籌；(5)種子采收及繁種入庫(kù)種量；(6)種質(zhì)資源保存檔案等重要環(huán)節(jié)的技術(shù)要求。在此基礎(chǔ)上結(jié)合冷藏庫(kù)的保存， 初步建立了一套貴州中高海拔地區(qū)稻種資源田間輪種更新技術(shù)與信息管理體系。在2001-2015年間利用該項(xiàng)技術(shù)相繼對(duì)4000余份次稻種資源資源的種子進(jìn)行繁殖與更新入國(guó)家中期庫(kù)保存與地方種質(zhì)庫(kù)備份保存。與此同時(shí)，利用該技術(shù)開(kāi)展稻種資源特性再鑒定再評(píng)價(jià)研究，繼續(xù)發(fā)掘、鑒評(píng)新的優(yōu)異資源，不斷豐富和完善現(xiàn)有稻種資源數(shù)據(jù)信息，從中篩選出了一批優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗旱、耐冷、抗病等特點(diǎn)的優(yōu)異種質(zhì)資源，并將其編制成《貴州稻種資源保護(hù)名錄》和《貴州優(yōu)異稻種資源圖志》。

為深入研究貴州特色稻種遺傳資源，按照《生物多樣性國(guó)際公約》和有關(guān)生物資源惠益分享機(jī)制以及全國(guó)作物種質(zhì)交流交換流程和規(guī)范化要求，筆者等先后向國(guó)內(nèi)眾多科研機(jī)構(gòu)和教學(xué)單位提供鑒定發(fā)掘的稻種優(yōu)異資源1500份份次，用以開(kāi)展新品種選育、遺傳多樣性評(píng)價(jià)等科學(xué)研究利用[2，11]。

5結(jié)語(yǔ)與討論

實(shí)踐證明貴州建立的以調(diào)查收集為基礎(chǔ)，鑒定評(píng)價(jià)與有利基因發(fā)掘?yàn)橹攸c(diǎn)，遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新為核心， 注重保護(hù)和利用遺傳多樣性的稻種資源工作管理技術(shù)體系是有效的，研究取得了重要進(jìn)展。但還存在基礎(chǔ)設(shè)施不完善、支撐保障體系脆弱、研究隊(duì)伍不穩(wěn)定、基因發(fā)掘與鑒別能力不強(qiáng)、研究層次相對(duì)滯后等一系列的問(wèn)題，成為我們今后努力的方向。在“十三·五”期間重點(diǎn)做好以下工作：(1)以實(shí)施“全國(guó)第三次農(nóng)作物品種資源普查與評(píng)價(jià)”為契機(jī)，對(duì)全省稻種本土資源再次進(jìn)行搶救性收集整理、鑒定評(píng)價(jià)和入庫(kù)保存；(2)發(fā)揮農(nóng)業(yè)部作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制貴州科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站的職能作用，開(kāi)展資源鑒定評(píng)價(jià)，提高基因發(fā)掘與鑒別能力，提升貴州整體研究水平；(3)改善現(xiàn)有作物種質(zhì)資源保存基礎(chǔ)條件，在貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院內(nèi)新建1000m2管理規(guī)范、設(shè)施現(xiàn)代的貴州低溫低濕種質(zhì)資源保存庫(kù)，進(jìn)一步完善貴州稻種資源工作管理技術(shù)體系，促進(jìn)種質(zhì)資源的利用。

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·專(zhuān)家特稿·

關(guān)鍵詞：稻； 種質(zhì)資源；遺傳多樣性；鑒定評(píng)價(jià)；利用；貴州

Progress on the research and utilization of rice germplasm resources in Guizhou in the 21st century

RUANRen-chao1*，CHENHui-cha1，CHENNeng-gang1，YOUJun-mei2，CHENFeng1，JIAOAi-xia1，TANJin-yu1，TUMin2，LIXiao-bing1(1.GuizhouInstituteofCropGermplasmResources，GZAAS，Guiyang550006，China; 2.GuizhouRiceResearchInstitute，GZAAS，Guiyang550006，China)

Abstract：In this paper， the major progress on the research and utilization of rice germplasm resource in Guizhou is summarized based on the germplasm collection， evaluation， utilization and preservation since 2001. It also reviews the main achievements of research， genetic improvement and utilization on distinctive rice germplasm resources. Guizhou Rice Germplasm Management System (GRGMS) had been established in recent years. The GRGMS includes several branches such as Identifying and Evaluating System (IES)， Reproducing & Conversing System (RCS)， Germplasm Information System (GIS) based on technological standards. It will be efficient to promote the further research and utilization. Finally， some problems including germplasm collection， especially distinctive native rice germplasm， genetic improvement and innovation， were discussed.

Key words：Oryza sativa L.; Germplasm resources; Genetic diversity; Evaluation; Utilization; Guizhou Province

文章編號(hào)：1008-0457(2015)05-0001-08國(guó)際

DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2015.05.001

中圖分類(lèi)號(hào)：S511

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

通訊作者：*E-mail：ruanrc@163.com。

基金項(xiàng)目：國(guó)家科技支撐計(jì)劃“水稻基因資源發(fā)掘與種質(zhì)創(chuàng)新利用研究”(2006BAD13B01-21)；貴州省科技支撐計(jì)劃“后期功能型雜交水稻種質(zhì)創(chuàng)新與利用研究”(黔科合NY字[2010]3003)和“秈型雜交水稻耐冷性鑒定技術(shù)研究與應(yīng)用”(黔科合NY字[2010]3004)；貴州省創(chuàng)新能力建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)[黔科合院所創(chuàng)能(2010)4002]；貴州省科技重大專(zhuān)項(xiàng)“水稻種質(zhì)改良創(chuàng)新與利用”(黔科合重大專(zhuān)項(xiàng)字[2013]6023號(hào))。

收稿日期：2015-08-20；修回日期：2015-10-10