聶文鑫，徐曉芳，楊 林

(1.承德醫(yī)學(xué)院，河北承德 067000；2.衡水市建筑市場(chǎng)管理處，河北衡水 053000)

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NaCl脅迫對(duì)3種李屬彩葉植物光合特性的影響

聶文鑫1，徐曉芳1，楊 林2

(1.承德醫(yī)學(xué)院，河北承德 067000；2.衡水市建筑市場(chǎng)管理處，河北衡水 053000)

[目的]研究NaCl脅迫對(duì)3種李屬彩葉植物光合特性的影響。[方法]以盆栽4年生紫葉李、紫葉矮櫻、黑桿櫻李為供試材料，設(shè)置土壤NaCl含量為0.1%、0.2%、0.3%、0.4%共4個(gè)不同的梯度，并對(duì)3樹(shù)種葉片葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度進(jìn)行測(cè)量。[結(jié)果]隨著NaCl濃度不斷增高，紫葉李葉片中葉綠素含量表現(xiàn)為先升高再降低，黑桿櫻李以及紫葉矮櫻中的葉綠素含量表現(xiàn)為持續(xù)減少，3種彩葉植物的氣孔導(dǎo)度、凈光合速率以及蒸騰速率都表現(xiàn)為持續(xù)減少，其中紫葉李的胞間CO2濃度先減少之后再升高，黑桿櫻李、紫葉矮櫻的胞間CO2濃度持續(xù)增加。[結(jié)論]3種李屬彩葉植物在植物抗鹽性上表現(xiàn)較好順序依次為紫葉李、黑桿櫻李、紫葉矮櫻。

李屬；彩葉植物；NaCl脅迫；光合特性

根據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織和教科文組織對(duì)全球范圍內(nèi)的不完全統(tǒng)計(jì)，全球鹽漬土所占面積約為10億hm2，約占全球陸地面積的1/3，呈現(xiàn)逐年增加的趨勢(shì)[1]。鹽害是目前制約植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素之一[2]，不但限制了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展，而且成為限制城市綠化的一個(gè)重要因素。李屬彩葉植物葉面顏色變化多樣，在園林景觀中應(yīng)用廣泛[3]。筆者以4年生嫁接苗紫葉李(Prunuscerasiferavar.atropupurea)、紫葉矮櫻(P.×cistenena‘Pissardii’)、黑桿櫻李(P.wrasifers‘nigra’)為試驗(yàn)材料，研究了不同濃度NaCl對(duì)這3種李屬彩葉植物光合作用的影響，為彩葉植物在鹽堿地區(qū)的應(yīng)用提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2014年3月5日～9月5日在承德醫(yī)學(xué)院科研基地進(jìn)行。試驗(yàn)材料為長(zhǎng)勢(shì)一致且良好的4年生嫁接苗黑桿櫻李、紫葉矮櫻、紫葉李，砧木為毛桃(P.davidiana)。于3月份將試驗(yàn)材料栽植于盆高為40 cm的花盆中。每盆內(nèi)裝7.0 kg基質(zhì)，基質(zhì)為洗凈河沙、草炭土以及園土按1∶1∶3的比例混合而成，基質(zhì)含鹽量為0.42 g/kg。盆栽苗木于3月份之前在露地常規(guī)管理，4月中旬之后采取防雨措施進(jìn)行管理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

5月上旬，試驗(yàn)苗進(jìn)入旺盛生長(zhǎng)期時(shí)，先將盆土控水幾天，以使土壤干燥有利于鹽分迅速擴(kuò)散。試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)處理和1個(gè)對(duì)照，NaCl處理濃度為0.1%、0.2%、0.3%、0.4%，對(duì)照施清水。將定量的NaCl溶解后分3次澆灌到所對(duì)應(yīng)的處理中。土壤田間持水量維持在60%～80%。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

于處理0、5、10、15、20、25 d進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定。每次于上午8點(diǎn)左右沿植株不同方向采取植株新梢中上部功能葉2～3片，之后采取制冷措施在室內(nèi)利用儀器測(cè)定樣本各項(xiàng)生理生化指標(biāo)，并采集各處理的盆土，測(cè)定其含鹽量，并據(jù)測(cè)定值補(bǔ)充施用NaCl，使盆內(nèi)土壤保持相應(yīng)的鹽分含量。各項(xiàng)生理生化指標(biāo)為蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、凈光合速率(Pn)，用Li-6400便攜式光合作用測(cè)定儀測(cè)定，設(shè)定光強(qiáng)為1 300 μmol/(m2·s)，采用開(kāi)放式氣路，用丙酮比色法[4]測(cè)定功能葉片的葉綠素含量。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對(duì)葉綠素含量的影響

由表1可知，NaCl脅迫下，紫葉李的Chla、Chlb、Chl總量均隨NaCl處理濃度的增加先升高后降低，在0.2%時(shí)達(dá)到高峰值；紫葉矮櫻和黑桿櫻李的Chla、Chlb、Chl總量則隨著NaCl處理濃度的加重不斷降低(除黑桿櫻李Chlb)。3種植物中Chla/Chlb值隨NaCl處理濃度的增加而不斷降低。方差分析可知，與對(duì)照相比，0.1%處理對(duì) 3種植物的Chl總量均無(wú)明顯影響，0.2%處理時(shí)，紫葉李的Chla、Chl總量與對(duì)照差異不顯著，Chlb、Chla/Chlb與對(duì)照差異達(dá)顯著水平；紫葉矮櫻的Chla、Chlb及Chl總量均與對(duì)照差異顯著；黑桿櫻李的Chla、Chlb、Chl總量、Chla/Chlb均與對(duì)照達(dá)顯著水平；0.3%和0.4%處理，除紫葉李的Chlb與對(duì)照差異不大，紫葉李的Chla、Chlb、Chla/Chlb及紫葉矮櫻和黑桿櫻李的Chla、Chlb、Chl總量、Chla/Chlb均顯著低于對(duì)照，并且葉綠素在紫葉李中下降的幅度小于黑桿櫻李、紫葉矮櫻。

表1 NaCl脅迫25 d后3種李屬彩葉植物葉片中葉綠素含量的變化 mg/g DW

2.2 NaCl脅迫對(duì)凈光合速率的影響

由圖1可知，3種李屬彩葉樹(shù)種NaCl脅迫條件下的凈光合速率均呈現(xiàn)不同程度的下降。在0.1%NaCl脅迫下，黑桿櫻李Pn變化不大，甚至有些上升，紫葉李和紫葉矮櫻有明顯的下降，且紫葉李Pn下降更顯著。在0.2%～0.4%范圍內(nèi)，隨著濃度不斷加大，3種樹(shù)種的Pn下降態(tài)勢(shì)越來(lái)越明顯。鹽處理濃度達(dá)0.4%時(shí)，紫葉李、紫葉矮櫻和黑桿櫻李的Pn分別降低為對(duì)照的16.22%、13.49%、14.95%，3個(gè)樹(shù)種Pn降低幅度從小到大依次為紫葉李、黑桿櫻李、紫葉矮櫻。

2.3 NaCl脅迫對(duì)氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的影響

由圖2、3可知，隨著NaCl濃度的不斷增大，3種彩葉樹(shù)種的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均表現(xiàn)為降低的態(tài)勢(shì)，且2項(xiàng)指標(biāo)的變化趨勢(shì)相似。0.1%NaCl脅迫下，紫葉李和黑桿櫻李的蒸騰速率基本保持不變，氣孔導(dǎo)度略有下降但不明顯，紫葉矮櫻的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率出現(xiàn)了明顯的下降。0.2% NaCl脅迫下，紫葉李的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均降低，但與對(duì)照差異不顯著，而黑桿櫻李和紫葉矮櫻的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著低于對(duì)照，當(dāng)NaCl脅迫大于0.2%時(shí)，3個(gè)樹(shù)種的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率都明顯下降，與對(duì)照差異達(dá)顯著?？梢?jiàn)鹽脅迫的傷害加大了氣孔阻力，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度降低，氣孔內(nèi)外的氣體交換減少，從而降低了蒸騰速率，因此紫葉矮櫻的耐鹽能力要低于黑桿櫻李和紫葉李。

2.4 NaCl脅迫對(duì)胞間CO2濃度的影響

從圖4可以看出，NaCl脅迫后3種彩葉植物的的胞間CO2濃度指標(biāo)變化趨勢(shì)不一致。0.1% NaCl脅迫下，紫葉李和黑桿櫻李的胞間CO2濃度不斷降低，紫葉矮櫻的胞間CO2濃度隨處理濃度上升而不斷上升。0.1%～0.3% NaCl處理范圍內(nèi)，紫葉李胞間CO2濃度先是基本保持不變，最后在鹽處理濃度為0.4%時(shí)大幅上升，而紫葉矮櫻和黑桿櫻李的胞間CO2濃度隨著鹽濃度處理不斷上升而上升。

3 結(jié)論與討論

前人研究結(jié)果表明，植物葉片經(jīng)NaCl脅迫處理后，會(huì)對(duì)離子的吸收產(chǎn)生不平衡，引起葉片氣孔關(guān)閉，造成CO2供應(yīng)不足，導(dǎo)致光合速率下降。如果光合速率的降低伴隨著細(xì)胞間隙CO2濃度的提高,那么光合作用的主要限制因素應(yīng)是非氣孔因素。該研究中，NaCl處理濃度低于0.3%時(shí)，紫葉李葉片中的葉綠素含量略有升高，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率不斷降低，胞間CO2濃度大幅度下降，說(shuō)明低NaCl濃度處理下紫葉李光合作用受抑制是典型的氣孔限制導(dǎo)致。當(dāng)NaCl處理濃度達(dá)0.4%時(shí)，紫葉李葉片中葉綠素含量大幅度下降，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率降低，胞間CO2濃度上升，說(shuō)明此時(shí)主要是非氣孔因素所致。紫葉矮櫻和黑桿櫻李葉片中的葉綠素含量不斷降低，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率持續(xù)下降，胞間CO2濃度卻表現(xiàn)出持續(xù)上升的態(tài)勢(shì)，這表明二者的光合作用受到抑制主要非氣孔因素所導(dǎo)致。

目前已經(jīng)有很多試驗(yàn)證明，在鹽脅迫情況下氣孔會(huì)發(fā)生不均勻的關(guān)閉，導(dǎo)致Ci偏高，從而產(chǎn)生光合作用非氣孔限制的假象。但有學(xué)者認(rèn)為,氣孔的不均勻關(guān)閉并不限制CO2進(jìn)入葉片,因此也不會(huì)影響Ci?？傊?關(guān)于鹽分脅迫下,光合速率降低是由于氣孔因素引起的,還是由于非氣孔因素所導(dǎo)致的,或是兩者共同起作用,目前尚無(wú)統(tǒng)一的認(rèn)識(shí)。這可能是由于試驗(yàn)者所用材料的抗鹽性不同,材料的發(fā)育階段及鹽脅迫的時(shí)間不同有關(guān)。植物在短期鹽脅迫時(shí),氣孔因素可能起較大的作用,而受長(zhǎng)期鹽脅迫時(shí),非氣孔因素逐漸成為限制光合作用的主要因素。

[1] 王遵親，祝壽泉，俞仁培.中國(guó)鹽漬土[M].北京：科學(xué)出版社，1993：1-4，322-375.

[2] 姜衛(wèi)兵，莊猛，韓浩章，等.彩葉植物呈色機(jī)理及光合特性研究進(jìn)展[J].園藝學(xué)報(bào)，2005(2)：352-358.

[3] 李彥慧，李向應(yīng)，白瑞琴.4種李屬彩葉樹(shù)木對(duì)SO2的抗性[J].林業(yè)科學(xué)，2008，44(2)：28-33.

[4] 李合生.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和測(cè)定技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2003.

Effect of NaCl on Photosynthetic Characteristics of Three Colored-Leaf Species inPrunus

NIE Wen-xin1，XU Xiao-fang1，YANG Lin2

(1.Chengde Medical University，Chengde，Hebei 067000；2. Hengshui City Construction Market Management Office，Hengshui，Hebei 053000)

[Objective]The paper was in order to study the effect of NaCl on photosynthetic characteristics of three colored-leaf species inPrunus. [Method]Four years old colored-leaf species ofPrunustreated by NaCl were studied to explain their resistance to salt stress. The salt contents were 0.1%，0.2%，0.3% and 0.4% respectively. Chlorophyll content，net photosynthetic rate，stomatal conductance and transpiration rate were detected. [Result]The results were as follows: with soil Chlorophyll inPrunuscerasiferavar.atropupureaincreased firstly and then decreased with the increase of soil NaCl content. Chlorophyll decreased in the other species. ThePn,Tr,Gsdecreased evidently in NaCl treatment. The CO2concentration ofP.cerasiferavar.atropureadecreased firstly and then increased. It increased for bothP.×cistenena‘Pissardii’ andP.wrasifers‘nigra’. [Conclusion]The resistance of three colored-leaf species to NaCl ranked from strong to weak wasP.cerasiferavar.atropupurea,P.wrasifers‘nigra’,P.×cistenena‘Pissardii’.

Prunus; Colored-leaf species; NaCl stress; Photosynthetic characteristics

聶文鑫(1986-)，男，河北邯鄲人，碩士研究生，研究方向：風(fēng)景園林。

2015-11-20

S 718.5

A

0517-6611(2015)35-243-03