任 強，鄒義冬，吳 芬，楊曉紅

(1.東華理工大學化學生物與材料科學學院，江西南昌 330013;2.上海工程技術(shù)大學材料工程學院，上海 201620;3.西南大學園藝園林學院，重慶 400715)

管是木質(zhì)部中的管狀分子，導(dǎo)管分子的進化與植物的進化是相聯(lián)系的，它們的結(jié)構(gòu)在分類學和系統(tǒng)發(fā)育研究中極其重要(Fahn，1982;張大維等，2004;李正理，1973)。近年來次生木質(zhì)部解剖學研究逐步受到國內(nèi)外的高度重視(尹秀嶺等，2006;王桂芹等，2000;張秀軍等;2000)。但對桑屬植物導(dǎo)管分子的研究，特別是對桑屬植物次生木質(zhì)部導(dǎo)管分子的離析研究，迄今尚未見報道。本文以維管植物系統(tǒng)結(jié)構(gòu)演化理論為基礎(chǔ)，觀察桑屬8種植物的導(dǎo)管解剖學特征，為桑屬植物分類研究提供導(dǎo)管水平的證據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

取材時間為上午9:00—10:00，材料選取桑屬8個桑種，二年生(夏季態(tài))枝條作為研究對象(表1)，F(xiàn)AA固定并保存。

表1 實驗材料Table 1 Experimental material

1.2 玻片標本制作

2年生桑枝切成0.5 cm左右的小段，撕去莖的樹皮，除去髓，縱切分離木質(zhì)部(越小越好)，用蒸餾水漂洗干凈，放入Jeffery離析液于70℃溫箱離析20 min(視材料大小而定)，用玻璃棒沿瓶壁擠壓材料，隨時鏡檢離析效果，材料離散即表明已離析好。洗去離析液，將離析材料搗碎，取出少量的離析材料用1%番紅70℃溫箱染色20 min。漂洗去掉多余染液。用玻棒蘸取含有木質(zhì)部細胞的水液，均勻涂于載片上，36℃溫箱烘干除去水份(大約3～5 min)，用二甲苯透明，加拿大樹膠封片。

1.3 觀察、測量和統(tǒng)計

在數(shù)碼顯微影像系統(tǒng)中觀察、照相、測量。對8個桑種的導(dǎo)管類型、穿孔板的特征進行觀察;每個種觀察10張切片，每切片觀察20個不同的視野，統(tǒng)計導(dǎo)管各類型所占比例;在400倍下(目鏡10×，物鏡40×)，每個種隨機測量10個視野20個導(dǎo)管分子的長度及直徑大小，取其平均值。本文所用術(shù)語來自IAWA(1989)中的描述雙子葉植物木材所用的鑒定表。利用SPSS18.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

2 實驗結(jié)果

2.1 桑屬各個種導(dǎo)管和穿孔板類型

桑屬各種之間導(dǎo)管類型不一樣(表1)。白桑的導(dǎo)管類型有環(huán)紋、螺紋、網(wǎng)紋和孔紋導(dǎo)管，梯狀穿孔板(圖1a)，環(huán)紋、螺紋導(dǎo)管所占比例大，分別為(35.24±6.80)%，(47.52±7.56)%;廣東桑的導(dǎo)管類型有環(huán)紋、螺紋導(dǎo)管，單穿孔板(圖1b)，環(huán)紋導(dǎo)管和螺紋導(dǎo)管所占比例分別為(45.35± 7.14)%，(54.65±8.95)%;雞桑的導(dǎo)管類型有螺紋、梯紋和孔紋導(dǎo)管，單穿孔板(圖1c)，梯紋、孔紋導(dǎo)管所占比例較大，分別為(31.92±5.70)%，(52.72±8.67)%;華桑的導(dǎo)管類型有環(huán)紋、螺紋、網(wǎng)紋導(dǎo)管，單穿孔板(圖1d)，環(huán)紋導(dǎo)管和螺紋導(dǎo)管所占比例較大，分別為(47.31±7.64)%，(43.07± 7.41)%;山桑的導(dǎo)管類型有環(huán)紋、螺紋、網(wǎng)紋、孔紋導(dǎo)管，梯狀穿孔板(圖1e)，網(wǎng)紋、孔紋導(dǎo)管所占比例較大，分別為(28.05±4.28)%，(57.62± 9.14)%;蒙桑的導(dǎo)管類型有螺紋、網(wǎng)紋導(dǎo)管，單穿孔板(圖1g)，網(wǎng)紋導(dǎo)管所占比例最大為(66.17± 10.19)%;長穗桑的導(dǎo)管類型有螺紋、梯紋、網(wǎng)紋導(dǎo)管，梯狀穿孔板(圖1f)，螺紋導(dǎo)管所占比例最大為(60.16±9.87)%;川桑導(dǎo)管類型有螺紋、梯紋、網(wǎng)紋導(dǎo)管，單穿孔板(圖1h)，梯紋導(dǎo)管和網(wǎng)紋導(dǎo)管所占比例大，分別為(33.25±6.60)%，(48.06± 7.35)%。

表2 桑屬植物的導(dǎo)管類型所占比例及穿孔板特征Table 2 Percentage of the vessel type and perforation plates of Morus

2.2 桑屬各個種導(dǎo)管分子長度及口徑大小

表3 桑屬植物的導(dǎo)管分子長度及口徑Table 3 The length and aperture of the vessel cell of Morus

由表3得知，桑屬植物導(dǎo)管分子長度與口徑大小成反比，白桑、廣東桑、華桑、長穗桑與雞桑、山桑、蒙桑、川桑在導(dǎo)管分子長度及口徑上存在一定差異。

3 討論

導(dǎo)管分子的形成與發(fā)育，據(jù)報道(張大維等，2004;卡特，1986;喻誠鴻，1954;Carlquist 2001;Anil et al.，2013;Dean et al.，2008;Jaime et al.，2003;曹麗敏等，2014;徐淑紅等，2002)，環(huán)紋和螺紋導(dǎo)管在個體發(fā)育中出現(xiàn)較早，因為它可以適應(yīng)器官的生長;而網(wǎng)紋和孔紋導(dǎo)管都沒有伸長的能力，普遍出現(xiàn)在器官停止生長的次生木質(zhì)部中。較原始的物種，環(huán)紋、螺紋導(dǎo)管所占比例較大;較進化的物種，其梯紋、網(wǎng)紋、孔紋導(dǎo)管所占比例較大。根據(jù)所統(tǒng)計的各導(dǎo)管類型的比例，可以將桑屬分為二類:長穗桑、白桑、廣東桑、華桑的環(huán)紋、螺紋導(dǎo)管所占比例較大，為較原始類;山桑、蒙桑、雞桑、川桑的梯紋、網(wǎng)紋、孔紋導(dǎo)管所占比例較大，為較進化類，其分類結(jié)果與傳統(tǒng)的分類結(jié)果基本一致，為桑屬植物分類研究提供了導(dǎo)管水平的分類依據(jù)。

圖1 桑屬植物的導(dǎo)管、穿孔板類型Fig.1 The vessel、perforation plates type of Morus

兩大類在導(dǎo)管分子長度及口徑大小等特征存在顯著差異，驗證了上述桑屬的分類結(jié)果。喻誠鴻(1954)、Carquist(2001)的研究表明，梯狀穿孔較單穿孔原始，導(dǎo)管有從細長到粗短的演化趨勢，得到桑屬演化水平由低到高依次為:長穗桑、白?！鷱V東桑、華桑→山?！缮！㈦u桑、川桑。

4 結(jié)論

導(dǎo)管分子類型、穿孔板類型及導(dǎo)管分子大小等特征，在桑屬存在廣泛的種間差異。將桑屬分為二類:長穗桑、白桑、廣東桑、華桑組成較原始類，山桑、蒙桑、雞桑、川桑組成較進化類。其演化水平由低到高依次為:長穗桑、白?！鷱V東桑、華桑→山?！缮！㈦u桑、川桑。

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