鄧建平，李曉林，張敬澤

（1.浙江縉云縣農(nóng)業(yè)區(qū)，321400；2.浙江大學(xué)生物技術(shù)研究所）

茭白褐斑?。˙rown spot）是茭白植物上普遍發(fā)生的最主要病害，幾乎在所有茭白栽培區(qū)都有發(fā)生，包括中國、日本和東南亞等國家。病害幾乎發(fā)生在茭白栽培的整個(gè)生長季節(jié)，無論在平原、山區(qū)、大田和溫室中，都有該病害發(fā)生。據(jù)調(diào)查，田間發(fā)病率通常達(dá)70%～90%，個(gè)別田塊達(dá)100%。該病害常與銹病一起引起大量葉片枯萎，嚴(yán)重影響茭白產(chǎn)量。

茭白褐斑病主要為害葉片和葉鞘。初期在葉片上出現(xiàn)黃褐色小點(diǎn)，后逐漸擴(kuò)大為橢圓形褐色病斑，病斑周圍常有一淡黃色暈圈。后期病斑邊緣為深褐色，中間呈黃褐色或灰白色，稱作“眼斑?。╡yespots）”[1]，在中國常稱為胡麻斑?。ɑ诓“叽笮『皖伾?。茭白褐斑病病原菌是由Nisikado第一次正式命名和報(bào)道[1]。隨著對(duì)該屬的深入研究，屬名、種名和種的數(shù)量都發(fā)生了很大變化。最近，形態(tài)學(xué)、分子系統(tǒng)學(xué)以及致病性的研究結(jié)果表明，茭白褐斑病與水稻褐斑病的病原菌是同種的[2]，這為該病害的防治提供了重要信息。

正確和準(zhǔn)確鑒定病原菌是病害決策管理和有效防治的基礎(chǔ)[3]。研究證實(shí)茭白褐斑病和水稻褐斑病是由相同種的真菌引起的，其結(jié)果不僅反映了人們對(duì)病原菌認(rèn)識(shí)的不斷深入，也暗示了人類從事茭白和水稻耕作方式史與病原菌長期適應(yīng)性演化的密切關(guān)系。因此，本文主要根據(jù)水稻褐斑病病原菌名稱演化史，闡明病原菌的形態(tài)學(xué)和生物學(xué)特征；通過茭白和水稻耕作方式，說明病原菌適應(yīng)性演化成因，這將為病害防治決策的制定提供重要的理論依據(jù)。

1 茭白褐斑病病原菌種的建立

茭白褐斑病病原菌菌種是由Nisikado以菰長蠕孢（Helminthosporium zizaniaeY.Nisik）建立，模式標(biāo)本的寄主是茭白（Zizania latifolia）。該種形態(tài)學(xué)上與同屬的水稻褐斑病病原菌稻長蠕孢（Helminthosporium oryzaeBreda de Haan.）菌相似[4]，主要依據(jù)分生孢子基部形態(tài)、分生孢子大小和分生孢子臍特征區(qū)別兩個(gè)種[1]。

2 屬名的變化

長蠕孢屬（HelmisporiumLink）是由Link以絨毛長蠕孢（Helmisporium velutinumL.）建立[5]。該屬被Gray[6]確認(rèn)為有效名稱。后來Persoon[7]把名稱拼寫為Helminthosporium，使之更符合拉丁文拼寫。Link[8]接受了拼寫，認(rèn)為是適合的拼寫變體，自此后長蠕孢屬（Helminthosporium）被廣泛應(yīng)用。然而，一些研究表明，來自禾本科植物的幾個(gè)長蠕孢屬種明顯不同于非禾本科模式種（H.velutinum）[9，10]。Alcorn[11]提供了長蠕孢屬中禾本科種具有明顯形態(tài)學(xué)上差異的插畫。Nisikado[12]把禾本科上的種劃分為兩個(gè)亞屬，即真長蠕孢亞屬（Eu-Helminthosporium）和柱長蠕孢亞屬 （Cylindro-Helminthosporium）。具有直、圓柱形分生孢子和分生孢子從任何細(xì)胞產(chǎn)生一到多個(gè)芽管的種被歸到前一個(gè)亞屬，而具有梭形和彎曲分生孢子和分生孢子萌發(fā)僅從末端細(xì)胞產(chǎn)生芽管的種被放在后一個(gè)亞屬中[1，11]。

隨后，柱長蠕孢亞屬被指派到內(nèi)臍蠕孢屬（Drechslera Ito）[13]，該屬中扁平孢痕存在于基部細(xì)胞的最下部，芽管從離壁隔膜分生孢子細(xì)胞的任何處 產(chǎn)生一個(gè)芽管[11，14]，其有性態(tài)與核腔菌屬（Pyrenophora）相聯(lián)系[15，16]。真長蠕孢亞屬被指派到平臍蠕孢屬（Bipolaris）[17]，該屬以分生孢子臍部平截，略突出，芽管從分生孢子兩端萌發(fā)為特征，其有性態(tài)為旋孢腔菌屬[15，16]。一些禾本科上的種，具有強(qiáng)烈突出的分生孢子臍，臍上常具有一個(gè)發(fā)育的泡，其有性態(tài)屬于毛球腔菌屬（Setosphaeria）[18]。

Shoemaker[17]把菰長蠕孢轉(zhuǎn)移至平臍蠕孢屬作為菰平臍蠕孢 （B.zizania），隨后Shoemaker[19]和Sivanesan[14]接受了該種的新組合。相似地，稻長蠕孢也被轉(zhuǎn)移到平臍蠕孢屬作稻平臍蠕孢[B.oryzae（Breda de Haan）Shoemaker][17]。Sivanesan[14]用分生孢子大小作為重要特征建立了平臍蠕孢屬的二叉式檢索表，區(qū)分菰平臍蠕孢依據(jù)分生孢子長于153 μm，而來自水稻的稻平臍蠕孢小于153 μm。形態(tài)學(xué)特征一直作為區(qū)分兩個(gè)種的主要依據(jù)。

3 種的異名

Chang[20]研究發(fā)現(xiàn)，稻平臍蠕孢的分生孢子長度是不穩(wěn)定的，一些株系分生孢子長度超過153 μm。其他的研究結(jié)果還顯示，菰平臍蠕孢與稻平臍蠕孢間是可雜交的，并能相互侵染不同的寄主[21～23]，因此推測(cè)它們是同種，但沒有被廣泛接受。長期以來菰平臍蠕孢雖然是茭白上的一個(gè)重要病原菌，但由于分布有限，關(guān)于該病的研究很少，甚至形態(tài)學(xué)描述也不充分。相比較，稻平臍蠕孢[有性態(tài)原先被稱為宮部旋孢腔菌（Cochliobolus miyabeanus）]引起水稻葉和穎片的褐斑病，導(dǎo)致產(chǎn)量損失嚴(yán)重[24]。所以，該病原菌和病害已經(jīng)被廣泛研究，但兩個(gè)病原菌的關(guān)系還不能通過形態(tài)學(xué)特征完全確定[2]。

隨著分子分類學(xué)的應(yīng)用，DNA序列分析可測(cè)試形態(tài)學(xué)種的界定，為種間關(guān)系研究提供了新視野，尤其是密切相關(guān)的復(fù)合種、形態(tài)學(xué)上相似種[25，26]。用ITS，GPDH和EF-1α基因?qū)ζ侥毴滏邔伲˙ipolaris）種類的分類研究已證實(shí)，這些基因序列可解決相似種間關(guān)系問題[2，25，27，28]。依據(jù)分子數(shù)據(jù)分析，Manamgoda等[28]證實(shí)菰平臍蠕孢與稻平臍蠕孢是同種。Xiao等[2]也進(jìn)一步通過形態(tài)學(xué)和分子數(shù)據(jù)揭示了兩個(gè)種是同種的，致病性試驗(yàn)顯示菰平臍蠕孢能侵染茭白和水稻，并引起褐斑病。由于稻平臍蠕孢命名早（出版在1900年），相對(duì)菰平臍蠕孢（出版在1929年）有優(yōu)先權(quán)，所以，稻平臍蠕孢作為分類單元正確的名稱，而菰平臍蠕孢作為異名。

4 異名的意義和重要性

病原菌在不同地理環(huán)境、寄主的種或品種上，形態(tài)學(xué)特征常顯示可塑性。早期分類學(xué)家由于依據(jù)有限標(biāo)本，僅以形態(tài)學(xué)特征分類，造成分類單元不必要的異名。隨著分子系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展，原先一些復(fù)合種或形似種將被澄清，而菰平臍蠕孢異名提供了解決相似種的范例。

茭白和水稻都屬于禾本科植物，有相似的生物學(xué)習(xí)性。茭白通常栽培在淺水區(qū)，常發(fā)現(xiàn)在湖、池塘和濕地邊沿[29，30]。由于茭白有發(fā)達(dá)的通氣系統(tǒng)，也能生長在較深的水中[31]。在茭白栽培區(qū)，常與水稻輪作。侵染茭白褐斑病病原菌也能侵染水稻，同樣水稻褐斑病的病原菌也能侵染茭白，病原菌可能是長期演化的結(jié)果。由于茭白種植的局限性，茭白褐斑病研究的信息相對(duì)很少，而水稻褐斑病已經(jīng)被廣泛研究。水稻褐斑病是水稻上重要的病害之一，該病害在1943年引起孟加拉大饑荒[32]；在二戰(zhàn)期間，美國曾制定試圖摧毀日本主食作物水稻的計(jì)劃，研究使用水稻褐斑病和稻瘟病病原菌作為生物武器[33]或農(nóng)業(yè)恐怖武器 （agroterrorist weapons）[34]。隨著兩種病原菌同種的證實(shí)，為理解病原菌侵染源和傳播途徑提供了新的視野。水稻褐斑病及其病原菌生物學(xué)和致病性的研究成果，可直接應(yīng)用到茭白褐斑病防治中。在病害防治決策制定方面，需要考慮兩種作物病害的綜合防治。因此，菰平臍蠕孢異名的研究對(duì)指導(dǎo)生產(chǎn)中防治茭白褐斑病和水稻褐斑病有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

[1]Nisikado Y.Studies on the Helminthosporium diseases ofGramineaeinJapan[J].BerichtedesOharaInstitutsfürLandwirth schaftliche Forschungen in Kurashiki,1929,4(1):111-126.

[2]Xiao Z L,Hyde K D，Zhang J Z.Synonymy of two species of Bipolaris from aquatic crops of Poaceae[J].Mycotaxon,2015,130(1):131-143.

[3]Than P P,Prihastuti H,Phoulivong S,et al.Review:Chilli anthracnose disease caused byColletotrichumspecies[J].Journal Zhejiang University,2008,9(10):764-778.

[4]Ito S,Kuribayashi K.Production of the ascigerous stage in culture ofHelminthosporium oryzae[J].Annals of the Phytopathological Society of Japan,1927(2):1-8.

[5]Link J H F.Observationes in ordines plantarum naturales[J].Dissertatio Ima Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin,Magazine,1980(3):3-42.

[6]Gray,Frederick S.A natural arrangement of British plants[M].Wikipédia:Nabu Press,2012.

[7]Persoon C H.Helminthosporium[J].Mycologia Europea,1822(1):1-56.

[8]Link J H F.SpeciesHyphomycetumetGymnomycetum[M].In:Species Plantarum(Linne C,ed).G.C.Nauk,Germany,1824:1-33.

[9]Luttrell E S.Taxonomic criteria inHelminthosporium[J].Mycologia,1963(55):643-674.

[10]Ellis M B.Dematiaceous Hyphomycetes[M].Kew:Common wealth Mycological Institute,1971.

[11]Alcorn J L.The taxonomy of'Helminthosporium'species[C].Annual Review of Phytopathology,1988(26):37-56.

[12]Nisikado Y.Studies onHelminthosporiumdiseases of Graminae in Japan(in Japanese)[J].Reports of the Ohara Institute of Agricultural Research,1928(4):1-384.

[13]Ito S.On some new ascigerous stages of the species ofHelminthosporiumparasitic on cereals[J].Supplement of Proceedings of the Imperial Academy of Japan,1930(6):352-355.

[14]Sivanesan A. Graminicolous species of Bipolaris,Curvularia, Drechslera, Exserohilum and their teleomorphs[M].CAB International,1987.

[15]Drechsler C.Phytopathological and taxonomical aspects ofOphilobolus,Pyrenophora,Helminthosporiumand a new genusCochliobolus[J].Phytopathology,1934(24):953-981.

[16]Alcorn J L. On the generaCochliobolusandPseudocochliobolus[J].Mycotaxon,1983(16):353-379.

[17]ShoemakerR A.Nomenclature ofDrechslera and Bipolaris, grass parasites segregated fromHelminthosporium[J].Canadian Journalof Botany,1959(37):879-887.

[18]Leonard K J,Suggs E G.Setosphaeria prolata,the ascigerous state ofExserohilumprolatum[J].Mycologia,1974(66):197-281.

[19]Shoemaker R A.A pleomorphic parasite of cereal seeds,Pyrenophora semeniperda[J].Canadian Journal of Botany,1966(44):1 451-1 456.

[20]Chang H S.A elongated conidium strain and mating type distribution of Cochliobolus miyabeanus[J].Botanical Bulletin of Academia Sinica,1978(19):139-144.

[21]Chang H S.Intercross fertility betweenHelminthosporiumoryzae,H.zizaniaeand an unidentifiedHelminthosporiumsp.onZizania aquatica[J].Botanical Bulletin of Academia Sinica,1974(15):103-111.

[22]Tsuda M,Ueyama A.Identity ofHelminthosporium-leaf spot fungi attacking Oryzoideae plants growing in Japan Islands (preliminary note)[J].Transaction ofthe Mycological Society of Japan,1975(16):93-94.

[23]Tsuda M,Ueyama A.Distribution of two mating types of Cochliobolus miyabeanus in field and a laboratory attempt to produce hybrids between isolates ofHelminthosporiumoryzae from the U.S.A.and Japan[J].Annals of the Phytopathological Society of Japan,1976(42):7-11.

[24]Scheffer R P.The nature of disease in plants[M].Cambridge:Cambridge University Press,1997.

[25]Manamgoda D S,Cai L,McKenzie E H C,et al.A phylogenetic and taxonomic re-evaluation of theBipolaris-Cochliobolus-CurvulariaComplex[J].Fungal Diversity,2012(56):131-144.

[26]Udayanga D,Liu X,Crous P W,at al.A multilocus phylogenetic evaluation ofDiaporthe(Phomopsis)[J].Fungal Diversity,2012(56):157-171.

[27]Berbee M L,Pirseyedi M,Hubbard S.Cochliobolus phylogenetics and the origin of known,highly virulent pathogens,inferred from ITS and glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase gene sequences[J].Mycologia,1999(91):964-977.

[28]Manamgoda D S,Rossman A Y,Castlebury L A,at al.The genusBipolaris[J].Studies in Mycology,2014(79):221-288.

[29]Thrower L B,Chan Y S.Gau sun:a cultivated host-parasite combination from China[J].Economic Botany,1980(34):20-26.

[30]Guo HB,Li SM,Peng J,at al.Zizania latifoliaTurcz.cultivated in China[J].Genetic Resources and Crop Evolution,2007(54):1 211-1 217.

[31]Yamasaki S,Tange I.Growth responses ofZizania latifolia,phragmitesaustralisandMiscanthussacchariflorustovarying inundation[J].AquaticBotany,1981(10）:229-239.

[32]Padmanabhan S Y.The great Bengal famine[J].Annu Rev Phytopathol,1973(11):11-26.

[33]Madden L V,Wheelis M.The threat of plant pathogens as weapons against US crops[J].Annu Rev Phytopathol,2003(41):155-176.

[34]Suffert F,Emilie L,Ivan S.Plant pathogens as agroterrorist weapons:assessment of the threat for European agriculture andforestry[J].FoodSecurity(SpringerNetherlands),2009,1(2):221-232.