申軍士 毛勝勇 朱偉云（江蘇省消化道營養(yǎng)與動物健康重點實驗室，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)消化道微生物研究室，南京210095）

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反芻動物瘤胃高效產(chǎn)氨菌菌群結(jié)構(gòu)、功能及其調(diào)控

申軍士 毛勝勇 朱偉云?
（江蘇省消化道營養(yǎng)與動物健康重點實驗室，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)消化道微生物研究室，南京210095）

摘 要：對于反芻動物來說，氮的平均利用效率僅為25%左右，絕大部分無效氮隨糞尿排出體外。氮素的大量流失不僅造成飼料蛋白質(zhì)資源浪費，而且加劇環(huán)境污染。而反芻動物瘤胃中高效產(chǎn)氨菌（HAB）產(chǎn)氨速率過快，是導(dǎo)致反芻動物氮利用率低的主要原因之一。影響瘤胃內(nèi)HAB菌群結(jié)構(gòu)與功能的因素有很多，離子載體、植物提取物、細(xì)菌分泌的細(xì)菌素、飼糧類型等因素均可對瘤胃HAB菌群結(jié)構(gòu)與功能產(chǎn)生影響。本文對瘤胃HAB菌群結(jié)構(gòu)、功能及其調(diào)控手段進(jìn)行了綜述，以期為提高反芻動物氮利用效率提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：反芻動物；高效產(chǎn)氨菌；結(jié)構(gòu)與功能；調(diào)控

對于反芻動物來說，氮的平均利用效率僅為25%左右［1］，而瘤胃代謝被認(rèn)為是造成氮無效利用最主要的因素［2］。研究表明，高達(dá)1／2的飼料氨基酸氮在瘤胃可被微生物降解產(chǎn)生氨［3］，由于氨的產(chǎn)生速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過微生物的利用速率，造成過量的氨被動物吸收，在體內(nèi)轉(zhuǎn)化為尿素并大部分隨尿液排出體外［4］。氮素的大量流失不僅造成飼料蛋白質(zhì)資源浪費，而且加劇環(huán)境污染。瘤胃中高效產(chǎn)氨菌（hyper ammonia?producing bacteria，HAB）產(chǎn)氨速率過快，是導(dǎo)致反芻動物氮利用效率低的主要原因之一［5］。在滿足瘤胃內(nèi)微生物對氨態(tài)氮需求的情況下盡可能避免飼料蛋白質(zhì)在瘤胃分解是提高反芻動物氮利用效率的有效方法［6］。本文對瘤胃HAB菌群結(jié)構(gòu)、功能及其調(diào)控手段進(jìn)行了綜述，以期為提高反芻動物氮利用效率提供科學(xué)依據(jù)。

1　反芻動物瘤胃HAB菌群結(jié)構(gòu)與功能

反芻動物瘤胃內(nèi)的氨基酸脫氨基作用主要由2種不同的細(xì)菌主導(dǎo)，其中一類細(xì)菌數(shù)量多，但每種細(xì)菌的脫氨基活性并不高；另一類細(xì)菌數(shù)量雖然較少，但每種細(xì)菌均具有很高的脫氨基活性和特異性，統(tǒng)稱為HAB［7］。盡管第2類細(xì)菌數(shù)量不超過瘤胃細(xì)菌總量的5%，但其產(chǎn)氨速率卻是第1類細(xì)菌的20～30倍［5］，占瘤胃中總產(chǎn)氨能力的35%～50%。

1．1 瘤胃中HAB菌群結(jié)構(gòu)

1988年，Russell等［8］從奶牛瘤胃中首次分離出了3株高活性產(chǎn)氨菌，Paster等［9］的16S rRNA基因序列分析結(jié)果表明這些HAB分別為厭氧消化鏈球菌（Peptostreptococcus anaerobius）、斯氏梭菌（Clostridium sticklandii）和嗜胺梭菌（Clostridium aminophilum）。1998年，Attwood等［10］從放牧奶牛、鹿和綿羊瘤胃中分離出了多種HAB，但16S rRNA基因序列分析結(jié)果表明，所有分離出來的HAB與先前Russell等［8］所分離出的HAB系統(tǒng)發(fā)育分類完全不同。隨后，多位學(xué)者又分別從山羊［11－12］、綿羊［13－14］等分離出了多種新的分類不同的HAB，如壞死梭桿菌（Fusobacterium necropho?rum）、肉毒桿菌（Clostridium botulinum）、發(fā)酵氨基酸球菌（Acidaminococcus fermentans）、真細(xì)菌pyruvativorans（Eubacterium pyruvativorans）、吲哚嗜胨菌（Peptoniphilus indolicus）等。2013年，Rich?ardson等［15］從人糞樣中分離出了肽和氨基酸分解菌，這些細(xì)菌占總細(xì)菌數(shù)量的3．5%左右，但這些細(xì)菌能夠分解糖，并且其產(chǎn)氨速率僅為瘤胃HAB 的1／3。雖然所有已分離出的HAB具有很多共同特征，如其生長依賴于氨基酸作為碳源和氮源、不能發(fā)酵碳水化合物、對莫能菌素敏感等，但鑒于HAB具有多種代謝類型，并且基因型也有較大差異，大量未純培養(yǎng)的HAB可能還沒有被發(fā)現(xiàn)，而它們在瘤胃脫氨基產(chǎn)氨過程中又可能起著非常重要的作用。

1．2 瘤胃中HAB定量檢測方法

瘤胃微生物定量檢測的常用方法主要有傳統(tǒng)滾管法、探針法及實時熒光定量PCR（Real?time PCR）法。傳統(tǒng)滾管法試驗成本低，但過程繁瑣，不能追蹤某一特定菌株的變化規(guī)律。Russell等［8］、Chen等［5］及王志博等［16］多位學(xué)者用此方法對瘤胃HAB數(shù)量進(jìn)行了定量，但Attwood等［10］的研究結(jié)果表明此方法可能過高估計了HAB數(shù)量。探針法于1988年開始用于瘤胃功能菌的定量，該方法可檢測某一特定菌株的動態(tài)變化規(guī)律，但過程復(fù)雜、重復(fù)性差。Krause等［17］與Wang等［18］采用探針法對瘤胃3種HAB（斯氏梭菌、嗜胺梭菌和厭氧消化鏈球菌）進(jìn)行了檢測。Real?time PCR法于2001年開始用于定量檢測瘤胃功能菌數(shù)量隨飼糧的變化，該方法過程簡單、耗時短、反應(yīng)靈敏，但易受假陽性的干擾。近年來，該方法已在瘤胃纖維降解菌［19］、蛋白降解菌［20］等多種功能菌檢測方面得到了廣泛應(yīng)用。但至目前為止，在HAB定量檢測方面，該方法僅在斯氏梭菌、嗜胺梭菌2種HAB進(jìn)行了定量，像厭氧消化鏈球菌、真細(xì)菌pyruvativorans、吲哚嗜胨菌等其他HAB的Real?time PCR檢測方法還沒有報道，而這些HAB又可能在瘤胃氨基酸脫氨基產(chǎn)氨作用中發(fā)揮著重要功能。因此，依據(jù)HAB的16S rRNA基因序列設(shè)計出具有種水平的特異性引物并建立Real?time PCR檢測方法，使其應(yīng)用于不同飼糧模式中HAB的定量檢測，將為監(jiān)控瘤胃產(chǎn)氨速率提供一個快速、準(zhǔn)確的方法。

1．3 HAB與其他瘤胃微生物關(guān)系

在瘤胃蛋白質(zhì)降解產(chǎn)氨的過程中，HAB與其他蛋白降解菌存在著廣泛的協(xié)同作用，如已分離的HAB因缺少胞外蛋白酶而不能利用完整的蛋白質(zhì)［10］，但由于瘤胃中眾多的其他微生物含有蛋白酶或肽酶，HAB可以利用這些酶為自身提供可利用的小肽與氨基酸。Chen等［5］研究證實，當(dāng)HAB（斯氏梭菌）與一些含有肽酶的細(xì)菌（如牛鏈球菌、棲瘤胃擬桿菌等）混合培養(yǎng)時，其產(chǎn)氨量大大增加，這說明瘤胃中微生物的蛋白酶及肽酶確實為HAB提供了豐富的可利用物質(zhì)，并且作者認(rèn)為這些HAB在瘤胃中的實際產(chǎn)氨能力可能還遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于體外培養(yǎng)時所觀察到的情況。HAB與瘤胃其他微生物之間除了存在協(xié)同作用外，也可能存在拮抗作用，Rychlik等［3］的共培養(yǎng)結(jié)果表明，來自飼喂高谷物牛的經(jīng)洗脫混合瘤胃細(xì)菌可以抑制瘤胃HAB生長，但經(jīng)高壓蒸汽處理后的混合瘤胃細(xì)菌對HAB生長基本沒有影響，作者推測可能與細(xì)菌分泌的細(xì)菌素或瘤胃存在的大量噬菌體有關(guān)，但具體機(jī)制尚不清楚。

2　反芻動物瘤胃HAB脫氨基產(chǎn)氨的調(diào)控

影響瘤胃內(nèi)HAB菌群結(jié)構(gòu)與功能的因素有很多，離子載體、植物提取物、細(xì)菌素、飼糧類型等因素均可對瘤胃HAB的脫氨基產(chǎn)氨特性產(chǎn)生影響。

2．1 離子載體類抗生素

離子載體種類有很多，如莫能菌素、海南霉素、維吉尼霉素等。目前，研究最多的離子載體為莫能菌素。體外研究發(fā)現(xiàn)，莫能菌素能夠抑制瘤胃HAB的生長，進(jìn)而降低氨產(chǎn)生量［17，21］。Yang等［22］體內(nèi)研究表明，莫能菌素可通過減少瘤胃HAB數(shù)量降低瘤胃氨的生成，提高瘤胃內(nèi)肽和氨基酸的含量。海南霉素的體內(nèi)、體外研究也證明其具有與莫能菌素相似的作用效果［16，18］。然而，在瘤胃環(huán)境中，并不是所有HAB都對莫能菌素持續(xù)敏感，一些HAB可能會對抗生素產(chǎn)生耐藥性。連續(xù)培養(yǎng)結(jié)果表明莫能菌素可以抑制牛瘤胃厭氧消化鏈球菌和斯氏梭菌，但對嗜胺梭菌基本沒抑制作用［17］，吲哚嗜胨菌對莫能菌素的抵抗能力也較強(qiáng)［12］。Rychlik等［23］研究結(jié)果表明嗜胺梭菌可以通過改變細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)來阻止與莫能菌素的結(jié)合，但部分HAB具體的抗性機(jī)制是否有基因突變、簡單誘變或基因轉(zhuǎn)移介導(dǎo)還需進(jìn)一步研究。隨著人們對環(huán)境質(zhì)量及食品安全的認(rèn)識與要求越來越高，許多國家都對抗生素作為飼料添加劑做出了明確的限制和規(guī)定，歐盟已于2006年全面禁止所有抗生素作為飼料添加劑使用，在我國僅有部分抗生素允許作為飼料添加劑，并且有一定的限制，如莫能菌素主要用于肉羊和肉牛生產(chǎn)，而產(chǎn)蛋期蛋雞、泌乳期奶牛和馬屬動物則禁止使用。因此，尋找能夠替代莫能菌素等抗生素的瘤胃HAB脫氨基產(chǎn)氨調(diào)控物質(zhì)是今后研究的重點。

2．2 植物提取物

隨著綠色養(yǎng)殖觀念的深入，莫能菌素等抗生素的應(yīng)用已經(jīng)受到較大限制，而植物提取物（如揮發(fā)油、蛇麻酮等）作為一種天然抗菌成分，近年來在瘤胃發(fā)酵調(diào)控領(lǐng)域受到廣泛關(guān)注。Klevenhusen等［24］的Meta分析結(jié)果顯示，體外添加活性物質(zhì)后瘤胃氨濃度顯著降低。其原因一方面可能與瘤胃HAB脫氨基活性受到抑制有關(guān)。先前研究結(jié)果表明，部分植物提取物具有抑制瘤胃HAB，降低瘤胃氨態(tài)氮濃度的作用［25－27］，但植物提取物對瘤胃HAB作用的特異性、持久性及具體的作用機(jī)制還不清楚。另一方面可能與瘤胃原蟲作用有關(guān)。原蟲是瘤胃氨生成的主要微生物，部分植物提取物的添加能夠通過抑制原蟲生長，進(jìn)而降低瘤胃氨態(tài)氮濃度［20］。鑒于植物提取物具有多種活性成分，并且每種活性成分的抗菌活性又有很大差異，因此，如何選擇適當(dāng)?shù)闹参锾崛∥?，使其在發(fā)揮抑制瘤胃氨生成的同時又不對飼料消化產(chǎn)生負(fù)面影響是未來研究及生產(chǎn)應(yīng)用上面臨的一種挑戰(zhàn)。

2．3 細(xì)菌素

細(xì)菌素是由細(xì)菌基因組編碼、在核糖體內(nèi)合成后分泌的一種蛋白質(zhì)或多肽類抑菌物質(zhì)，在瘤胃內(nèi)廣泛存在。至目前為止，已從瘤胃細(xì)菌中分離出了多種細(xì)菌素，如Butrivibriocin OR79、Butrivibriocin AR10、Bovicin 255、Bovicin HC5、Bo?vicin Sb15和Albucin B等［28］。不同種類細(xì)菌素具有極強(qiáng)的選擇抑制性，這為尋找特異性抑制瘤胃HAB的細(xì)菌素提供了可能。Callaway等［29］報道，HAB（嗜胺梭菌、斯氏梭菌和厭氧消化鏈球菌）可被乳酸鏈球菌素（nisin）抑制。Rychlik等［30］也報道，將發(fā)酵碳水化合物的細(xì)菌和以氨基酸為底物的細(xì)菌在瘤胃液中共培養(yǎng)時，碳水化合物發(fā)酵細(xì)菌分泌的細(xì)菌素JL5 BLIS會抑制HAB的活性。Lima等［31］的體外試驗表明，細(xì)菌素Bovicin HC5可抑制HAB生長，降低氨態(tài)氮產(chǎn)量。由于細(xì)菌素作為瘤胃微生態(tài)調(diào)控劑的諸多優(yōu)勢，采用分子生物技術(shù)克隆表達(dá)特異性抑制HAB的細(xì)菌素，或應(yīng)用轉(zhuǎn)基因技術(shù)開發(fā)表達(dá)特異性細(xì)菌素的基因工程菌，將是一個較有前景的研究領(lǐng)域。

2．4 飼糧類型

飼糧影響瘤胃HAB種類與數(shù)量，合理的飼糧調(diào)制與飼糧配合能夠通過降低瘤胃HAB數(shù)量進(jìn)而抑制氨的產(chǎn)生。Attwood等［10］發(fā)現(xiàn)從新西蘭放牧奶牛、鹿和綿羊瘤胃中分離出的HAB，與先前Russell等［8］所分離出的HAB系統(tǒng)發(fā)育分類完全不同，作者認(rèn)為新西蘭草原牧草蛋白質(zhì)含量高、可溶性碳水化合物含量低等特點促使了這些不同氨基酸和肽發(fā)酵細(xì)菌的生長繁殖。Rychlik等［3］發(fā)現(xiàn)飼喂純干草牛混合瘤胃細(xì)菌產(chǎn)氨速率比飼喂高谷物?；旌狭鑫讣?xì)菌高2倍，但數(shù)學(xué)模型估測結(jié)果表明飼喂干草牛HAB數(shù)量是飼喂谷物牛的4倍多。因此，尋求能夠抑制HAB生長、降低瘤胃脫氨基產(chǎn)氨速率，而又不對瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)并有利于宿主動物發(fā)揮正常生產(chǎn)性能的營養(yǎng)調(diào)控措施，是挑戰(zhàn)反芻動物營養(yǎng)學(xué)者的重要課題。

3　小 結(jié)

迄今為止人們已對反芻動物瘤胃HAB脫氨基產(chǎn)氨機(jī)理進(jìn)行了初步研究，并提出了一些方法以控制瘤胃HAB的脫氨基作用，但是效果并不是很理想，而且所涉及的HAB菌群結(jié)構(gòu)、HAB與其他微生物的關(guān)系等機(jī)理也并不清楚。近年來隨著基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)及微生物純培養(yǎng)技術(shù)的發(fā)展，深入了解HAB在瘤胃蛋白質(zhì)降解過程中脫氨基產(chǎn)氨的微生物學(xué)機(jī)理及其調(diào)控機(jī)制，將從本質(zhì)上為調(diào)控并提高反芻動物氮利用率提供關(guān)鍵科學(xué)依據(jù)。

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Ruminal Hyper Ammonia Producing Bacteria in Ruminants：Community Structure，F(xiàn)unction and Its Manipulation

SHEN Junshi MAO Shengyong ZHU Weiyun

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（責(zé)任編輯 武海龍）

（Laboratory of Gastrointestinal Microbiology，Jiangsu Key Laboratory of Gastrointestinal Nutrition and Animal Health，College of Animal Science and Technology，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China）

?Corresponding author，professor，E?mail：zhuweiyun＠njau．edu．cn

Abstract：The average nitrogen utilization efficiency in ruminants is only around 25%，and most of inefficient nitrogen is excreted via manure．Excess nitrogen loss is not only a waste of feed protein resources，but also leads to serious environmental pollution．Rapid amino acids deamination by ruminal hyper ammonia?producing bacteria（HAB）is one of the main causes for the inefficient use of nitrogen．The community structure and function of ruminal HAB could be affected by many factors，such as ionophore，plant extracts，bacteriocin，and diet types．This review summarizes community structure and function of ruminal HAB in ruminants and its manipulation methods，which aims to provide scientific basis for the improvement of nitrogen utilization effi?ciency in ruminants．［Chinese Journal of Animal Nutrition，2015，27（8）：2323?2327］

Key words：ruminants；hyper ammonia?producing bacteria；community structure and function；manipulation

通信作者：?朱偉云，教授，博士生導(dǎo)師，E?mail：zhuweiyun＠njau．edu．cn

作者簡介：申軍士（1984—），男，河南開封人，博士，從事反芻動物營養(yǎng)研究。E?mail：shenjunshi＠njau．edu．cn

基金項目：國家自然科學(xué)基金青年基金（31402101）；江蘇省自然科學(xué)基金青年基金（BK20140696）

收稿日期：2015－03－02

doi：10．3969／j．issn．1006?267x．2015．08．002

文章編號：1006?267X（2015）08?2323?05

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

中圖分類號：S811．3